全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(4)：321— 325 2001年 1]月
红蕉花部维管束系统的解剖学研究
廖景平，唐源江，温颖群，吴七根
(中国科学院华南植物研究所 ，广东广州 510650)
摘 要：红蕉花单性、同株，雄花与雌花花梗部的维管束均可分为外环维管束、中环维管束及中央维管束区。
雌花外环维管束逐渐外移，井分支、变小、数 目增多．至于房室区中部时几乎贴近表皮；中环维管束与外环维
管束彤态基本相似、稍太 至延长部中上部时与外环维管束合成一轮 最后进入花被片 成为花被维管束系
统；中央维管柬区在花梗部时排列为六组，组间有一些小的维管束分布。在室下区．近轴面隔膜维管束组消
失．至于房室区基部时(室下区)其它五组逐渐聚集成明显五束 ；而组间的小维管束向中央聚拢，于子房室区
基部耐 排列成环形 ，接着进^子房室 中轴成为胎座维管束，随后束形变小 ．且随子房室的变小而外移 ，经延长
部最后进入花柱，与心皮背束内方的三枚分支一起成为花柱维管束系统。三柬心皮背束延伸至延长部时均分
裂为内、外两支，三枚外方的分支进人三枚外轮雄蕊。两束远轴面隔膜束进入两枚内轮雄蕊。雄花与雌花的维
管束系统基本相似，差异主要在雄花无子房室区及中轴的胎座维管束消失。
关键词：红蕉；花 ；维管柬系统；解剖学
中图分类号：q944．58 文献标识码 ：A 文章编号：i000 3142(2001)04 0321—05
Studies on vaseul ar system anatomy of the
fl ower of M usa coccinea Andr．
LIAO Jing—ping，TANG Yuan—jiang，WEN Ying—qun，WU Qi—gen
(South China insti~ute of Bota ly ACademt)~SinAa．Guangzhou 5】0650 China)
Abstract：The vascular bundles of unisexual flower including the male and the female in M u．~a C(JcciTJ~ Ander．
can be divided into three pails as the Outer rk,g(OR)．the middle ring(MR)and the central alea(CA．)in pedice1．
In the female flower，the vascular bundles of OR gtadually moved towards the outside，simultaneously，
branched became smal in size and increased in number．Upwards，these bundles almost pressed close to the ep[
dermis in the middle of the ovary．Tho~e of MR were similar to the bundles of OR in morphology．but appeared
larger in size，finally t moved outward and merged with the bundles of OR to become a ring extending into the
perianth-The bundles of CA merged themselves into six groups in pedice1．Some smal bundles scattering be
tween the groups．At the base of(suhlocular region)the ovary，t]m five groups but adaxM one disappeared re]e—
vantly became five bundles．The small bundles between the groups moved to the center，and then rt3erged them一
~lves into 6- 8 strands which were arranged in circles．entered the central axile，final v，extended into the sty1e
and formed part of its bundles．Up to the prolongation，three carpellary dorsal bundles(cdb)divided 【nto two
收稿 日期 2000邮-23
作者筒舟 廖景平 (1娟 一)，男 。四川广安^，副研究员．现从事植物系统解剖学研究
基金项目：国家 自然科学基金项 目(39870087)；中国科学院生物分类压系学科发展特别支持项 目厦中国科学院华南植物所所长基金
项 目(10-g8 102)资助。
