全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(4)：318— 320 2003年 7月
中国槲寄生属花粉形态 的研 究
韩荣兰，张奠湘 ，郝 刚
(中国科学院华南植物研究所 ，广东广州 510650)
摘 要 ：首次系统地报道中国槲 寄生属 1o种植 物花粉形态 。通过光学 显微镜 和扫描 电镜 观察 ，国产槲 寄生
属种类可按花粉的外壁纹饰分为两大类群 ，与形态上划分相一致 。类群 I(8种 )具不显著或近光 滑的外壁纹
饰 ，这一类型又可分为 2个亚型 ：纹饰在花粉各个部位基本上是一致 的和纹饰 在赤道 和极、沟两侧不 一致的 ；
类群 Ⅱ(2种 )外壁具显著的杆状纹饰 。但花粉性 状对形态上相近 的种类鉴定 意义不大 。还 讨论了槲寄生 属
花粉的可能的演化趋势 。
关键词 ：槲 寄生属 ；花粉形态 ；外壁纹饰 ；萌发孔
中图分类号 ：Q944 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)04—03l8一O3
Pollen morphology of Viscum in China
HAN Rong—lan．ZHANG Dian—xiang．HAO Gang
(South China Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 5 10650，China)
Abstract：Pollen grains of 10 species of Viscum L．in China were examined under LM and SEM ．Based on or—
namentation characteristics observed，the Chinese species of the genus might be divided into two groups，which
are correlated with differences in morphology：Group I(8 sl~ecies)characterized by psilate and slightly sculp—
tured exines；and GroupⅡ(2 species)characterized by possessing highly sculptured(echinate，rodlet)surfaces．
Species within Group I could be further divided into two subgroups by pol len characters：Those with exine
sculpture basically uniform in al portions of the grain and those with sculpture different in polar and equatorial
areas． Similar species in exomorphology are pa1yno1ogicaI1y almost indistinguishable．
Key words：Viscum ；pollen morphology；exine ornamentation；aperture
槲寄生属(Viscum)为一类茎寄生性灌木或亚灌
木，旧世界分布。全属约 100种，其中 2／3分布在非
洲和马达加斯加(Wien，1975)。中国约 11种 ，1变种
(丘华兴等 ，1988)，主要分布在我国南部和西南部。
关 于槲 寄生属 花粉形 态 的研 究 ，国内外 有一些
报道 。Feuer和 Kuijt(1982)描述 欧 亚 和澳 大 利亚
l3种；Feuer等(1982)观察非洲和马达加斯加近 3O
种 ，他们采用光学显微镜、扫描和透射电镜对花粉进
行分析研究。国内这方面研究较少。采用光学显微
镜 观察 手 段 ，张 玉 龙 (1982)描 述 3种 ，刘 兰 芳 等
(1993)观察 7种 。
在前人研 究 的基础 上 ，我们通过 光学显微镜 和
扫描电镜对本属 1O种 国产植物花粉进行了系统研
究，并对其萌发孔和外壁纹饰进行了比较分析，找出
鉴定特征，探讨其演化关系，为该属植物系统分类和
