全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：497—503 2005年 11月
西双版纳勐腊南贡山季风常绿
阔叶林蕨类植物初步研究
李保贵，朱 华
(中国科学院西双版纳热带植物园 ，云南勐腊 666303)
摘 要：勐腊南贡山季风常绿阔叶林(山坡类型)1 hm 面积样地上有蕨类 31种，在该森林群落草本层中占有
极其显著的地位。这些蕨类植物的地理成分分析表明它们属于亚洲热带的印度——马来西亚植物区系的一
部分，表现为东南亚热带北缘植物区系的性质，并有热带山地向亚热带山地过渡的特点。在生态表现上，它们
的生活型组成是高位芽蕨类(地生蕨种)占6．45％；地上芽蕨类 12．9O％；地面芽蕨类 32．26 ；地下芽蕨类
32．26 ；附生蕨类 16．13％。由于该地区的季节性干旱气候，高位芽蕨类较少和几种附生蕨类的附生高度也
相对较低，蕨类植物种群的数量与林下空气湿度及土壤表层的湿度一般成正相关。
关键词：蕨类植物 ；季风常绿阔叶林 ；勐腊南贡山；西双版纳
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)06-0497-07
‘ · _ 一 ● ’ ■ A study on ferns in m onsoon evergreen broad—
leaved forest on Nangong M ountain in
M engla，Xishuan anna，China
LI Bao—gui，ZHU HHa
(X s “口 g6口 7l口Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Mengla 666303，China)
Abstract：Ferns were surveyed from 400 small plots of 5 m X 5 m in the monsoon evergreen broad—leaved forest
in Nangong Mountain in Xishuangbanna．3 1 fern species of 22 genera of 1 4 families were recorded from the to—
tal 1 hm sampling area．The population compositions of these fern species were enumerated．The geograph—
ical elements at species，genera and family levels were analyzed．It is concluded that the fern flora is part of In—
do—Malaysia tropical flora．Additionaly，the life forms of these ferns were also analyzed and enumerated．
Key words：ferns；monsoon evergreen broad—leaved forest；Nangong Mountain in Mengla；Xishuangbanna
季风常绿阔叶林是西双版纳分布面积最大的森
林植被类型，在西双版纳 自然保护区的面积约为
180 233．9 hm ，占总面积的 74．5 9／6(西双版纳 自然
保护区综合考察团，1978)。季风常绿阔叶林主要分
布在勐腊县的勐远至瑶区一线以南地带(其中包括
南贡山)，勐海县的曼稿及景洪市的关坪、大渡岗等
地，海拔为 1 O00～1 800 m。
西双版纳的季风常绿阔叶林已有一些研究报道
(西双版纳自然保护区综合考察团，1978；云南植被
编写组，1987；施济普等，2003)，但对这类森林植被
中的蕨类植物涉及很少。蕨类植物是构成该森林植
被草本层的一个重要部分，研究其植物多样性组成、
