全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：475— 481 2007年 5月
澜沧江糯扎渡季雨林厚皮树+家麻树群落的研究
周仕顺，王 洪，朱 华
(中国科学院 西双版纳热带植物园，云南 勐腊 666303)
摘 要：根据5个 20 mX 25 m样地的调查资料，对分布于澜沧江糯扎渡河岸山地，以厚皮树、家麻树为优势种的
季雨林群落进行了分析研究，结果显示：(1)该群落乔木层以落叶成分厚皮树和家麻树为优势种，层间以常绿的
大型木质藤本云南翅子藤为特征；(2)在群落2 500 m2样地内，共计维管束植物 72种，隶属于38科 65属；其中
有乔木 25种，草本植物 25种，灌木1O种和层间藤本植物12种；(3)综合5个样地后计算所得群落乔木层树种丰
富度为 25种，Shannon—Wiener指数为 2．901 O，Pielou均匀度指数为0．901 2，Simpson指数为0．934 6，在群落中，
随着乔木径级的增大，个体数和种数逐渐减小；(4)该群落主要以高位芽植物为主，并以中高位芽植物为优势，占
所统计总种数的 35．8 ；(5)该群落中落叶种类占总种数的 62．5 ，中叶占47．2％，小叶占41．7 ，单叶占
69．4 ，纸质叶占61．1 ，全缘叶占56．9 ；(6)该群落的物种数／样地面积关系曲线显示在取样面积 1 000 m
时开始趋于平缓，意味着该取样面积可以考虑作为群落最小取样面积。
关键词；澜沧江下游；季雨林；群落特征
中图分类号 ：Q948．15 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)03—0475—07
Study on the monsoon forest of Lannea
coromandelica+Sterculia pexa community
in the valley of lower Lancang River
ZHOU Shi-Shun，WANG Hong，ZHU Hua
( s^M g nM Tropical Botanical Garden，ChineseAcademy ofSciences，Mengla 666303，China)
Abstract：The less known monsoon forest on banks of lower Lancang River was studied based on sampling plot sur—
rey．The folowing results are given：(1)The forest is dominated by deciduous tree species Lannea coromandelica and
Sterculia pexa，and evergreen liana species Loeseneriella yunnanensis；(2)72 vascular plant species of 65 genera in 38
families were recorded from a sampling area of 2 500 m ，of which 25 are tree species，25 are herbaceous species，10
shrub species and 12 liana species；(3)Shannon-Wiener diversity index is 2．901 0，Pielou Evenness 0．901 2，Simpson
index 0．934 6 for tree species；(4)The forest is dominated by phanerophytes，of which meso-phanerophytes make up
35．8 of the total species；(5)Deeiduous species make up 62．5 of the total species，and the forest dominated by
species with mesophylous leaves(making up 47．2 )，and species with simple and entire Ieaves (6)The species／area
curve shows that it is flatten at 1 000 m ，which could be the minimum sampling area for the forest．
Key words：lower Lancang River；monsoon forest； community characteristics
以落叶的厚皮树(Lannea coromandelica)及家
