全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（４）：５１６－５２１ ２０１２年 ７ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０４．０１７
酸、碱、盐胁迫下４种紫花苜蓿几项
生理指标变化的比较研究
范可章１，朱茂英１，陈 灵２，陈小红１，范海燕１，蔡 健１，姜双林１＊
（１．阜阳师范学院 生命科学学院，安徽 阜阳２３６０４１；２．阜阳市宁老庄高级职业中学，安徽 阜阳２３６０３６）
摘 要：为了解４种进口紫花苜蓿在逆境条件下幼苗生理响应特点，并比较其对逆境因子的敏感程度以推测
其抗逆性，便于指导在我国的因地制宜种植，发挥最大生产性能，特进行比较试验研究。用 Ｈ２ＳＯ４、ＮａＯＨ、土
壤浸出液分别配制ｐＨ为３、４、５、６、７、８、９、１０、１１、１２的试剂；当ｐＨ为７时，用土壤浸出液配制ＮａＣｌ浓度分别
为０．１％、０．２％、０．３％、０．４％、０．５％、０．６％的试剂；再配制ｐＨ分别为８、９、１０、１１、１２，ＮａＣｌ浓度分别相应为
０．２％、０．３％、０．４％、０．５％、０．６％的试剂。分别种植４种苜蓿，检测生理指标，分析敏感性。结果：耐酸能力
表现为：金皇后＞飞马＞阿尔冈金＞维多利亚；耐碱能力表现为：飞马＞阿尔冈金＞金皇后＞维多利亚；耐盐
能力表现为：飞马＞金皇后＞阿尔冈金＞维多利亚；耐盐碱能力表现为：飞马＝阿尔冈金＞金皇后＞维多利
亚。结论：根据４种紫花苜蓿的抗逆特点，分别选择合适的土壤种植。
关键词：紫花苜蓿；逆境胁迫；生理响应；比较研究
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０４－０５１６－０６
＊ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ’ｓｅｖｅｒａｌ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｔｅｍｓ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｒｅａｇｅｎｔｓ
ｏｆ ｔｈｅ ａｃｉｄ，ａｌｋａｌｉ ａｎｄ ｓａｌｔ
ＦＡＮ Ｋｅ－Ｚｈａｎｇ１，ＺＨＵ Ｍａｏ－Ｙｉｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｌｉｎｇ２，ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ－Ｈｏｎｇ１，
ＦＡＮ Ｈａｉ－Ｙａｎ１，ＣＡＩ Ｊｉａｎ１，ＪＩＡＮＧ Ｓｈｕａｎｇ－Ｌｉｎ１＊
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｙａｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｆｕｙａｎｇ ２３６０４１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎｉｎｇｌａｏｚｈｕａｎｇ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｓｅｎｉｏｒ Ｈｉｇｈ Ｓｃｈｏｏｌ，Ｆｕｙａｎｇ ２３６０３６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｅｓｔ ｗａｓ ｓｅｔ ｕｐ ｔｏ ｋｎｏｗ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｆｏｒｅｉｇｎ ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ’ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｕｎｄｅｒ ａｄｖｅｒ－
ｓｉｔｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｆｅｒ ｔｈｅｉｒ ａｎｔｉ－ｉｎｔｉｍｉｄａｔｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｉｔｙ ｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄ ｃｏｎ－
ｖｅｎｉｅｎｔ ｆｏｒ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｔｏ ｌｏｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｅｘｅｒｔｉｎｇ ｉｔｓ ｍｏｓｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｕｓｉｎｇ ｖｉｔｒｉｏｌ ａｎｄ ｓｏｄｉｕｍ ｈｙｄｒｏｘ－
ｉｄｅ ａｎｄ ｌｉｘｉｖｉｕｍ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐＨ ｖａｌｕｅ ｒｅａｇｅｎｔｓ，ｔｈｅ ｐＨ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｆｒｏｍ ３ｔｏ １２，ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｔｅｎ ｓｔｅｐｓ