收稿 日期 ：2004—10—10 修订日期：2005—02—16
基金项目：国家自然科学基金项目(40271048)；云南省自然科学基金项目(2002C0067M)；中国科学院知识创新工程项目资助[Suppor—
ted by the National Natural Science Foundation of China(4O271O48)；Natural Science Foundation of Yunnan(2002C0067M)；Knowledge
Innovation Project of the Chinese Academy of Science]。
作者简介：李保贵(1958一)，男 ，河南荥阳市人 ，高级实验师，从事热带植物生态及蕨类植物研究。
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生态学特征及区系地理特点，对我们深入了解该地
区的季风常绿阔叶林的生物多样性、生态学和生物
地理具有一定学术价值。
日照时数约 l 830．8 h(勐腊县 1957~1995年资料)
(西双版纳傣族自治州地方志编纂委员会，2002)。全
年干湿季明显，8O 以上的雨量集中在 5～lO月份。
1 研究地点 自然地理环境概况 2 研究方法
南贡山位于勐腊县中部(即勐腊县的龙林到勐
远之间)，10 o28 E，22。35 N；海拔从山脚 830 m至
山顶 2 007．5 m，相对高差为 l 177．5 m。该山体下
部(包括下部山坡的箐沟及山脚的沟谷)的森林植被
类型为热带季节性雨林 ；山体的中部(海拔为 l 000
～ l 600 m)主要为季风常绿阔叶林，面积最大；山的
上部或顶部分布有苔藓常绿阔叶林，面积不大。
土壤的基本情况(西双版纳 自然保护区综合考
察团，1978)是山的下部为热带北缘地带性土壤——
砖红壤，其成土母岩主要为紫红色砂岩、沙砾岩、泥
灰岩、页岩等；中部属南亚热带的代表性土壤——赤
红壤(过去称砖红壤性红壤)；上部是呈黄棕色至褐
红色的山地红壤。
气候属热带北缘性气候类型，年均降水量约为
l 521．9 ram(勐腊县 1954～1995年资料)，年均气
温约 2l_l℃(勐腊县 l959～1995年资料)，年实际
采用样地调查方法(林鹏，1986；董鸣，1979；孙
儒泳等，1993；宋永昌，2001)，我们于 2004年3月在
南贡山的4个不同地段分别设置了 4个 50 m×50
ID-样地，总面积 l hm。。在每个 2 500 m。面积样地
上又设置了25 m。(5 m×5 m)的小样方 100个。这
4个样地涵盖了约 428．5 hm。面积的季风常绿阔叶
林，它们基本上是处于同一个大的山坡(山体)上，均
属于西北至北坡。样地地点的群落外貌、结构及大
的环境因子(如海拔高度、气候、降雨量、土壤)等基
本一致 (表 1)。
调查前将每个样地中的小样方分别予以编号，
调查记录的顺序是从左边开始由下端向上依次进行；
对每个小样方中的所有蕨类植物的种类、株(或丛)
数、是否附生及附生的高度等进行记录。我们还对样
地外该森林类型中的其他蕨类植物也作了调查记录。
对调查到的每一种蕨类植物均采集了凭证标本。
表 l 样地的基本情况
Table l The conditions of sample plots 4(50 m×5O m)
”由于调查样地均处于山坡地段，本表中海拔为样地中部海拔， ’调查统计的乔木为胸径在 5 cm以上者。
’Altitudes here are midpoints of each plot~ Trees over 5 crl DBH
通过资料整理，获得该地季风常绿阔叶林蕨类
植物的种类组成、生活型、种群数量以及它们的频度
或存在度分布等数据资料，进行群落生态学研究。
依据植物名录，利用植物区系地理学的研究方法，分
析了这些蕨类植物的地理成分和植物区系特征。
3 研究结果
3．1样地物种组成
4个样地均属典型的热带山地季风常绿阔叶
林。群落的外貌特征表现为林相整齐，林冠颜色苍