麻树(Sterculia pexa)为优势树种和标志树种的澜
沧江下游两岸山地的半常绿森林是季雨林的一种类
型，它具有季雨林的基本结构和特征(朱华，2005)，
但由于分布海拔和纬度偏高以及处于澜沧江湿热河
谷与干热河谷的过渡地带，在群落特征上与典型的
收稿日期：2005—07—18 修回日期 ：2006—05—12
基金项目：国家 自然科学基金(30570128)；中国科学院知识创新工程[Supported by the National Natural Science Foundation of CKna(3O57O128)
Knowledge Innovation Project of Chinese Academy of Sciences]
作者简介：周仕顺(1979一)，男．云南景谷人，技术员，主要从事植物分类和植物生态学工作。
。通讯作者(Author for c0rresp0ndence)
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476 广 西 植 物 27卷
季雨林有一定差异，存在有一定数量的常绿树种，为
一 种半常绿季雨林。澜沧江下游两岸的这类群落在
《云南植被》(吴征镒，1987)和《中国植被》(吴征镒，
1980)未曾有报道。本文依据样方调查资料，分析了
该群落的物种组成、多样性，群落的外貌、结构特征
及物种数与取样面积间的关系，为云南植被研究提
供新资料。
虽然厚皮树、家麻树群落在澜沧江中下游流域
及支流的河谷都有分布，但大多已被破坏形成以黄
竹(Dendrocalamus membranaceus)为优势种的次
生竹林，现只在澜沧江糯扎渡 自然保护区内还保存
有几片较好的以厚皮树和家麻树为优势树种的森林
群落。这类厚皮树、家麻树群落在糯扎渡 自然保护
区内主要分布在海拔 900 m 以下的澜沧江和支流
河谷两岸低山丘陵的山地，河谷最低海拔 620 ITI。
在厚皮树、家麻树群落分布范围内，已开始建设糯扎
渡电站，一旦电站大坝建成蓄水，该群落将可能被淹
没。因此，报道该群落对糯扎渡自然保护区的生物
多样性保护和科学研究具有重要的意义。
1 自然概况
研究地位于澜沧江下游糯扎渡自然保护区内。
该保护区始建于 1997年，为云南省省级 自然保护
区，位于云南省思茅市思茅港镇与澜沧县的交汇地
段 ，约 100。22 ～100。35 E，22。35 ～22。47 N。河谷
最低海拔 620 m，保护区内最高海拔 l 873．2 rfl。研
究地属南亚热带气候区，受西南季风影响，季节性特
点强，干湿季节分明，年均温差小，年均气温 l8．3
℃，最热月份平均气温 23℃，最冷月份平均气温
12．5℃。年降水量充沛，可达 l 601．5 mm／a，但降
雨的季节性分配不均匀，从 5～lO月为雨季，降水量
高达 1 399．6 mm，占全年降水量的87．1 ，蒸发量
7 74．8 mm；11月至下年的4月为旱季，降水量仅有
l93．4 mm，占全年的 12．9 ，而蒸发量则高达 825．
4 ram(曹顺伟，2004)，旱季的蒸发量远大于降水量，
因此旱季的群落特别干燥，很多树种都落叶，大多数
草本植物都枯萎，只有藤本和少数的木本植物常绿。
2 研究方法
采用记名记数样方法，在糯扎渡自然保护区内以
厚皮树和家麻树为标志树种的森林内，选择保存完好
具有代表性的地段设置 5个 2O ITI×25 ITI的样地，基
本上涵盖了作者所调查的厚皮树、家麻树群落的主要
生境。样地的基本情况见表 l。
表 1 样地的基本情况
Table 1 Basic conditions of plots
乔木层采用记名记数法，记录样地中出现的每
一 株胸径≥5 cm的乔木种类。灌草层的调查是在
大样方内样地的四角和正中设 5个 2 ITI×2．5 ITI的
小样方，记录小样方内每种灌木、藤本、草本、乔木幼
树的种类和株数(或丛数)以及盖度，并依据 Drude
的多度等级，对藤本和草本进行打分。对未进入大
样方乔木层和小样方内的其它植物则只记录其学
名。
植物种类重要值计算采用 Mclntosh公式：重
要值=(相对多度+相对显著度+相对频度)／300
(Curtis等，l951)。叶级谱按叶面积大小分级(复叶
按小叶计)：细叶，<25 mm ；微叶，26～225 mm ；
小叶，226～2 025 mm ；中叶，2 026～18 225 mm ；
大叶，18 226～164 025 mm ；巨叶，>l64 025 mm
(王伯荪，1987)。生活型谱根据 Raunkiaer(1934)
的分类系统统计。根据物种多样性测度指数应用的
广泛程度以及对群落物种多样性状况的反映能力，
本文选取 3种多样性指数来测度和分析群落物种多
样性特征，包括物种丰富度(S)，Shannon—Wiener指
