全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(3)：236— 238 2001年 8月
烟草花蜜腺发育的解剖学研究
辛 华 ，胡正海。
(1，山东莱 阳农学院基础部 ．山东莱 阳 265200；2，西北大学植物研究所 。陕西西安 710069)
摘 要：烟草的花蜜腺位于子房基部，围绕子房，属于子房蜜腺。蜜腺由分泌表皮和泌蜜组织组成，分泌表皮
角质膜厚薄不匀，表皮上分布少量气孔器，气孔凹陷，孔下室不明显，泌蜜组织细胞多层。蜜腺邻接子房壁维
管束，本身没有维管组织。蜜腺由子房基部的外壁表皮及其相邻的内侧细胞经分裂、生长、分化而来，在发育
过程中，细胞中的液泡和淀粉粒都呈现一定的消长规律。原蜜汁由子房壁维管束提供，经过泌蜜组织细胞加工
后，蜜汁通过气孔和薄的角质膜处泌出。
关键词：烟草；花蜜腺{发育；解削
中圈分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2002)03—0236—03
Anatomical studies on the devel opment of the
fl oral nectary of Nicotiana tabacum
Ⅺ N Hua ，HU Zheng—hai
(1． partment of Basic Sciem~s La ang Agricultural College，Laiyang 265200，China；
2 Institute of Botany Northwest University。Xi’an 710069．China)
Abstract：The floral nectary of Nicotiana tabacum is at the base of the ovary．It belongs tO ovaria[nectary．The nec—
tary is composed of secretory epidermis and nectariferous tissue with no vascular bundles in it，The secretary epider-
mis is of one layer of cells．Cuticle which is OU the surface of the celts is not well—distributed，Only small amount of
stoma appratus scatter in it and their chamber s comparat[vely smaller．The nectariferous tissue is of many layers of
cells，At early time of bud，the divission growth and differentiation of the cells of ovarial outer epidermis and its ad—
jacent inner side result in the formation of[olral nectary．During the development，the vacuoles and the amount of
starch in the cells of nectary take on regular changes．Pre—nectar is provided by the vascular bundles in ovaria[wal1．
Nectar formed in nectariferous tissue s secreted through the stomata and thin cuticle，
Key words：Nicotiana tabacum；ftora【nectary；deve[oprtent}anatomy
烟草 (Nk-ot／ana tabacum I ．)为茄科烟草属一年