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branches respectively，of which the inner one entered the style and the outer one entered the outer whorl of an—
droeeium Two abaxial parietal bundles extended into the inner whorl of androeciuna；The vascular system of the
male flower was the same自s that of the female One．the differences between them were that the Iocule region and
the bundles of axle were absent in the male flower．
Key words； d coccinea；flower；vascular system ；anatomy
Tilak等“ 对芭蕉科(Musaceae)Ensete superbum
花部维管束系统进行过研究，揭示了退化雄蕊维管
束、花柱维管束及发育雄蕊维管束系统的来潭，并
初步探讨了雄蕊数目减少的系统学意义。鉴于他们
研究的材料全为六枚雄蕊(含一枚退化雄蕊)的种
类，而在芭蕉科“ 植物中大多数是具五枚雄蕊，补
充五枚雄蕊种类的花部维管束系统的资料具有重
要的意义。据此，本课题组对芭蕉科植物具五枚雄
蕊的红蕉(Musa coccinea)的花部维管束系统进行研
究，为重建姜目的自然系统提供依据。
l 材料与方法
研究材料采 自中国科学院华南植物所华南植
物园姜园。取红蕉已开的花，FAA 固定，铁矾一苏术
精整体染色，石蜡切片法制片，切片厚度 18／zm；每
朵花从花梗顶部至雄蕊群与花柱基部的一段作连
续横切，进行系统观察，共观察了 5朵花。I．eitz Or—
tholux一11显微镜观察摄影，绘图仪绘图。
2 观察结果
2．1雄花的维管束系统
红蕉雄花花梗之上为延长部，位于花梗与延长
部之问的子房室区已消失，花被片、发育雄蕊、退化
花柱着生于延长部顶端(图版 I：1)。
雄花花梗 的横切面近椭 圆形，晟外方为表皮
层，其内是基本组织，维管束分布在基本组织内。花
梗顶部的维管束可大致分为外环(outer ring)、中环
(middte ring)与中央维管束区(the central vascular
region)3部分(图版 Ⅱ：1)。随着维管柬系统向上延
伸，外环、中环维管束逐渐靠近，至延长部中上部时
已基本排列为一轮 。至延长部顶端 ，近轴面的维管
束分成内、外方 2部分(图版 l：5)，内方约 10束维
管束，最后进入离生花被片，成为离生花被片的维
管束，外方一轮维管束则都进入合生的花被片(图
版 1：6～8)。中央维管束区的维管束则聚成三束心
皮背束与三束隔膜束，其中近轴面的隔膜束相对较
小(图版 Ⅱ：1)。随后近轴面隔膜束分支并变小，至
花梗顶部时，在原来的位置上已看不到该束，只见
一 些细小的维管束分布其中(图版 l：2)。至延长部
中部时，中央已具发达 的隔膜蜜腺 (Modifled gyno-
pleural nectary)，维管束均向外偏移(图版 I：3)，此
时三束心皮背束各分裂为 2个维管束分支(图版 l：
3～4)，内方分支随着蜜腺的变小而向中轴靠拢(图
版 Ⅱ：4～5)，随后进入花柱而成为退化花柱的维管
束(图版 Ⅱ：6～8)。向外的分支则各进入一枚外轮
雄蕊，成为三枚外轮雄蕊维管束(图版 l：5～8)。远
轴面两束隔膜束经延长部顶端而分别进入一枚内
轮雄蕊，成为内轮雄蕊维管束(图版 Ⅱ：5～8)。
2．2雌花维管束系统
雌花子房可分为室下 区(sublocular region)、子
房室区(1ocular region)和延 长部(prolongation)3部
分。花被片、花柱、退化雄蕊着生在延长部顶端(图
版 I：2)。
红蕉雌花花梗横切面 椭圆形或近方形，最外层
是表皮层，往内方为皮层基本组织区，此区维管束
系统也可分为外环(outer ring)、中环(middle ring)
及中央维管束区3部分(图版 I：3)，其中外环、中环
两部分的维管束排列相对较规则。随着维管束系统
向上延伸，外环维管束逐渐外移，至子房室区中部
时几乎与表皮组织贴近，且分支、变小、数 目增多
(图版 I：4～5)；中环维管束在向上延伸的过程中，
也逐渐外移，但并不与外环合并为一轮(图版 I：4
～ 7)，只有在进入延长部中上部后，才基本与外环
的维管束排列成一轮，并在大小及形态上趋于一致
(图版 I：8～9)，晟后由外环、中环维管束合并形成
的这一轮维管柬进入花被片，成为花被片维管柬系
统(图版 I；10～13)；中央维管束区在花梗部时分
散排列，在延伸至子房室下区的过程中，逐渐聚拢
成6组，其问分布一些小的维管束(图版 I：3) 到达
子房室下区时，近轴面一组消失，其它五组聚集成
