全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：466— 470 2009年 7月
粤东蕨类植物区系初步研究
曾宪锋1，邱贺媛l，钱会莲2，庄雪影3，唐光大3
(1．韩山师范学院 生物系 ，广东 潮州 521041；2．北戴河第二中学 ．
河北 秦皇岛 066100；3．华南农业大学 林学院，广州 251064)
摘 要：通过对粤东蕨类植物的调查和统计分析得出：粤东地区共记录蕨类植物 258种，隶属于 45科 95属 ，
区系较为丰富；粤东的蕨类区系属于东亚植物区向古热带植物区的过渡地带，以水龙骨科、鳞毛蕨科、蹄盖蕨
科 、金星蕨科等 12个科为优势科 ，以铁角蕨属、凤尾蕨属、鳞毛蕨属等 1o个属为优势属。从种的区系成分来
看 ，粤东蕨类植物区系主要是热带成分与东亚成分的综合体，以中国一 日本分布、热带亚洲 、中国特有种分布
为最丰富 ，反映了东亚与热带亚洲的蕨类植物区系的统一性和紧密联系。特有程度低于当地种子植物 区系。
与相关的 6个地区的比较，说明纬度和海拔高度对区系的影响较大。
关键词：粤东；蕨类植物；植物区系
中图分类号 ：Q949．36，Q948．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)04—0466—05
Preliminary study
flora of East G 1 ，
， IU He_ ，QIAN H 一 ，
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( ． ， ． 。 ； ． ，
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： ， ， 一
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． ，Dryopteridaceae， ， ．
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对中国蕨类植物的研究工作最初是由外国人开
始的，l7世纪 以来 ，有很多外 国人 在广东(包 括粤
东)采集标本并做了研究(王印政等， 。陈邦余
等 等记录广东省山区蕨类植物 44科 属
种 7变种。廖文波等( 对广东省 种蕨
类植物进行了区系分析。陈焕镛、蒋英等在粤东采
集大量标本，鉴定出一些新种(吴修仁， 。吴修
仁( )，记载潮汕地区蕨类植物 32科 91种。易
绮斐等 、张福平等( )、汪跃华等( )、
王勇进( 、曾宪锋等 ，，c)在粤东进行了
收稿日期： 一 一 修回日期 ： 一 一
基金项目：广东省高校学科建设专项 一
作者简介：曾宪锋( 一)，男．河北昌黎人．副教授 ，博士，主要从事植物区系学与植物群落学研究，( )zengxianfeng0325@ ． 。
4期 曾宪锋等：粤东蕨类植物区系初步研究 467
植物调查研究。本文是粤东植物区系研究的一个重
要部分。
1 研究地 自然概况
粤东包括 1991年 以后划分 出的梅 州市、潮州
市、汕头市、揭阳市、汕尾市(广东省地图出版社，
2003)。本地 区东 与福建 的漳州 、龙岩接壤 ，北与江
西的赣州相邻 ，背靠南 岭，面临南海 ，总面积 32 263
km。，地处 114。54 ～ l17。10 E，22。37 40”～24。91
N，人 口约 2 123万。广东省第二大河韩江贯穿粤东
全境，韩江流域为粤东的中心区域。铜鼓嶂为粤东
第一峰，海拔 l 559．5 m。粤东地区的植物区系地
位属于华南植物省粤东南——闽西南亚省的粤东县
(廖文波等 ，1994)。粤东属东亚季风气候 南部 。土
壤类型主要有地带性的红壤和赤红壤 ，另外有黄瓤 、
草甸土等(徐燕千，l990)。
粤东陆生植被主要包括中亚热带阔叶林、南亚
热带常绿阔叶林、竹林、常绿灌丛、灌草丛、草丛。湿
生植被则包括红树林和沼泽草丛，山涧沼泽亦有零