生草本植物，山东省栽培较多，其花期 5～1O月。 t蜜
粉丰富，为夏秋季辅助性的蜜源植物。 。关于茄科植
物的花蜜腺仅见对宁夏枸杞花蜜腺的研究报道。 。本
文对烟草花蜜腺的形态、结构、发育以及蜜汁的分泌
等进行了较系统的研究 ，为进一步开发利用烟草提供
科学依据。
1 材料和方法
研究材料于 1998年 8～10月采 自莱阳农学院盆
栽植株 按不同时期取样，用 50 酒精配制的 FAA
固定，常规石蜡法制片，切片厚度为 6～7 m，铁矾
收稿日期{2000—09—25
作者简介 辛 华 (1967一)。女，山东海用人 ．硬士·副教授 ·主要从事结构植物学研究。
基金项目：山东省教委资助]哽目 (J9802)
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3期 辛 华等：烟草花蜜腺发育的解剖学研究 237
一 苏术精一桔红G染色，PAS法染色观察淀粉粒，考
马斯蓝染色观察蛋白质“ 。另外，取盛花期的花，剥
出子房，经系列酒精脱水，自然干燥，喷镀后，在HI—
TACHI一700型扫描电镜下观察蜜腺的表面特征并拍
照 。
2 观察结果
2．1蜜艨 的形态结构
烟草的花蜜腺位于子房基部 ，围绕子房，属于子
房蜜腺。盛花期花蜜腺呈黄色，在于房与花冠筒之间
存在大量无色透明的蜜汁。扫描电镜观察，蜜腺表面
分布有气孔器，气孔器凹陷，周围蜜汁丰富 (图版 I一
1)。蜜腺由分泌表皮和泌蜜组织组成，分泌表皮为一
层近方形细胞 ，细胞内具小液泡，表皮细胞间分布气
孔器，孔下室不明显；泌蜜组织细胞多层，排列紧密，
其细胞核大，细胞质较浓，其中有多个液泡 (图版 I一
7)。蜜腺本身没有维管组织，但泌蜜组织的内侧与子
房壁维管束相邻 (图版 I一5)。
2．2蜜腺的发育
烟草的花蜜腺发育中各个部分不是同步的，有的
部分蜜腺发育稍微早一些，有的部分蜜腺发育稍晚，
但到了盛花期，整个蜜腺均已发育成熟并大量泌蜜。
蜜腺的发育大致可分为以下 6个阶段：
2．2．1第一阶段 当烟草雄蕊花药中形成小孢子母
细胞时，子房已分化出子房壁、子房室和胎座，此时
蜜腺尚未发生 (图版 I一2)，子房外壁的表皮是一层较
大的方形细胞 ，细胞核位于边缘 ，细胞质稀，有大的
液泡，子房基部外壁表皮内侧的相邻细胞中也有大液
泡存在 (图版 I一3)，以后，随着子房的以育，子房基
部的外壁表皮及其内侧的几层细胞细胞核增大，细胞
质变浓，开始分裂。
2．2．2第二阶段 子房室中胚珠开始分化，子房外壁
的表皮细胞成为一层径向引长的长方形细胞，表皮细
胞间分化出气孔器，此时，子房基部外壁表皮内侧的
细胞层数增加，形成泌蜜组织，使子房基部向外形成
突起 (图版 I一4)。PAS反应显示 ，泌蜜组织细胞中出
现少量的淀粉粒。
2．2．3第三阶段 子房基部外壁表皮的细胞切向壁
延长丽成为一层近方形的细胞，分化成为分泌表皮，
外覆较厚的角质膜，泌蜜组织细胞的数量进一步增
加，其细胞质较稀，其中有多个液泡，有些细胞仍处
于分裂状态 (图版 I一5) PAS反应显示，在分泌表皮
和泌蜜组织细胞中积累的淀粉粒大量增加 (图版 I一
9)。
2．2．4第四阶段 分泌表皮和泌蜜组织均已发育成
熟，分泌表皮细胞细胞质较浓，外壁上的角质膜厚薄
不匀，泌蜜组织细胞的细 胞质也浓厚 (图版 I一6)。
PAS反应显示，蜜腺细胞中的淀粉粒量仍很大。
2．2．5第五阶段 花开放，此时蜜腺大量泌蜜。分泌
表皮和泌蜜组织细胞中液泡数量增多、增大(图版 I一
7)。PAS反应显示，蜜腺细胞中的淀粉粒明显减少
(图版 I一10)
2．2．6第六阶段 花败，蜜腺停止泌蜜。分泌表皮和
泌蜜组织细胞中形成中央大液泡(图版 i一8)。PAS反
应显示，蜜腺的细胞中重新积累淀粉粒，这些淀粉粒
不仅数量多而且颗粒大 (图版 I—l1)，以后，随着子
房的发育成熟，蜜腺萎缩。
3 小结和讨论
Fahn将花蜜腺按形态和位置分为 9大类，并将