翠；群落结构简单，林内空旷，干季林下干燥。乔木
基本上分为 2层，绝大多数乔木树种分枝低矮，树皮
厚而粗糙；乔木层主要以山毛榉科(Fagaceae)、樟科
(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、木兰科(Magnoli—
aceae)植物组成，但乔木树种以山毛榉科植物最多；
林内木质藤本及附生植物均不多。4个样地乔木树
种的组成详见表 2。
3．2蕨类植物科、属、种组成
根据有关植物志(钱崇澍等，1959；秦仁昌等，
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6期 李保贵等：西双版纳勐腊南贡山季风常绿阔叶林蕨类植物初步研究 499
1990；朱维明等，1999；刑公侠等，1999；吴兆洪，
1999；谢演堂等，2000；孑L宪需等，2001；吴兆洪等，
1999；王培善等，2001；林尤兴等，2000；Smitinand
等，1989)，通过对采集于南贡山 4个样地中的蕨类
植物标本的鉴定，在 1公顷的季风常绿阔叶林中有
蕨类植物 31种，隶属于 14个科 22个属(其中样地
A有 12种，隶属于9个科 l0属；样地 B有 21种，隶
属于 11个科 16个属；样地 C有 13种，隶属于 9个
科 11个属，样地 D有 19种，隶属于 11个科 14个
属)。以碗蕨科、金星蕨科、水龙骨科的种类居多，分
别为碗蕨科 1属 4种，金星蕨科 2属 4种(毛蕨属 3
种)，水龙骨科 3属 4种(石韦属 2种)；其次是凤尾
蕨科 1属 3种，蹄盖蕨科 3属 3种，乌毛蕨科 3属 3
种；随后是鳞毛蕨科 2属2种；其余7个科各有 1个
表 2 样地乔木树种调查统计表
Table 2 Composition of tree species in sampling plots
种名
Name of species
样地 A Plot A 样地 B Plot B 样地 C Plot C 样地 D Plot D
A层 B层 A层 B层 A层 B层 A层 B层
A layer B layer A layer B layer A layer B layer A layer B layer
“*”表不该样地中出现 。“*”Presence in plots．
种。4个样地蕨类植物科、属、种的组成情况见表 3。
3．3蕨类植物种群数量
通过对样地调查材料的统计，得出了勐腊南贡
山 1 hm。的山地季风常绿阔叶林里蕨类植物的种群
数量(4-体数量)，详见表 4。
从表4看出，在 1 hm。面积上蕨类植物合计的
个体数量为 5894株(或丛，下同)，4个样地各 自的
蕨类植物个体数量均在 1 000株以上，其中个体数
量最多的样地 B，有 1 626株，最少的也有 1 118株。
在 1 hm。面积上蕨类植物个体数量大于 1 000株的
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有 2个种，分别是狗脊 1 955株和假稀羽鳞毛蕨 1
564株；个体数量在 1O0(～683)株的有 7种；个体数
量在 10(～82)株的有 1O种；个体数量在 1(～7)株
的有 11种，其中仅 1和 2株的分别是 3种和 4种。
另外，从表 4看出，蕨类植物种群的个体数量与
它在样地中出现的频度或存在度并不一定是成正比
的关系，如剑叶鳞始蕨和金毛狗等，他们各自总的个
体数量分别为 82和 6O株，可他们分别在 4个样地
都出现，即存在度均达到V级；而渐尖毛蕨、苏铁蕨
和大羽新月蕨，他们的个体数分别是 683、261和
72，可他们分别在 3个样地、2个样地和 1个样地中
出现，即存在度分别仅是Ⅵ级、Ⅲ级和Ⅱ级。
表 3 南贡山 1 hm2样地蕨类植物科、属、种的组成
Table 3 Composition of the ferns in 1 hm sampling area
里白科 Gleichniaceae