星分布(徐燕千 ，l990)。
2 研究方法
于2003年 9月~2007年 5月，采集、鉴定蕨类
植物标本，总结粤东蕨类植物名录。区系分析以中
国植物第一卷(陆树刚，2004)的观点，参考李锡文
(1996)对科的划分方法和吴征镒(1991，1993，2006)
对属区系的划分方法 。
3 结果与分析
3．1粤东蕨类植物多样性概况
根据野外调查所采植物标本的鉴定及有关资料
的统计，粤东地区共记录蕨类植物 258种，隶属于
45科 95属。45个科多为单属科或寡属科 ，含 3属
以上的科仅有石松科 (Lycopodiaceae)等 9科，占
20 9，6，却含有 137种，占53 。
3．2粤东地区蕨类植物的优势现象分析
3．2．1粤东地区蕨类优势科 粤东蕨类植物的优势
科有：水龙骨科 (Polypodiaceae)(12：36，属数 ：种
数，下同)、鳞毛蕨科(Dr)，opteridaceae)(4：26)、蹄
盖蕨科(Athyriaceae)(7：21)、金星蕨科(Thelypte—
ridaceae)(7：20)、铁角蕨科 (Aspleniaceae)(1：
15)、凤尾蕨科(Pteridaceae)(2：13)、卷柏科(Selag—
inellaceae)(1：11)、膜蕨科 (Hymenophylaceae)(5
：10)、中国蕨科(Sinopteridaceae)(4：8)、石杉科
(Dennstaedtiaceae)(2：7)、碗蕨科(Blechnaceae)和
乌毛蕨科(Blechnaceae)(4：7)，l2个大科 占总科数
26．7 的，所含属数为 54个，占粤东蕨类植物总属
数的 53．6 9／6；所含种数为 181种 ，占 7O．1％。分布
型只有世界分布和泛 热带分布 2种 ，其 中水龙骨科
等 8科为世界分布科，金星蕨科等 4科为泛热带分
布科。从优势科的分布型可以看出粤东蕨类植物区
系的热带特征 。
3．2．2粤东地区蕨 类植物优势属 粤东地区蕨类植
物 1O个优势属 的排列如下：铁角蕨属(Asplenium)
(15／5．8 ，种数／百分 比，下同)、凤尾蕨属(Pteris)
(12／4．7 )、鳞毛蕨属(Dryopteris)(12／4．7％)、卷
柏属(Selaginella)(11／4．3 )、短肠蕨属 (Allanto—
dia)(9／3．5 )、复 叶 耳 蕨 属 (Arachniodes)(8／
3．1 )、线 蕨属 (Colysis)(7／2．7 )、新月蕨 属
(Pronephrium)(6／2．3 )、毛蕨属(Cyclosorus)(6／
2．3 )和鳞盖蕨属 (Microlepia)(6／2．3 9／6)。10大
优势属占总属数的 10．5 ，但它们含有 92种，占总
种数的 35．6％。10个优势属分别属于4种分布型，
其中：世界分布 3属，泛热带 4属，旧世界热带 2属，
热带亚洲 1属。从优势属的区系成分来看，体现了
粤东蕨类植物区系热带性质。
粤东地区蕨类植物区系特征可以从优势科和优
势属的情况来分析。粤东的蕨类 区系属于东亚植物
区向古热带植物区的过渡地带(陆树刚，2004)。以
铁角蕨属 、风尾蕨属、鳞毛蕨属和卷柏属为优势属。
区系性质的热带性较香港、海南为弱，但也不同于华
中地区。马来西亚成分起着相当大的作用(陆树刚，
2004)。代表中国“耳蕨一鳞毛蕨”植物区系(孔宪
需，1984)中的鳞毛蕨科和蹄盖蕨科有较强的优势，
共有 47种 ，占 l8．2％，该 区系的特征属，耳蕨属 4
种，鳞毛蕨属 12种，蹄盖蕨属 3种，比较高纬度地
区，已呈减弱趋势。代表云南干旱河谷灌丛带蕨类
植物区系的“中国蕨一卷柏类”植物区系(方震东，
1999)，主要以中国蕨科、卷柏科为主要成分，这两个
科在粤东都是优势科，卷柏属为优势属。说明在森
林广为破坏的粤东，为适应干旱的蕨类植物提供了
发展空间。
468 广 西 植 物 29卷
3．3粤东蕨类植物区系的统计分析