明显的五束，即三束心皮背束(carpelary dorsal bun
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4期 廖景平等：红蕉花部维管束系统的解剖学研究 323
die)和两束远轴面隔膜束(parietal bundle)，而其问
分布的那些小维管束则聚向中央，排列为环形(图
版 I：4)。接着三束心皮背束以及两束隔膜束随着
子房室的增太而随子房壁外移，中央环形排列的维
管束直接进入中轴，成为胎座维管束，至于房室区
中部时，已成为明显的 6束，且有细小的分支进入胚
珠(图版 I：5)；胎座维管束最后随子房室变成圆孔
状而外移，进入花柱后，三圆孔融台成一三射状的
花柱道(图版 I：12)，而 6束胎座维管束移至花柱道
外侧且两两合并成三束，最后成为花柱维管束系统
的一部分(图版 I：u～13)。至延长部基部时，在与
隔膜束相对的位置出现蜜腺，至延长部中部，蜜腺
最为发达 (图版 I：6～7)，此时三束心皮背束均分
裂产生内、外两个分支(图版 I：7～8)，随后两分支
逐渐远离，三枚内方的分支向中央靠拢(图版 I：8
～ 9)，最后进入花柱与胎座延伸来的那部分维管束
一 起构成花柱维管束系统(图版 I：11～1 3)，三枚
外方的分支则分别进入一枚外轮雄蕊，成为三枚外
花梗部 ——叶 延 长 部 花 部
f外环、
f 卜——‘ 外移且于延长部中上部两环贴靠在一起 — 花披片
中环 r内方分支 ———．．花柱锥管束 【3)
I r心皮背柬(3)———
中央维管束区 j 方分支—。 外轮雄蕊维管柬t3)
I远轴面隔膜柬(27—————— 内轮雄蕊维管柬【2)
近轴面隔膜柬 (分支变小．至花梗部顶端时消失)
圈 1 雄花花部维管束系统示意图
Fig．1 A schematic drawing of vascular system of the male flower
花梗—- + 室下区 —— 子房室区 延匠部 — — 花 部
图 2 雌花花部维管柬系统示意图
F|昱．2 A schematic drawing of vascular system of the female flower
轮雄蕊维管束(图版 I：1o～13)。两束远轴面隔膜
束进入两枚内轮雄蕊，成为内轮雄蕊维管束(图版
I：9～13)
上述红蕉花部维管束系统的走向及相互关系，
见图 1、2。
3 讨 论
3 1红蕉的第六枚在雄蕊一缺失雄蕊的去向
红蕉是芭蕉科芭蕉属植物，雌雄异花，雄花具
有 5枚功能雄蕊与退化花柱；雌花具有 5枚退化雄
蕊，花柱发育。不管是雄花还是雌花，其近轴面一枚
雄蕊均缺失。我们对红蕉花部维管束系统的解剖学
研究显示，远轴面两枚隔膜束直接延伸成两枚内轮
雄蕊的维管束，而近轴面隔膜束终止于花梗硬端子
房室下区，心皮背束于延长部产生的外方分支则进
入三枚外轮雄蕊，成为外轮雄蕊维管柬。上述维管
束系统特点在雌、雄花中相似，只是雄花不具子房
室区，缺乏胎座维管束，花柱维管束仅由心皮背束
内方分支延伸而来 根据 Tilak等。 的研究，E~sete
superbum的雄花具六枚雄蕊，其中近轴面一枚为退
城 艏 一一 一一
、 + 攮 一0“为一
、Lj “ + 移 移 柬 柬 一
一
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化雄蕊，而雌花为五枚雄蕊，其近轴面一枚内轮雄
蕊缺失；雄花近轴面退化雄蕊的维管束直接源于近
轴面的隔膜柬，而雌花近轴面的隔膜束则终止于子
房室顶端；两枚远轴面内轮雄蕊以及三枚外轮雄蕊
的维管束来源与红蕉相似，即远轴面两枚内轮雄蕊
维管束均源于远轴面两枚隔膜束，三枚外轮雄蕊维
管束由心皮背束的外方分支延伸而来。从我们对红
蕉的研究结果来看，其两枚远轴面内轮雄蕊维管束
与三枚外轮雄蕊维管束的来源显然与Ensete super-
bum一致，但其近轴面隔膜束终止于子房室下区，与
Ensete superbum的雌花相比，红蕉终止得更早。根据
Ensete “perbum的雄花尚存六枚雄蕊(近轴面 1枚
为退化雄蕊)，而其近轴面退化雄蕊的维管束仍可
观察到是由近轴面隔膜束直接延伸而来的特点，再
结合该种及红蕉花部维管束系统的其它特征分析．
我们认为红蕉花部维管束系统中，终止于花梗顶端
的近轴面隔膜束实质上即是缺失的内轮雄蕊维管
束；据此进一步认为，花部维管束系统解剖学支持
芭蕉科、兰花蕉科以至姜且芭蕉群内轮雄蕊维管束
由隔膜束延伸而来的观点。
3．2心皮背束的特点
红蕉花部维管束系统中，三束心皮背束延伸至
延长部时，同时产生为 内、外 2个分支，最后三枚内
方的分支进入花柱，三枚外方分支各进入一枚外轮
雄蕊 这一结果与Tilak等研究芭蕉科 Ensete super-
bum的结果一致，只是 Ensete superbum心皮背束分
支的部位在子房室顶端 ，比红蕉还要早些。我们在
对兰花蕉⋯花部维管柬系统的研究中观察到自花梗
部起其心皮背束的外侧即存在一枚与其相伴的维
管束一 皮背束伴束，直至延长部顶端才分开进
入不同器官，即心皮背束进入花柱 成为花柱维管