海金沙科 Lygodiaceae
蚌壳蕨科 Dicksoniaceae
碗蕨科 Dennstaedtiaceae
鳞始蕨科 Lindslaceae
凤尾蕨科 Pteridaceae
书带蕨科 Vhtariaceae
蹄盖蕨科 Athyriaceae
蹄盖蕨科 Athyriaceae
蹄盖蕨科 Athyriaceae
金星蕨科 Thelypteridaceae
金星蕨科 Thelypteridaceae
乌毛蕨科 Blechnlaceae
乌毛蕨科 Blechniaceae
乌毛蕨科 Blechniaceae
柄盖蕨科 Peranemaceae
鳞毛蕨科 Dryopteridaceae
鳞毛蕨科 Dryopteridaceae
实蕨科 Bolbitidaceae
水龙骨科 Polypodiaceae
水龙骨科 Polypodlaceae
水龙骨科 Polypodlaceae
合 计 14个科
芒萁属 Dicranopteris
海金沙属 Lygodium
金毛狗属 Cibotium
鳞盖蕨属 Microlepia
鳞始蕨属 Lindsia
风尾蕨属 Pteris
书带蕨属 Vitaria
短肠蕨属 Allantodla
蹄盖蕨属 Athyrlum
拟鳞毛蕨属 Kuniwatzukia
毛蕨属 Cyclosorus
新月蕨属 Pronephrium
乌毛蕨属 Blechnium
苏铁蕨属 Brainea
狗脊属 Woodwardia
红腺蕨属 Diacalpe
复叶耳蕨属 Arachniodes
鳞毛蕨属 Dryopteris
刺蕨属 Bolbitis
尖嘴蕨属 Belvisia
瓦韦属 Lepisorus
石韦属 Pyrrosla
22个属
“ 表不该属蕨类在此样地 e出现 。“*”Genera present in plots
此外，在样地外的其他种类有披针叶莲座蕨
(Angiopteris caudatifomis)，仅见 1株，生山坡箐
沟，长势不佳；中华桫椤(Alsophila costularis)，仅
在样地A下面约 50 m处的山坡沟谷边见到 1株，
高约 11 m，生 山坡箐沟荫干；乌蕨 (Sphenomeris
chinensis)，仅见路边荫湿处；蕨(Pteridium aquili—
“优(L．)Kuhn vat．1atiusculum)，见于林 中路旁、
疏林及林缘等；疏 羽耳蕨 (Polystichum disj“”c—
turn)，见2株，生山坡箐沟荫干，长势不佳。
3．4地理成分分析
根据有关文献资料(沙菲尔等，1958；Kelman，
1987；托尔马乔夫，1965；黄观程，1988；吴吉华等，
1995)和有关中国种子植物分布区类型的划分(王荷
生，1992)，并结合参考有关对中国蕨类植物属区系
地理成分的研究(吴世福等，1993；朱维明等，1998；陆
树刚，1992，1994；Cheng等，1991；Kuo，1985)，我们对
勐腊南贡山 1 hm2面积的季风常绿阔叶林中蕨类植
物科的地理分布及属、种的地理成分进行了统计。
3．4．1科的地理分布 从蕨类植物科(14个)的地
理分布看(表 5)，以世界热带、亚热带分布的科最
多，有 9个，如里白科、海金沙科、蚌壳蕨科、碗蕨科、
鳞始蕨科、凤尾蕨科、书带蕨科、金星蕨科、乌毛蕨
科；其次是世界广布的科有 3个，如蹄盖蕨科、鳞毛
蕨科、水龙骨科；另外，世界热带地区分布和亚洲热
带、亚热带分布的科各 1个，分别是实蕨科和柄盖蕨
科。
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表 5 蕨类植物科的地理分布统计
Table 5 Distribution of families of the ferns
3．4．2属的区系成分构成 通过对南贡山 1 hm 季
风常绿阔叶林蕨类植物 22个属地理成分的划分与
统计看(表 6)，该森林蕨类植物区系以泛热带(世界
热带、亚热带)分布的属最多，有 8个，他们是海金沙
属、乌毛蕨属、复叶耳蕨属、鳞始蕨属、凤尾蕨属、书