3．3．1粤东蕨类植物科的地理成分分析 粤东蕨类
植物 45科 ，仅阴地蕨科 (Botryc aceae)为北温带分
布；世界广布科有水龙骨科等 18个 ；泛热带分布科
有凤尾蕨科等 23个 ；热带亚洲至热带美洲间断分布
科 2个，即舌蕨科 (Elaphoglossaceae)和槲蕨科
(Drynariaceae)；热带亚洲至热带非洲 1科 ，即肿足
蕨科(Hypodematiaceae)。热带性质极强 ，这与他们
起源于古生代湿热的、统一 的大陆有关 。粤东属于
亚热带，所以其蕨类区系成分应以热带成分为主，并
且较之被子植物程度更高些。
表 1 粤东蕨类植物属、种的分布区类型
Table 1 The distribution types of genera and
species of pteridophyte in East Guangdong
3．3．2属、种的地理成分分析 蕨类植物区系的属
的地理成分类型的划分，与中国种子植物区系的划
分方法(吴征镒，1991，1993，2006)基本一致，种的划
分参考属的分布区类型划分方法。将粤东蕨类植物
97属划分为 9个类型 2个变型，将 258种划分为 12
个类型(表 1)。
3．3．2．1属的地理成分分析 从表 l可以看出，粤
东蕨类植物属有 9个分布类型，中亚及温带分布类
型缺乏或较少，没有中国特有属。除去 21个世界广
布属 ，仅北温带的 4个属为温带成分 ，约 占 5．3 ，
东亚成分也分布在江南和日本，应属于热带成分，这
样粤东地区蕨类植物属 的热带特征极强 ，这与粤东
的地理位置相匹配。中国蕨类植物区系热带成分比
例高于种子植物 (藏得奎 ，1998)，同样 ，粤东蕨类植
物属的热带区系成分高于当地种子植物。
世界广布属 21属 ，它们广布于世界各个大洲 ，
但往往也有其主要分布区，广布是相对的。如石松
属(Lycopodium)、骨碎补属 (Davalia)和满江红属
(Azolla)。泛热带分布的共有 34属，它们是马尾杉
属(Phlegmariurus)、里 白属 (Diplopterygium)、海
金沙属(Lygodium)、鳞始蕨属(Lindsaea)、肾蕨属
(Nephrolepiss)等。它们普遍分布于两半球热带至
亚热带地区。热带亚洲和热带美洲间断分布仅有双
盖蕨属(Diplazium)1属。旧世界热带分布的有 l1
属，包括瓶儿小草属 (Ophioglossum)、芒萁属(Di-
cranopteris)等。热带亚洲至热带大洋洲分布的有
菜蕨属(Callipteris)等 3属。热带亚洲至热带非洲
分布 的属 有肿 足 蕨 属 (Hypodematium)、贯 众属
(Cyrtomium)等 6个。热带亚洲分布的属有 儿个，
它们 是 藤 石松 属 (Lycopodiastrum)、毛 子 蕨 属
(Monomelangium)等。北温带分布的属有阴地蕨属
(Sceptridium)等 4属。东亚分布及其变型共 6属。
东亚分布的有水龙骨属(Polypodiodes)等 4属，中国
一 喜马拉雅分布有骨牌蕨属(Lepidogrammitis)1属。
中国一 日本有 1属：丝带蕨属(Drymotaenium)。
3．3．2．2粤 东蕨 类植物种的区 系分析 从表 l中可
以看出，粤东 258种蕨类植物共有 12分布区类型，
其中世界广布种 3种，说明在种的水平上，蕨类植物
的分布地域性强，广布性差，这与蕨类植物的结构比
较原始、适应能力较差以及种的次生性有关。各种
热带成分 112种，占43．9 ，这与粤东所处的地理
位置、气候特点有关。典型的温带种只有 6个，占
2．4 ，说明与欧美温带的区系联系较弱，地域性强。
东亚与中国特有种 137种，占 53．7 ，其中一些种
为热带种，为地带性植物，另一些为温带种，分布局
限于东亚或仅限于中国，在一定程度上说明东亚植
物区系的独立性。从种的区系成分来看，粤东蕨类
植物区系是热带成分与东亚成分的综合体，在一定