束一心皮背束伴束进人三枚外轮雄蕊，成为外轮雄
蕊维管束。比较上述三者的结果，在红蕉及 E，
superbum的花部维管柬系统中，心皮背束的三内分
支的延伸结果与兰花蕉花部维管束系统中的三束
心皮背束的延伸结果一样，而三外分支则与兰花蕉
的三束心皮背束伴束的最终去向相同。据此我们推
测，红蕉心皮背束内、外方两分支的关系可能实际
上即是心皮背束与心皮背束伴束的关系，其祖先具
有与兰花蕉之心皮背束及其伴束相似的特征，只是
在发展进化的过程中逐渐靠在一起 ，从而形成了现
在这种分支特点。
3．3花丝(雄蕊)、花柱维管束的数量
红蕉花的近轴面一枚内轮雄蕊 已缺失，远轴面
两枚内轮雄蕊维管束直接由两枚远轴面隔膜束延
伸而成，三枚外轮雄蕊仅各接收了心皮背束的一枚
外方分支，花柱维管束系统主要包含了来自心皮背
束的三枚内方分支及来自胎座的 6束维管束，进入
花柱后，其中来自胎座的 6束合并成 3束，因而在花
柱部分有明显的6束维管束(限雌花，雄花仅 3束)。
在被研究过的姜目植物中，根据花丝、花柱维管束
数量情况可分为：(1)花丝 l束(源于心皮背束伴束
或隔膜束)，花柱 3束(源于心皮背束)，如兰花蕉
科 ：；(2)花丝 l束(源于心皮背束分支)，花拄 6柬
(源于心皮背束分支及中轴维管束)，如芭蕉科 ；
(3)花丝 3束，花柱 3束 (均源于一维管束网结 )，如
姜科 ；(4)花丝 4至多束，花柱 ll～l2，且在不同
水平有变化，如美人蕉科 ；(5)花丝 3束(1大 2
小)，花柱 3束，如竹竽科“ “ 。除旅人蕉科、闭鞘姜
科、蝎尾蕉科还缺乏相应资料外，上述 5科从花丝、
花柱维管束数量方面具有明显差异。因此，这一特
征有可能具有重要的系统学意义。
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图 版 说 明
图版 I
图 ]：红蕉雄花纵切面，I：1～8为雄花不同水平的横切面(横切面照片参看图版 I)；图 2：红蕉雌花纵切面：图
3-]9：为图2中不同水平的横切面，5～13的比例尺同4。十，心皮背束；△，隔膜束；n：蜜腺；iedb：心皮背束
内侧分支；ocdb：心皮背束外徊1分支 ；图 3～1 3各围上方为花的近轴面．下方为远轴面。所有比例尺为 1 mrgl。
图版 Ⅱ
1～8：红蕉雄花花梗顶部至花其它部分的基部不同水平横切面，各目均以上方为花的近轴面，下方为远轴面；
cdb：心皮背束；icdb：心皮背束内分支；ocdb：心皮背束外分支；is：内轮雄蕊；0s 外轮雄蕊。×20
Expl anation
PJateI
Fig I：Longitudinal section ofthemaleflower ofM usa coccinea．I：1～ 8 Showingtransversesections at differentlev—
els indicated in plateⅡ；fig．2 Longitudinal section of the female flower of J~ftsa coccinea；fig．3～ 13 Transverse see—
tlons a．t diferentlevels shown nfig．2，the barsinfig．5～13 arethe same asinfig．4． 十，carpellary dorsal bundle；
，parietal bundle；n：nectary{icdb：theinner one of carpellary dorsal bundle；ocdb：the outer one of carpelary dor—
sal bundle：the upper sides in fig 3～ 13 indicate the adaxlal sides of the{lower，the lower sides are abaxial ones Al
bars— I mli1．
PIateII
1～8 Transverse sections at the different levels from top of pedicel to the bases of other parts in a male flower of
j~e[ttsa coccinea，the upper side of eachfjg．indicatesthe adaxial side oftheflower，thelower sideis abbaxial one；OR：
outer ring；MR：middle ring；pb：parietal bundle；nI nectary；edb：carpelary dorsal bundle；icdb the inner branch
of the cdb；ocdb：the outer branch of the cdb；is：stamens in inner whorl；os：stamens in outer whor1．×20
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