演化提供参 考资料 。
1 材料和方法
实验所用材料除采 自华南植物研究所标本馆腊
收稿 日期 ：2002—07—22 修订 日期 ：2002—11—26
基金 项 目：中 国科 学 院创 新工 程青 年科 学家 小组项 目
作者简 介 ：韩荣兰 (1 970一)，女 ，安徽人 ，博士 生 ，研究方 向为植 物系统 发育与 生殖生 物学 。 *为通讯 作者 ：dx-zhang@ scib．ac．cn
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4期 韩荣 兰等 ：中国槲 寄生属花粉形 态的研究 319
叶标本外 ，部分种类 还 直接 采 自野外 。凭证 标本现
存 IBSC。详 细资料 见表 1。
材料用 Erdtman(1969)醋酸 酐 分解 法处理 ，在
光学显微镜和扫描 电镜 下观 察 、测 量和摄 影 。花粉
形态的度量为 10~20粒之平均值，以其最大值和最
小值表示变异幅度。属的描述取 自全属平均值。扫
描电镜下观察的材料 ，系采 自与光镜同一处理材料，
材料在 7o 酒精保存 ，用滴管将之吸至样品台胶纸
上 ，待其干燥后 ，通过真 空 喷镀金 膜 ，在扫描 电镜下
观察 。
表 1 孢粉学研究资料及凭证标本
Table 1 List of materials and voucher specimens for the present palynological study
V．spl和 V．sp2是 尚待发表 的新 种 。V．spl and V
2 观察结果
2．1槲 寄生属花粉形态特征
该属植物 花粉 为长球 形一 近球 形 ，极 面观 为三
角形 ，通常顶部 突起 成球 形 。大 小 为 34．1(12．5～
55) mx 31．3(10．0～55．0) m，P／E一1．09。三
孔沟 ，内孔 圆形或 横长 。根据 内孔 在赤 道部位 形成
过程不同可分为 4种类型 ：A．沟两 侧外壁 各形成一
个突起 ，由此形成两个 小的 内孔 ，最 终两个 小的内孔
联合成一个不规则 复合 内孔 ，与沟成十字形相交 ，形
成内孔横 长 (V．ovalifolium、V．yunn(2neTlse、V．
sp2)；B．两外壁突起融 合 ，由此 形成 一个 内孔 ，或两
外壁突 起形 成 沟 桥 将 孔 盖 住 ，内孔 横 长 (V．1iqu—
dambaricolum 、 V． articulatum 、 V． diospyrosi—
CO~U／T／、V．multinerve)；C．在沟 中央 内壁形成一个 突
起 ，由此形 成 一个 圆形 内孔 (V．sp1)；D．内孔 不 明
显 ，萌发孔趋 向三 沟形 (V．nudum、V．coloratura)。
外壁厚 1．4～3．7 m，两 层 近相 等 ，或外 壁 稍
厚 。表面为杆状 、颗 粒状 或脊 状 不规则 增厚 相连成
拟网状 。外壁纹饰在 扫描 电镜 下经 过 比较分 析 ，可
分为 2大类群 ：(1)花粉表面纹饰不显 著 ，近光滑 ，为
颗粒状或脊状不规则增厚 ，随机相连形成很多小穿
孔 ，拟 网状 。这一 类 型又 可 分为 2个 亚型 ：A．花 粉
各个部位的纹饰基 本上是一致 的。颗 粒状或脊 状相
连成拟 网状 (V．ovalifolium、V．1iqudambaricolum、
V．articulatum 、V．diospyrosicolum、V．multinerve、
V．yunTl(1 71ense、V．sp1)。B．花粉各个部位 的纹饰不
一 致 。赤道面纹饰 为颗粒状 ，而极面和沟两侧为脊
状相连成拟网状 (V．sp2)。(2)花 粉表面纹饰显 著，
为杆状，通常在沟的两侧较多，杆的顶部通常弯曲
(V．nudum 、V．coloratum)。
2．2槲寄生属各种花粉形态特征 比较
表 2列出了所取样研究的槲寄生属植物花粉形
态特征 。
3 讨 论
(1)槲 寄生 属植物花粉为长球形或球形 ，极 面观
为三角形，顶面突起近球形，三孔沟，内孑L突起 ，横长
或 圆形 ，外壁纹 饰拟网状 、颗 粒状或杆状 。因此从花
粉形状 、萌发孔 和外 壁纹饰 看 ，都 比较一致 ，这也 反
映了槲寄生属为一个 自然类群 。
(2)该属外 壁纹 饰可分为两大类型 ，与槲寄生属