4期 曾宪锋等：粤东蕨类植物区系初步研究 469
程度上支持张宏达的华夏植物 区 系理论 (张宏达 ，
1999)。以中国一 日本分布和热带亚洲分布为最丰
富，中国特有种次之，反映了东亚与热带亚洲的蕨类
植物区系的统一性和紧密联系 。
粤东蕨类世界分布种是扁枝石松(Diphasias-
trum complanatum)等 3种，在粤东常见。
各种热带成分 n2种 ，占 43．9 。其 中泛热带
分布 11种，主要有 马尾杉 (Phlegmariurus phleg—
maria)、肾蕨 (Nephrolepis auriculata)等 ；热带亚
洲和热带美洲间断分布有狭眼凤 尾蕨 (Pteris biau-
rita)等 3种 ；旧世界热带分布 4种 ，如蜈蚣草(Pter—
is vittata)；热带亚洲至热带大洋洲分布有 7种，主
要有海金沙 (Lygodium japonicum)、阴石蕨 (Hu—
mata repens)等；热带亚洲至热带非洲分布有粗齿
紫萁 (Osmunda banksiifolia)等 3种；热带亚洲分
布 84种，主要有 千层塔 (Huperzia serrata)、小 叶
海金 沙 (Lygodium scandens)、金 毛 狗 (Cibotium
barometz)和两广禾叶蕨(Grammitis lasiosora)等。
温带分布种共计 6个，仅占 2．4 ，对粤东蕨类
植物区系贡献很小。其中北温带分布有瓶尔小草
(Ophioglossum vulgatum)等 2种 ；东亚和北美间断
分布只有分株紫萁(Osmunda cinnamomea)；旧世界
温带分布有石松 (Lycopodium japonicus)等 3种 。
东亚与中国特有分 布种有 137种，占 53．7 ，为重
要区系成分。其中东亚分布有阴地蕨(Sceptridium
ternatum)等 2种；中国一 日本分布 86种，主要有狗
脊(Woodwardia japonica)、镰 羽贯众 (Cyrtomium
balansae)和石韦(Pyrrosia lingua)等。
中国特有分布及其变型计有49种，其中中国特
有种 1种，即细柄书带蕨 (Vittaria filipes)；中国热
带亚热带分布种 48种 ，它们分布在 长江 以南地 区，
极少北上 至安 徽 、山东 、陕 西 南 部。主要 有 瓦 韦
(Lepisorus thunbergianus)、圆盖阴石 蕨 (Humata
tyermanni)、耳基卷柏 (Selaginella limbata)和闽浙
圣蕨(Dictyocline mingchegensis)等。其中广东特
有种有细裂肿足蕨 (Hypodematium dissectum)、广
州条蕨 (Oleandra cantonensis)两 种；粤 东特 有 1
种 ：疏羽短肠蕨(Allantodia veitchii)。
3．4与其它邻近蕨类区系的比较
采用相似性系数法，比较了粤东地区与相关地
区的蕨类植物区系关系。相似性系数 S一2C／(A+
B)×100 (式 中：C为两地共 有的属 (种)数，A、B
分别为出现在 A、B地的属(种)数。A、B、C均不包
含世界性分布的属种)。
本文搜集了相关地区的区系资料，比较了粤东
与广东的南岭(缪汝怀等，2003)、海南的尖峰岭(曾
表 2 粤东蕨类植物区系与其它 6个地区蕨类植物区系的相似性系数
Table 2 The pteridophyte floristic similarity coefficient(SC)of East Guangdong with other 6 districts
庆波等，1995)、广西 的大 明山、十万 大 山(温 远光，
2004)、福建的龙栖 山(李振宇 ，1994)、湖南 的武陵山
(王文采 ，1995)等 6个植物 区系 的科、属相似性系数
(表 2)。
通过粤东与 6个山地的相似性系数比较，我们