ａｌｔｏｇｅｔｈｅｒ；ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐＨ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ７ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｒｅａｇｅｎｔｓ，ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ０．１％，０．２％，
０．３％，０．４％，０．５％ａｎｄ ０．６％；ｏｎｃｅ ｍｏｒｅ，ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐＨ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ８，９，１０，１１，１２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｉｔｈ ０．２％，０．３％，
０．４％，０．５％ａｎｄ ０．６％ｓａｌｔ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ．Ｔｈｅｎ ｆｏｕｒ ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｐｌａｎｔｅｄ，ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｔｅｍｓ
ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ａｎａｌｙｓｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ａｃｉｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ：Ｇｏｎｄｅｎ
Ｅｍｐｒｅｓｓ＞Ｇｒａｎｇｅｕｒ＞Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ＞Ｖｉｃｔｏｒｉａ；ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ａｌｋａｌｉ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ：Ｇｒａｎｇｅｕｒ＞Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ＞Ｇｏｎｄｅｎ Ｅｍ－
ｐｒｅｓｓ＞Ｖｉｃｔｏｒｉａ；ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｓａｌｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ：Ｇｒａｎｇｅｕｒ＞Ｇｏｎｄｅｎ Ｅｍｐｒｅｓｓ＞Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ＞Ｖｉｃｔｏｒｉａ；ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ
＊ 收稿日期：２０１１－１２－０９ 修回日期：２０１２－０３－０９
基金项目：国家自然科学基金重点项目（３１０６１１６０１６７）；安徽高校省级自然科学研究重点项目（ＫＪ２０１０Ａ２０９）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（３１０６１１６０１６７）；Ｋｅｙ Ｉｔｅｍ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｉｇｈｅｒ Ｌｅａｒｎｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓ（ＫＪ２０１０Ａ２０９）］
作者简介：范可章（１９７０－），男，安徽阜阳人，硕士，讲师，从事生态学的教学与研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｆａｎｋｅｚｈａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ。
＊通讯作者：姜双林，男，教授，从事生态学教学与研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ＪＳ２８３８７＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
ｓａｌｔ ａｎｄ ａｌｋａｌｉ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ：Ｇｒａｎｇｅｕｒ＝Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ＞Ｇｏｎｄｅｎ Ｅｍｐｒｅｓｓ＞Ｖｉｃｔｏｒｉａ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｆｏｕｒ ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｈｏｕｌｄ
ｂｅ ｐｌａｎｔ ｔｈｅｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｉ－ｉｎｔｉｍｉｄａｔｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ；ｒｅａｇｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ
酸雨已成为严重威胁世界环境的问题之一，并
由原先只发生在欧洲和北美等工业发达国家，扩大
到发展中国家（黄婷等，２００７）。我国酸雨区主要位
于长江以南，覆盖四川、贵州、广东、广西、湖南、湖
北、安徽、江西、浙江、江苏和青岛等省市部分地区，
以西南、华南地区较为突出，同时，酸雨区面积在近
年来有大幅扩大的趋势（王文兴，１９９４）。另外，全世
界有近三分之一的土地是盐碱地（Ｖｅｌａｇａｌｉｔｅ等，
１９８９），我国有２ ７００万公顷，主要分布在西北、华北
和东北干旱和半干旱地区（中国老年报，２００６）。如
何减轻酸雨和盐碱地对农业生产的胁迫，使废弃地
得到改良和合理利用，是当前农业生产所面临和急
需解决的课题。培育和利用抗逆性强的作物是开发
利用盐碱地和酸雨区的最直接最有效的途径（陈托
兄等，２００８；陆静梅等，１９９８）。近年来，我国各地种
草养畜发展较快，农民把草当粮种，以草换肉，取得
可观经济效益，成为当前农业产业结构调整的发展
趋势，优质牧草养畜，可以提高畜禽产品的产量和质
量（黄婷等，２００７）。紫花苜蓿有“牧草之王”的美称，
更因其属多年生深根植物，又能固土、固氮及改善土
壤物理性状而受到极大青睐，当前选择一些抗逆性
强，丰产性能好的苜蓿品种显得尤其重要（杨玉海
等，２００５；刘晓宏等，２００１）。苗期是植物生长过程中
对环境胁迫较为敏感的时期，对植物后期生长具有
重要影响，研究苗期对逆境的生理响应，并寻找耐受
性的方法，是建立人工草地、增加草地产量的重要途
径（覃凤飞等，２０１０）。维多利亚、阿尔冈金、飞马和
金皇后是我国引进的４种国外优质苜蓿，为了解其
抗逆境胁迫的差异性，便于指导在我国不同地理区
域选择种植，发挥其最大生产性能以服务于我国的
畜牧业，特进行试验研究，从其生理指标变化上进行
抗逆性比较，以期为我国牧草种植和畜牧业发展积
累基础性资料。
１ 材料和方法
１．１试验时间、地点
２０１０年１２月２日至２０１１年１月１６日在阜阳
师范学院植物生理实验室进行试验。
１．２试验材料
１．２．１试验用苜蓿种 ４种紫花苜蓿种子采购于合
肥安徽省畜牧推广中心，见表１。
表１ 试验用４品种紫花苜蓿秋眠级、产地及生产性能
Ｔａｂｌｅ １ Ｆａｌ ｄｏｒｍａｎｃｙ（ＦＤ）ｓｃａｌｅｓ，ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ４ｔｅｓｔｅｄ ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
品名
Ｖａｒｉｅｔｙ
秋眠级
ＦＤ
ｓｃａｌｅ
原产地
Ｓｏｕｒｃｅ
生产性能
Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（ｋｇ／ｍ２）
维多利亚Ｖｉｃｔｏｒｉａ ６ 加拿大Ｃａｎａｄａ １２．７
飞马Ｇｒａｎｄｅｕｒ ３．８ 美国Ａｍｅｒｉｃａ １２．９
阿尔冈金Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ ２ 加拿大Ｃａｎａｄａ ７．５～１３．２
金皇后Ｇｏｎｄｅｎ Ｅｍｐｒｅｓｓ ２～３ 美国Ａｍｅｒｉｃａ ８．９～１１．９
１．２．２器材和药品 光照培养箱，精密电子天平
（０．０００１ｇ），塑料花盆（上口径８．５ｃｍ，下口径６．５
ｃｍ，内高７．０ｃｍ），ＤＤＢ－３０３Ａ型便携式电导率仪（上
海雷磁仪器厂），蛭石，氯化钠，硫酸，氢氧化钠等。
１．３试验设计
１．３．１试剂配制 用硫酸和氢氧化钠配制ｐＨ梯度
１０级，用上海雷磁仪器厂生产的ｐＨＳ－２５型数显酸
度计确定其值分别为３、４、５、６、７、８、９、１０、１１、１２。
ｐＨ为７时，用氯化钠配制盐度梯度６级，氯化钠浓
度分别为 ０．１％、０．２％、０．３％、０．４％、０．５％、
０．６％；ｐＨ分别为８、９、１０、１１、１２时，使其氯化钠浓
度分别相应为０．２％、０．３％、０．４％、０．５％、０．６％。
为尽可能贴近自然土壤环境，配制以上各溶液的试
剂采用大田土壤浸出液，制浸出液的土壤取自阜阳
市西郊区黄豆茬地优质表土（ｐＨ６．９５～７．０５）。
１．３．２播种基质 播种基质采用轻质的蛭石（ｐＨ中
性）。把小花盆底部用双层滤纸垫上，然后倒入蛭石
七八成满，播种前用以上所配试剂浸润相应基质，以
形成相应的胁迫环境，并编号标记，按上面所设试剂
类型为１大组，共设４大组，以分别播种４个紫花苜
蓿品种。
１．３．３播种 每个品种分别在各大组中按每盆播
１００粒种子。播时均匀撒于基质表面，再用解剖针
来回划动，使种子陷于基质内。
１．３．４培养 分别按编号排列，放于智能光照培养
箱（Ｐａｘ－２５０Ｂ）中培养，温度设置为１８℃，１２ｈ光照
（８ ０００ｌｘ），１２ｈ黑暗。播种后１８ｄ取各组苜蓿叶
片进行生理指标测定。
７１５４期 范可章等：酸、碱、盐胁迫下４种紫花苜蓿几项生理指标变化的比较研究
１．４检测方法
１．４．１ＳＯＤ（超氧化物歧化酶）的检测 采用李和生
等（２０００）的氮蓝四唑（ＮＢＴ）方法进行测量，以抑制
ＮＢＴ光化还原的５０％为一个酶活性单位，以鲜重
酶单位每克表示，即Ｕ／ｇ。
１．４．２电导率测定 采用电导法测相对电导率（张
志良等，２００３）。相对电导率（Ｌ）＝（Ｓ１－Ｓ０）／（Ｓ２－
Ｓ０），Ｓ０ 为空白电导率，Ｓ１ 为初始电导率，Ｓ２ 为置于