数(．H)，Pielou均匀度指数(E)(Pielou，1966)。公
S
式分别 为：H一一∑P LnP ；Jsw—D／lnS；E一(一
i= l
S
∑P LnP )／LnS。
= l
上式中，S为样地中出现的物种总数，P 为第 i
个物种的植株数N 占植株总数的比值，即P =N ／
N， =1，2，3⋯⋯S，S为样方物种总数，N为样方所
有物种的总植株数，Jsw为均匀度指数。
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3期 周仕顺等：澜沧江糯扎渡季雨林厚皮树+家麻树群落的研究 477
3 结果分析
3．1群落结构和种类组成
该研究地区以厚皮树和家麻树为标志种和优势
种的季雨林群落高度 2O～25 m，乔木层通常有两
层，第一层主要由落叶的厚皮树、家麻树及羽叶楸和
常绿的香合欢等树种组成，盖度 8O 以上。家麻树
的树冠呈伞形，厚皮树和羽叶楸树冠呈扁伞形，极开
展，但常绿的香合欢的树冠呈圆柱状。由于家麻树、
厚皮树和羽叶楸的优势度和树冠冠幅都较大，因此
第一层的树冠在雨季是连续的，在旱季落叶后显得
稀疏；第二层主要由常绿的清香木、灰毛浆果楝和落
叶的桂火绳、黄竹、余甘子、虾子花等树种组成，盖度
2O ～3O 。乔木层之下由乔木幼树、灌木、藤本和
草本植物组成，主要以灌木状藤本的云南翅子藤为
优势种，其盖度最大。
根据 5个20 mX2．5 m的样方资料，计算乔木树
种的重要值(表 2)。结果显示，大于 1O的种类有 1O
种，主要是乔木第一层的树种，其中重要值最大的是
厚皮树，为 52．94，其次是家麻树，为45．86，其它 8种
的重要值都小于 2O，但这些重要值较小的种类中有
一 些是常绿树种；小于 1O的种类有 15种，大部分为
乔木第二层的树种，并存在一些常绿树种，主要有一
担柴、钝叶黄檀、毛果扁担杆、黑黄檀、白花羊蹄甲、虾
子花等。从整体看，该群落主要以落叶的厚皮树和家
麻树为优势树种，在雨季常绿，而在旱季落叶。
幼树和灌木层高 0．5～3 m，覆盖度 1O ～2O
(表 3)。在样地 1～5的 5个小样方中，共有幼树和
灌木各不相同，其中样地 1有 7种 7O株，主要以家
麻树的幼树占优势。样地 2有 1O种 23株，主要是
羽叶楸，虾子花和香合欢等。样地 3有 15种 184
株，主要以灌木滇缅斑鸠菊和家麻树的幼树为优势
种。样地 4有 14种 104株，主要以滇缅斑鸠菊和钝
叶黄檀的幼树为优势种。样地 5有 7种 15株，主要
以清香木的幼树为优势种。5个大样方内的 25个
小样方中共有幼树和灌木 25种 395株，主要以滇缅
斑鸠菊和家麻树的幼树为优势种。
该群落林下草本层高 0．5～1．0 m，覆盖度2O
～ 8O 。在5个大样方内的25个2．0 m×2．5 m的
小样方中，共有草本植物 25种，其中主要以刚莠竹、
飞机草、卷柏一种和黄茅为优势种。其次是半月铁
线蕨、长蕊珍珠菜、小叶散爵床等种类(表 4)。
表 2 厚皮树+家麻树群落树种重要值表
Table 2 The important value of tree species in
Lannea coromandelica+Sterculia pexa community
种名
Species
相对 相对 相对优 重要
频度 密度 势度 值
RFE RDE RD0 1V
厚皮树 Lannea coromandelica 6．25
家麻树 Sterculia pexa 6．25
羽叶楸 Stereospermum colais 6．25
清香木 Pistacia weinmannifolia 3．75
香合欢 Albizia odoratissima 6．25
桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 6．25
黄竹 Dendrocalamus membranaceus 2．5O
灰毛浆果楝 Cipadessa clnerascen$3．75
火绳树 Eriolaena spectabilis 5．O0
余甘子 Phyllanthus emblica 5．O0
一 担柴 Colona itoribunda 5．O0
钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 5．O0
毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 6．25
茼麻叶扁担杆 G．abutilifolla 5．O0
绒毛苹婆 Sterculia villosa 3．75
虾子花 Woodfordia fruticosa 3．75
烈味脚骨脆 Casearia graveolens 3．75
黑黄檀 Dalbergia f．sca 2．5O