以种的相似性系数为主，分析粤东蕨类植物区系与
邻近 6个地区的关系。比较结果：与广西大明山关
系最近，同为南亚热带地区；与广东南岭、福建龙栖
山关系次之 ，地理上属于中亚热带 ，同属于华南植物
省；与庐山关系较远，庐山属于北亚热带植物区系；
与海南尖峰岭关系最远，体现与热带植物区系的区
别。南岭虽然距离粤东最近，但海拔高度为 1 902
m，直接和间接影响了蕨类植物生长的环境条件，导
致蕨类 区系的差异 。综合分析，蕨类植物 的分布与
地区纬度、海拔等关系紧密。
4 结论和讨论
4．1结论
根据野外调查所采植物标本的鉴定及有关资料
的统计，粤东地区共记录蕨类植物 258种，隶属于
45科 95属。粤东的蕨类区系，为东亚植物区向古
热带植物区的过渡地带。以水龙骨科、鳞毛蕨科、蹄
盖蕨科、金星蕨科、铁角蕨科、凤尾蕨科和卷柏科为
470 广 西 植 物 29卷
优势科 ，以铁角蕨属、凤尾蕨属、鳞毛蕨属和卷柏属
为优势属。从种的区系成分来看 ，粤东蕨类植物区
系是热带成分与东亚成分的综合体，在一定程度上
支持张宏达的华夏植物区系理论。以中国一日本分
布和热带亚洲分布为最丰富，中国特有种次之，反映
了东亚与热带亚洲的蕨类植物区系的统一性和紧密
联系。粤东蕨类植物 区系无 中国特有科 ，1个中国
特有属，49个中国特有种，1个粤东特有种，特有程
度低。区系 比较结果说明蕨类植物的分布受纬度和
海拔高度的影响大 。
4．2讨论
4．2．1关于蕨类植物 区系 蕨类产生于统一 的、湿
热的、无气候分带的古生代的寒武纪，或寒武纪一奥
陶纪之间，距今大约 4．1～5亿年，在上 、下石炭纪衰
败，成为煤炭的主要原植物。现存的蕨类植物有古
老的类群，也有新发生 的种系。如果象对待被子植
物一样，采用同等的尺度，几乎同样的方法，对古老
的、残遗的蕨类植物进行地理成分分析有些不太理
想。因此有些研究者把蕨类植物和种子植物混在一
起、一并列表分析的做法是不足取的，应分开独立研
究、分析。蕨类的属以上等级的划分，人为成分很
大。分析科的分布类型，区系意义不大，因此蕨类植
物区系分析应以属、种为主。
4．2．2海洋的突出作用一南海对粤东蕨类植物区系
的影响 由于南海的存在，使得热带的分界线、南亚
热带的分界线由西往东逐渐向北偏移，大致与海岸
平行。这与海洋的温度调节能力有关。这样为热带
植物的生长、存在提供了温度保障。
每次海侵都会使沿海地区形成裸地，可以称为
“沿海走廊”，通过它植物得以快速迁移。这样，就使
得热带植物在沿海及其邻近陆地得以生存和传播。
粤东海岛和沿海地 区，蕨类植物区系的热带成分较
多，如阔片乌蕨 (Sphenomeris biflora)仅见 于沿海
地区及岛屿，内陆山地没有分布。
由于海侵、海退伴随着冷暖期交替，导致植物南
北迁移。南海的存在，阻隔了植物在冰川期和间冰
期的南迁北移。不排除南海变为陆地，海南岛与大
陆相连的情况，但时间相对较短。这样可以理解广
东大陆为什么与海南岛的蕨类植物差别较大，并各
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480 广 西 植 物 29卷
等，2006)，那么在小飞蓬各构件生物量间既存在同
速生长，也存在异速生长，表明其在生长过程中同时
具有同速和异速生长的表型可塑性调节 。
各营养构件对植株高度的制约规律表现为茎>
根>叶，表明植株高度与茎物质量的积累有着密切
联系。小飞蓬为一年生植物，若使种群在入侵地长
期生存并 占据优势，必须在高度上 占据优势，尽可能
多地争夺空间和光资源，同时减弱其它植物获取生
存资源的能力，最终将它们排挤出去。这与小飞蓬
将大部分资源分配给支持构件茎上是相一致的。总
的来说，小飞蓬各构件生物量的特征反映了其入侵
能力强的生物学特性之一。当然，要明确入侵植物
的这种生物学特性，还需对更多不同性状的入侵植
物的构件生物量特征进行比较分析。
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