带蕨属、短肠蕨属、毛蕨属等；其次是旧大陆热带、亚
热带的亚洲、非洲、大洋洲分布的属有 5个，如芒萁
属、鳞盖蕨属、尖嘴蕨属、瓦韦属、石韦属等；旧大陆
热带、亚热带的亚洲、大洋洲分布的2种，新月蕨属、
苏铁蕨属；世界分布的属 2个，鳞毛蕨属、蹄盖蕨属；
世界热带、亚热带的亚洲、大洋洲、美洲分布属 1个，
即金毛狗属；亚洲热带分布的属 2个，红腺蕨属、刺
蕨属；亚洲热带、亚热带分布 1个，即拟鳞毛蕨属；北
温带的西非、南欧、北美分布 1个，即狗脊属。
3．4．3种的地理成分分析 从表 7统计了 31种蕨
类植物的地理成分，该森林类型蕨类植物区系仍然
是以亚洲热带、亚热带分布的成分占优势，有 24种，
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502 广 西 植 物 25卷
占77．41 ，它们分别是芒萁、柳叶海金沙、边缘鳞
盖蕨、刚毛鳞盖蕨、光叶鳞盖蕨、热带鳞盖蕨、金毛
狗、线羽凤尾蕨、半边旗、书带蕨、拟鳞毛蕨、大羽新
月蕨、红色新月蕨、华南毛蕨、展羽毛蕨、假稀羽鳞毛
蕨、苏铁蕨、乌毛蕨、圆头红腺蕨、中华刺蕨、隐柄尖
嘴蕨、裸叶石韦、柔软石韦；其次是亚洲热带分布的
有 3种，如长尾凤尾蕨、狗脊、滇南复叶耳蕨；东亚、
东南亚分布 2种，即疏叶蹄盖蕨、瓦韦；中国一 日本
和热带亚洲、非洲、大洋洲分布各有 1种，它们分别
是渐尖毛蕨和剑叶鳞始蕨。
表 6 蕨类植物属的分布区统计
Table 6 The distribution patterns of genera of the ferns
表 7 南贡 山 1 hm 季风常绿阔叶林中
蕨类植物种的分布区统计
Table 7 The distribution patterns of
species of the pteridophytes
分布区类型
Distribution patterns
勐腊南贡山季风常绿阔叶林蕨类植物区系中没
有特有成分，总的看来应该属于亚洲热带的印度一
马来西亚植物区系的一部分，表现为东南亚热带北
缘植物区系的性质，并有热带山地向亚热带山地过
渡的特点。
4 蕨类植物生活型组成及特点
从蕨类植物的生活型统计看，在南贡山 1 hm。
季风常绿阔叶林里的 31种蕨类植物中，除附生蕨类
5种(即书带蕨、隐柄尖嘴蕨、瓦韦、柔软石韦、裸叶
石韦，均属水龙骨科种类)和藤本蕨类 1种(柳叶海
金沙)外，有 25种地生的蕨类植物。由于林内较干
燥，附生蕨种不仅种群较小，而且附生的高度一般较
低，除书带蕨达 2．2 m，石韦达 1．5 m外，其余的均
在 1 m以下，还有几乎所有的附生蕨种在我们的调
查期间(为西双版纳的干季)，由于水份(或湿度)的
不足，叶子均处于枯萎状态。
在地生蕨类植物中，如根据植物生活型划分(李
博，2000)，其中高位芽蕨类 2种(不包括附生蕨类)；
地上芽蕨类 4种；地面芽蕨类 1O种；地下芽蕨类 1O
种 。
高位芽蕨类表现为根状茎直立、斜生，但粗大，
而且地上部分明显，萌发芽远离地面，一般都在地面
25 cm以上，如苏铁蕨(Brainea insignis)、毛轴短肠
蕨(Allantodia dilatata)及书带蕨(Vitaria flexu-
osa)、隐柄尖嘴蕨 (Belvisia henryi)、瓦韦(Lepi—
SO,US thunbergianus)、柔软石韦(Pyrrosia porosa)、
裸叶石韦(Pyrrosia nuda)等 5种附生蕨类。
地上芽蕨类的更新芽明显位于地面之上，一般
为高出地 面至 25 cm 之间，如金毛狗 (Cibotium
barometz)、狗脊 (Woodwardia japonica)、热带鳞
盖蕨(Microlepia speluncae)、乌毛蕨(Blechnum 0一
rienta Z)。
地面芽在蕨类植物中多表现为根状茎斜生、直
立而又短小的类群，他们的根状茎在地上的部分不
显著，萌 发 芽 仅 见 于 地 面，如 假 稀 羽 鳞毛 蕨