白花羊蹄甲 Bauhinia acuminata 2．5O
土连翘 Hymenodictyon itaccidum 3．75
粗糠柴 Mallotus ff pfnPns如 2．5O
木棉 Bombax ceiba 1．25
皱枣 Ziziphus rugosa 1．25
山刺子 Flacourtia Montana 】．25
齿叶猫尾木 Markhamia stipula一 1．25
ta var．stipulata
合 计 25种 Total：25 species 100
11．41 35．28 52．94
7．81 31．8O 45．86
7．21 4．14 17．60
9．9l 2．33 l5．99
4．21 5．39 15．84
3．90 4．70 14．85
10．51 0．93 13．94
7．81 1．79 13．35
5．11 2．64 12．75
3．90 1．25 10．15
3．60 1．26 9．86
2．70 2．07 9．77
3．O0 0．45 9．70
3．31 1．O1 9．31
3．31 1．57 8．62
3．O0 0．36 7．11
1．80 0．72 6．27
2．10 0．68 5．28
2．40 0．32 5．22
0．90 0．11 4．76
0．60 0．40 3．5O
0．60 0．5O 2．35
0．30 0．17 1．72
0．30 0．】0 1．65
0．3O 0．03 1．58
1O0 1OO 300
该群落在 5个 20 mX25 m样方内共记录到层问
藤本植物 12种，其中灌木状的云南翅子藤多度最大，
其次是苦郎蔹、密花葛、古钩藤等种类。在 12种藤本
植物中有4种是木质藤本，且都是常绿成分(表 5)。
3．2群落物种多样性和均匀度指数
从表 6结果看，群落各样地乔木层树种的丰富
度随海拔升高而减小，即从 21种降至8种。这可能
是因为低海拔样地位于坡脚，土壤层相对较厚，随着
海拔的升高，山坡坡度增大，土壤层变得稀薄，所以
树种丰富度随样地海拔升高而减小。但样地3的物
种丰富度有所回升，这与样地3位于岔箐坡度约45。
有关。乔木层其它各指数变化范围是：Shannon-
Wiener指数 1．667 0-~2．638 6，Simpson指数 0．768 4
～ O．917 4，Pielou均匀度指数 0．801 7-0．938 9。计
算5个样地所得群落乔木层的 Shannon-Wiener指
数、Simpson指数和 Pielou均匀度指数都达到了较高
水平。群落灌草层各样地的物种丰富度、Shannon-
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478 广 西 植 物 27卷
表 3 厚皮树+家麻树群落中幼树和灌木样方表
Table 3 Saplings and shrubs in sample plots of
Lannea coromandelica+Sterculia pexa community
样地 面积 Sample plot area：2．5 m×2 m=5 m ；总样地面积Total
sample plot area：25(2．5 m×2 m)=125 m 。表4同。
Wiener指数、Simpson指数和 Pielou均匀度指数变
化不大，但综合 5个样地后计算所得物种的丰富度
相对较大，而 Pielou均匀度指数则相对较低，这是
因为综合 5个样地后面积增大，某些种类的个体数
量过于集中，分布不均匀，从而使物种的丰富度增大
而物种的Pielou均匀度指数降低。
3．3群落生活型谱
根据 Raunkiaer(1934)生 活型分类 系统，统计
出5个 20 m×25 m样方所有维管束植物的生活型
(表 7)。在群落中共有维管束植物 72种。其中木
本植物占的比例最大，占48．61 ；其次是草本植物
占34．72 ，藤本植物占 16．67 。在整个群落中主
要以高位芽植物为主，其中又以中高位芽植物占优
势，占27．78 ；其次是矮高位芽植物，占 13．89 ；
大高位芽植物最少，占1．39 。在草本植物中主要
以地面芽植物为主，占 16．67 。其次是地下芽植
物，占6．94 ，一年生植物，占 5．56 ，草本高位芽
植物，占4．17 ，而地上芽植物最少，占 1．39 。
表 4 厚皮树+家麻树群落草本层植物样方表
Table 4 Herbs in sample plots of Lannea
coromandelica+Sterculia pexa community
表 5 厚皮树+家麻树群落藤本植物样方表
Table 5 Species of lianas in the Lannea coromandelica
+ Sterculia pexa community