形态学划分相一致。不显著拟网状或颗粒状纹饰与
雌雄 同株 ，两性 花序相一致 ；显著的杆状纹饰与雌雄
异株，单性花序相一致 。
(3)槲寄生属花粉对属下外部形态相近的种类
的分类意义 不大 。V．1iqudambaricolum、V．articu—
latum和 V．diospyrosicolum三种植物花粉形状 、大
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320 广 西 植 物 23卷
小和纹 饰 区别 不 大 ，特 别 是 V．articulatum 和 ．
d D 户 rDs站Dz“ 的花 粉 形 状 、大 小 和 内孔 几 乎 一
样 ，仅仅 在纹饰 和 沟上 有 细微 差别 ，V．articulatum
纹饰 主要是颗粒状 ，沟较 浅 ，内外 层不 明显 ，V．dio—
spyrosicolum纹 饰拟 网状 ，较 光滑 ，沟较深 ，内外层
较 明显 。这两种是 否为同一种 ，有 待进一步证实 。
表 2 中国槲寄生属植物各种花粉特征
Table 2 The characteristics of pollen grains of Viscum in China
(4)从整个欧亚和澳大利亚槲寄生属花粉(Feu—
er和 Kuijt，1982)来看 ，长球形、三孑L(复合内孔)沟、
纹饰不显著的拟网状、颗粒状与形态上较原始的种
(有叶、两性花序、雌雄同株的)相一致，而球形、三孔
(单一内孔)沟、纹饰显著的刺状或杆状与形态上较
进化的种(单性花 序 、雌雄 异株 的)相 对应 。再 根据
目前 染 色体 资料 (Barlow，1981；Aparicio，1991；
Aparicio，1993)：雌雄 异株是 由雌雄 同株演 化而 来。
由此推断，欧亚槲寄生属花粉总体的演化趋势：长球
形一球形，不显著纹饰一显著纹饰 ，复合萌发孔一简
单 萌发孔演化 。从整 个槲 寄 生属 花粉来 看 ，欧亚 的
槲寄生属花粉代表一个独立演化支。而在非洲，可
—— — ’ ’ 。 ’ ’ ‘— — ’ — r — — —— — 一
能由三孔(复合内孔)沟向多孔或多孔沟(Feuer等，
1982)演化，这有待于提供更多的欧亚槲寄生染色体
资料及其它方面的研究。
参考文献 ：
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(下转第 306页 Continue on page 306)
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306 广 西 植 物 23卷
特别是营养源和空间的竞争增强而逐渐发生变化，
形成随机的分布格局 。这也是 种群生存竞争 的一种
策略，因为随机分布的种群个体对环境资源的利用
是离散的 ，从而有 可能 获得 足够 的物质 和能 量而延
迟被排斥 。
薇甘菊种群 的空 间分 布格局在不 同群 落中是不
同的 ，这是 由薇甘菊种 群 的发 生 和发展 的特 性 和具
体 的生 境条 件所 决 定 的 。Greig—Smith(1979)从 环
境 、动物 、种 间作 用 、干扰 、火 、散 布效 率 、历史原 因、
机会等方面详细讨论 了植 被 中分 布格 局 的成 因 ，指
出群落 中个体分布 格局 与种 自身 的特性 、种 间关 系
以及 生 境 的 变 化 密 切 相 关 。Navas和 Goulard
(1991)研究一种具无性系 的多年生杂草 Rubia per—
grz 71a 的分 布格局 ，指 出其 聚集 分 布与 种子 的散布
格局有关 。此外 ，群落 演替 不 同阶段 和种 群 不 同发
育阶段也会影响种群的分布格局(江洪，1992)。在
本研究 中，种群 2和种群 3所 处 的群 落较 种群 1开
阔，光照充足，薇甘菊为喜光植物，群落 2和群落 3
是薇甘菊适 宜生长 的生境 ，但是 随着 群 落演替 的进
程 ，群落郁闭 度增 加 ，影 响 了薇 甘 菊 对 光资 源 的获
得 。所以 ，薇甘菊 的生物 学特 性 和所处 群落 的生境
决定 了薇甘菊种群 的分 布格局类型 。
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