(Dryopteris pseudosparsa)、疏叶蹄盖蕨(Athyri—
Um dissifolium)、滇南复叶耳蕨(Arachniodes aus—
tro—yunnanensis)、拟鳞毛蕨 (Kuniwatzukia cuspi—
data)、展开毛蕨 (Cyclosorus evolutus)、中华刺蕨
(Egenolfia sinensis)、圆头红腺蕨(Diacalpe anna—
mensis)、线羽凤尾蕨(Pteris linearis)、长尾凤尾蕨
(Pteris heteromorpha)、半 边 旗 (Pteris semipin—
nata)。
地下芽在蕨类植物中多表现为根状茎横走的种
类，即这些蕨类刚萌发的芽几乎位于土表下或枯枝
占 ．妥
数
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落叶层下，如柳叶海金沙 (Lygodium salicifoli一
“ )、渐尖毛蕨(Cycolosorus acuminatus)、大羽新月
蕨(Pronephrium nudatum)、红色 新月蕨 (Pro—
nephrium lakhimpurense)、刚毛鳞盖蕨(Microlepia
hispida)、光叶鳞盖蕨(Microlepia calvescens)、剑
叶鳞始蕨(Lindsaea ensifolia)、边缘鳞盖蕨(Mic—
rolepia marginata)、华南毛蕨(Cyclosorus parasit—
icus)、芒萁(Dicranopteris pedata)。
5 结论与讨论
勐腊南贡山季风常绿阔叶林(山坡类型)1 hm。
面积的 31种蕨类植物种群数量(或个体数量)较大，
它们在该森林群落草本层中占有显著的地位。
该森林类型蕨类区系属于亚洲热带、亚热带的
印度一马来西亚植物区系的一部分，表现为东南亚
热带北缘植物区系的性质，并有热带山地向亚热带
山地过渡的特点。
在 1 hm。面积上，蕨类植物生活型组成是地生
高位芽蕨类 2种，占 6．45 9，6；地上芽蕨类 4种，占
12．9O％；地面芽蕨类 1O种，占 32．26 ；地下芽蕨
类 1O种，占 32．26 ，附生蕨类 5种(属高位芽蕨
种)，占16．13 。虽然该地降雨量较大或干季有雾
(可补充干季水份的不足)，但由于该森林类型发育
于季风气候条件下，年内几乎有半年是干季，林内显
得干燥，导致高位芽蕨类不仅种类少，而且种群也
小，并且几种附生蕨类的附生高度也相对较低。
由于现今的蕨类大多为草本属须根系植物，因
此它们生长一般要求的是空气的湿度和土壤表层的
湿度。所以，一般树木相对较高大、林下或土表层湿
度越大的森林群落，蕨类植物的种群数量也较大，即
蕨类植物的种群数量与林内空气湿度及土壤表层的
湿度成正相关。单位面积上蕨类植物的种数与种群
数量不成正相关。
西双版纳地处热带北缘，高温、高湿及多雨的气
候条件特点，导致该地区多种植被类型呈相嵌分布，
植物多样性相当丰富，在植物种类组成上具有热带
向亚热带过渡的特点，探讨这一关键地区各植被类
型蕨类植物的种类组成、区系地理成分及种群的数
量等，是研究该地区生物多样性 的一个组成部分。
由于蕨类植物对环境条件的反应具有高度的敏感
性，其中某些种类可作为识别或划分“植物群丛”
(Association)的特征种(王培善，1992)，有的种类分
别可作为土壤及环境状况的指示植物，如铁芒萁和
里白尤喜生于 pH值 4．O～5．5的强酸性土壤上；若
有桫椤与地耳蕨属的生长，指示着该地是热带和亚
热带的气候(吴兆洪等，1991)。但在季风常绿阔叶
林中是否存在固有的蕨类植物种类或标志种，有待
于将来作进一步的研究。另外，某森林植被固有的
蕨类植物，或是在该森林植被或群落里占优势的蕨
类种群的空间分布格局以及它们与环境因子的关系
等，均值得展开研究。
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