其中的子房蜜腺分为 3类：蜜腺位于整个子房表面，
由心皮转化成蜜腺，有隔蜜腺“’。烟草的花蜜腺位于
子房基部，围绕子房，呈环带状，属于子房蜜腺，但
不属于以上 3类，是另外一种类型的子房蜜腺，其位
置与同科枸杞属 (Lycium)植物报道的一致“ 。
Annigeri等 (1983)认为，蜜腺是一种外分泌结
构，是植物器官表面的一些细胞转化而成的一种特殊
腺体“’。从观察结果看，烟草的花蜜腺是由子房基部
一 定部位的外壁表皮及其相邻的内侧细胞经过分裂、
生长、分化而来的，这与 Annigeri的观点相同。
烟草的花蜜腺在发育过程中，细胞中的液泡和淀
粉粒都呈现出规律性的变化。烟草花蜜腺的发育在子
房的各个部位不是同步的，按其发育过程大致分为6
个阶段，在第一阶段，。蜜腺尚未发育时，子房基部将
形成蜜腺的细胞细胞质稀，液泡大，以后，这些细胞
细胞质变浓，液泡变小，开始不断分裂，到第二阶段，
分化出泌蜜组织，此时的细胞细胞质仍较浓，液泡较
小，到第三阶段，分化出分泌表皮，此时，蜜腺已基
本形成，细胞中的细胞质较稀 ，有多个液泡，到第四
阶段，细胞质重新变得浓厚，第五阶段，随着开花泌
蜜，细胞中的细胞质又变稀，液泡增多、增大，到第
六阶段，花败，蜜腺细胞中形成中央大液泡。从液泡
规律性的变化可以推测，液泡不仅是贮藏物质积累的
场所，而且还参与了蜜汁的合成与运输。烟草花蜜腺
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的本身没有维管组织，其泌蜜组织毗邻子房壁维管
束，当蜜腺发育到第二阶段时，子房壁维管束开始运
输糖类物质即原蜜到珏蜜组织细胞中，此期 PAS反
应染色显示，细胞中有少量的淀粉粒，随后，淀粉粒
逐渐增多，到第四阶段，淀粉粒的积累达到高峰，为
花蜜的合成提供原料，第五阶段，即花盛开时，蜜腺
大量泌蜜，细胞中淀粉粒减少，到第六阶段，即花败
时，在蜜腺细胞中又重新积累大量淀粉粒，这些淀粉
粒可能是做为贮藏物质提供子房的发育。从以上淀粉
粒的变化可以看出，子房壁维管束韧皮部中的糖是蜜
腺细胞中淀粉的主要来源，在分珏期间，淀粉量减少，
说明淀粉是分泌的蜜汁的一部分原料，这与Rach—
milevitz(1 973)的观点相吻合 。
不同植物花蜜腺中蜜汁的分泌存在多条途径 ：。
烟草的花蜜腺表面分布着气孔器，但气孔器的数量较
少，而且孔下室较小，在分泌表皮细胞的外壁上，角
质膜在泌蜜之前即第四阶段，出现厚薄不匀的现象，
说明烟草的蜜汁可能是通过气孔和表皮细胞薄的角
质膜处泌出的。
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图版说明：
A一花药 E一分泌表皮i N．泌蜜组织； 子房；Ov一胚珠；s一淀粉粒；St-气孔器{V一维管柬。
1 扫描电镜下的成熟蜜腺表面观 ×1 040}2～3．第一阶殷的花蕾枞切 (2．×53l 3．×528)；4．第二阶殷的花蕾枞切 ×264；5·第三阶殷的
花蕾枞切 ×132；6．第四阶段的花蕾纵切 ×528_7 第五阶段开花期的蜜腙纵切 ×2fi4l 8．第六阶殷花败期的蜜腺枞蜘·示细胞液泡化 ×264}
9．第三阶段的花蕾枞切，PAS反应示淀粉粒 ×264；lO．第五阶殷的蜜腺枞切，示淀粉粒减步 X 264l 11．第六叶殷的鬻腺枞切，示细胞中谴糟
粒重新积累 ×264．
(上接第 235页 Continue from page 235)
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图版
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比较图
1．K eh|ra认定的趟花 』If． Kaneh (据H H．Chung 2897 福建延 ；2-典型的 - y H_T·c 吣
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