样地号 No．Of sample plot{I+n+lI+Ⅳ+y；样地面积 Sam—
pie plot area：2 500 m 。
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3期 周仕顺等：澜沧江糯扎渡季雨林厚皮树+家麻树群落的研究 479
表 6 厚皮树 +家麻树群落各层次的物种丰富度、多样性、均匀度指数
Table 6 Species richness，diversity and evenness indices of diferent layers in Lannea cormnandelica+Sterculia pexa comfnunity
乔木层 物种数 No．of species S
Tree layer 均匀度指数 Evenness indices _，
多样性指数 Diversity indices H
灌草层 物种数 No．of species S
Shrub+ 均匀度指数 Evenness indices _，
herb layer 多样性指数 Diversity indices H
16
0．900 2
2．495 8
0．900 5
29
0．7O3 6
2．369 4
O．815 9
25
O．9O1 2
2．901 0
0．934 6
69
O．731 9
3．098 9
0．923 4
表 7 厚皮树+家麻树群落植物生活型谱
Table 7 Life form spectra of Lannea corornandelica+
Sterculia pexa community
Ep．Epiphyte；Mg．Ph：Mega-phanaerophyte；Ms．Ph：Meso-phanaero—
phyte：Mi．Ph：Micro-phanaerophyte；Na．Ph：Nano-phanaerophyte；H．
Ph：Herbaceous phanaerophyte；Ch：Chamaephyte；H：Hemicryptophyte
G：Geophyte．
3．4乔木径级分布 、个体／种的关 系
所调查2 500 m 面积群落样地中所有乔木种类
的径级分布情况(表 8)。在群落中有胸径≥5 cm的
植物 25种333株，其中绝大多数个体径级在 5～l5
cm之间，大径级个体数较少，其中大多数个体是小
径级的幼树、中小乔木和灌木。乔木种数和株数与
径级的关系随乔木径级的增大而减少，总的个体／种
数的比值为 l3．32株／种，这表明群落中植物种类少
而株数多，大径级的植物个体不多，多数种类在中小
径级中分布的较多。
3．5群落叶级谱及叶质、叶缘、叶型特征
根据 Raunkiaer(1934)划分叶级谱的方法，统计
群落叶面积(表 9)。结果显示，群落在乔木植物种类
中以中叶为主，占68．O ；其次是小叶，占20．0 ；大
叶占8．O 。在藤本植物种类中也以中叶为主，占
66．7 ；小叶占25．0 ；大叶占8．3 。在灌木植物
种类中，中叶和小叶比例相差不大，分别占60．O 和
40．0 。在草本植物种类中以小叶为主，占72．O ，
其次是微叶，占16．0 。从整个群落看，没有巨叶和
鳞叶存在，在乔木、灌木和藤本植物种类中都没有微
叶存在，而在草本植物中则没有大叶存在。所以整个
群落主要是以中叶和小叶植物种类占优势，分别占
47．2 和41．7 。微叶植物都是草本植物，而小叶植
物也主要出现于草本和灌木种类中。
经过对群落中全部物种的叶质、叶缘、叶尖、单复
叶及落叶习性的统计(表 i0)。结果表明，群落的叶型
以单 叶为 主，占 69．4 。叶 质 以纸 质 为 主，占
61．1 。叶缘以全缘为主，占56．9 。叶尖以非尾尖
为主，占94．4 。落叶习性以落叶为主，占62．5 。
因此，群落主要是以全缘、纸质、非尾尖、单叶、落叶植
物占优势，但在各类植物中比例又各不相同，其中纸
质叶主要是林下的藤本和草本植物占的比例最大，而
在乔木和灌木植物中则以革质为主，分别占56．O
和60．0 9，5。全缘叶在草本植物中占的比例最大，在乔
木植物中比例较小，而灌木和藤本植物中全缘与非全
缘比例相等。单叶在灌木和草本植物中占的比例大，
在乔木和藤本植物中占的比例小。落叶在乔木植物
和草本植物 中 占的比例最 大，分别 占 64．O 和
96．O 。而在灌木和藤本植物反而以常绿为主，分别
占80．0 9，5和83．3 。尾尖的种类在整个群落中都很
少，这主要是与生境有关。从以上特征看出群落存在
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一 定程度的干热性。
3．6群落物种数与取样面积间关系
所调查群落的物种数与样地面积关系曲线(图
1)。在样地面积由 500 m。依次增加达 2 500 rn2
时，物种数随群落面积的增大而相应地增加，物种数
从500 rl。内的45种增加到 1 000 m。内的58种，物
种数量增加 13种，在此范围内，物种数随取样面积
的增加而快速增加，增加方式接近抛物线。当样地
表 8 厚皮树+家麻树群落乔木的径级分布、树种 ／个体关系
Table 8 Trees and the individuaI／species in DBH classes of the Lannea coromandelica+Sterculia peaca community
乔术种类 No．of tree species
百分比Percentage(％)
灌木种类 No．of shrub species
百分比 Percentage( )
藤本种类 No．of liana species
百分 比 Percentage( )
草本种类 No．of herb species
舀‘分 比Percentage( )
总 计 Total
％ 0 6．9 41．7 47．2 4．2
常绿／落叶 Ev．／Dee． 叶型 I eaf type 叶质 I eaf texture 叶缘 I eaf margin 叶尖 I eaf apex
层次 aYers —丽 — —— — — 一 —— —
Ev． Dec． Simple Comp． Leath． Pap． Entire Non—entire No Caud． Caud．
面积依次从 1 000 m。增至 1 500 m。时，物种数增加
5种；从 1 500 m。增至 2 000 m。时，物种数增加 6
种；从2 000 m。增至2 500 m。时，物种数增加 3种；
而样地从 1 000 m。增至 2 500 m。时，群落面积增加
1 500 m2而物种数目增加 14种，取样面积增大而物
种数相对增加得较少，增加曲线较为缓和。可认为
整个群落在取样面积 1 000 m。，物种数为 58种时形
成一个转折点。可以考虑以 1 000 m。的取样面积
作为季雨林厚皮树+家麻树群落的最小取样面积。
4 结论
该群落高度 2O～25 m，乔木层通常有 2层，第
一 层主要由落叶植物组成，覆盖度 8O％以上，树冠
m
0 3
2 & O O 1 & O O 3
0 O 7
& 6 8 3 6 6 6
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至
恤 ．竺
卅
羹善
0 1 000 2000
取样面积 Sampl e area(m )
图 1 厚皮树+家麻树群落物种丰富度
随样地面积递增的变化趋势
Fig．1 Accumulation curve of species richness with
increasing sample plot area of the Lannea
coromandelica+ Sterculia pexa community
在雨季连续，形成郁闭；第二层由常绿和落叶树种组
成，盖度 2O ～3O ，树冠形态多样，彼此不连续。
群落在雨季是常绿而在旱季是落叶季相。从生活型
谱看，该群落以高位芽植物为主，其中又以中高位芽
植物占优势，占27．78 ；其次是藤本和草本地面芽
植物，所占比例相等，占l6．67 。从叶片生态学特
征看，以落 叶 (62．5 )，单 叶 (69．4 )，中叶
(47．2 )，纸质叶(61．1 )，全缘叶(56．9％)，非尾
尖叶(94．4 )植物为主。群落中乔木径级分布呈倒
金字塔型，大径级个体很少，而中小径级的乔木个体
最多。从以上的生活型谱和叶片生态学特征看出，
此群落受河谷季风的强烈影响。
该群落乔木层各样地树种的丰富度随样地海拔
升高而减小。综合 5个样地计算所得群落乔木层树
种丰富度为 25种，Shannon—Wiener指数 2．901 0，
Pielou均匀度指数 0．901 2，Simpson指数 0．934 6。
群落优势树种厚皮树和家麻树的重要值大，分别为
52．94和 45．86，而重要值大于 10．0的树种有 1O
种，大于 20．0的只有 2种，可见群落中有明显的优
势树种存在。群落灌草层各样地的物种丰富度、
Shannon—Wiener指数、Simpson指数和 Pielou均匀
度指数变化不大，但综合 5个样地后计算所得物种
的丰富度相对较大，而 Pielou均匀度指数则相对较
低。该群落的物种数与样地面积关系曲线在群落取
样面积 l 000 m ，物种数为 58种时形成一个转折
点。从而可以考虑 1 000 m 的取样面积作为澜沧
江糯扎渡季雨林群落的最小取样面积。
致谢：衷心感谢参与野外工作的张国成先生，帮
助鉴定蕨类标本的李保贵老师及原始数据录入的钟
树 英女 士 。
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