沸水浴中１０ｍｉｎ冷却后测得的电导率。
１．４．３ＭＤＡ（丙二醛）测定 采用张志良等（２００３）
的方法，计算公式如下：ＭＤＡ（μｍｏｌ／Ｌ）＝６．４５Ａ５３２
－０．５６Ａ４５０，ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｇ）＝ＭＤＡ（μｍｏｌ／Ｌ）×Ｖ／
Ｗ。式中，Ｖ 为酶提取液使用量（ｍＬ），Ｗ 为样品鲜
重（ｇ）。
表２ 不同ｐＨ下４种苜蓿几项生理指标的变化
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ４ａｌｆａｌｆａｓ’ｓｅｖｅｒａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｔｅｍｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐＨ ｖａｌｕｅｓ
紫花苜蓿
Ａｌｆａｌｆａ
指标
Ｉｎｄｅｘ
不同ｐＨ值 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐＨ ｖａｌｕｅｓ
３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２
维多利亚 ＳＯＤ ｂＡ ２０ ３１ ８９ １３０ １８９ ２７３ ３４５ ３６４ １３２ ２５
Ｖｉｃｔｏｒｉａ ＭＤＡ ｂＡ １４ １０ ５．５ ６ ４．５ ５．７ ８ １１ １５ １４
电导率ａＡ １９．７ １６．５ １７．４ １４．１ １５．６ １２．３ １４．２ １６．４ １５．１ １８．３
阿尔冈金 ＳＯＤ ａＡ ２１ ３７ ３９０ ３４７ ２２３ ２６７ ３１８ ３９０ ３９８ ９７
Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ ＭＤＡ ａｂＡ １１ ８．２ ８ ５．９ ６．３ ６．１ １０ １２ １４ １７
电导率ａＡ １５．６ １５．４ １３．０ １１．７ １２．１ １２．９ １４．８ １６．２ １５．６ １８．８
飞马 ＳＯＤ ａＡ ４３ ７５ ３６８ ４１９ ２０１ ４３９ ４５１ ５５０ ５１７ １４２
Ｇｒａｎｄｅｕｒ ＭＤＡ ａＡ １３ ９ １２ ７．９ ５．１ ７ ９ １２ １１ １５
电导率ａＡ ２１．６ １８．１ １１．７ １３．３ １２．８ １２．９ １３．６ １６．８ １５．４ １３．９
金皇后 ＳＯＤ ａＡ ４０ １３０ ４２１ ３０９ ２３６ ２９７ ４４６ ３８９ １６５ ５３
Ｇｏｎｄｅｎ ｅｍｐｒｅｓｓ ＭＤＡ ａｂＡ １３ １０ ８．３ ５．１ ４．９ ４．３ ５．６ ７．２ １２ １３
电导率ａＡ １５．９ １１．７ １２．８ １１．７ １３．５ １３．１ １０．１ １４．３ １６．２ ２３．１
注：ＳＯＤ单位：Ｕ／ｇ；ＭＤＡ单位：μｍｏｌ／ｇ；大小写字母分别表示不同处理间的差异显著（Ｐ＜０．０５）或极显著（Ｐ＜０．０１）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｕｎｉｔ ｏｆ ＳＯＤ ｉｓ Ｕ／ｇ；ｔｈｅ ｕｎｉｔ ｏｆ ＭＤＡ ｉｓμｍｏｌ／ｇ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｎｄ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）
ａｎｄ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１．５统计分析
试验数据用统计软件ＤＰＳ进行分析，以了解差
异显著性。
２ 结果与分析
２．１不同ｐＨ值下苜蓿生理指标
表２表明，在不同ｐＨ即酸碱胁迫下，４种紫花
苜蓿ＳＯＤ活性、ＭＤＡ产生量及其叶片相对电导率
都在发生相应变化，具体分析如下：当ｐＨ值低于７
时，即在酸性条件下，维多利亚ＳＯＤ活性平均值为
６７．５Ｕ／ｇ，ＭＤＡ产生量平均值为８．８８μｍｏｌ／ｇ，相
对电导率平均值为１６．９３；阿尔冈金ＳＯＤ活性平均
值为１９８．７５Ｕ／ｇ，ＭＤＡ 产生量平均值为８．２８
μｍｏｌ／ｇ，相对电导率平均值为１３．９３；飞马ＳＯＤ活
性平均值为２２６．２５Ｕ／ｇ，ＭＤＡ 产生量平均值为
１０．４８μｍｏｌ／ｇ，相对电导率平均值为１６．１８；金皇后
ＳＯＤ活性平均值为２２５Ｕ／ｇ，ＭＤＡ产生量平均值
为９．１μｍｏｌ／ｇ，相对电导率平均值为１３．０３。总的
看来，飞马和金皇后ＳＯＤ活性平均值相当，稍大于
阿尔冈金，维多利亚ＳＯＤ活性平均值最小，金皇后
叶片电导率最小，维多利亚叶片电导率最大，再结合
不同ｐＨ值下各苜蓿各检测值的变化特点，可以看
出，维多利亚在弱酸时ＳＯＤ活性开始下降，其它３
种在弱酸刺激下，ＳＯＤ活性升高，在极端酸胁迫下
ＳＯＤ活性才急剧下降，综合考虑４种紫花苜蓿耐酸
能力大小应是：金皇后＞飞马＞阿尔冈金＞维多利
亚。当ｐＨ值高于７时，即在碱性条件下，维多利亚
ＳＯＤ活性平均值为２２７．５８Ｕ／ｇ，ＭＤＡ产生量平均
值为１０．７４μｍｏｌ／ｇ，相对电导率平均值为１５．２６；阿
尔冈金ＳＯＤ活性平均值为２９４Ｕ／ｇ，ＭＤＡ产生量
平均值为１１．８２μｍｏｌ／ｇ，相对电导率平均值为
１５．６６；飞马ＳＯＤ活性平均值为４１９．８Ｕ／ｇ，ＭＤＡ
产生量平均值为１０．８μｍｏｌ／ｇ，相对电导率平均值
为１４．５２；金皇后 ＳＯＤ 活性平均值为２７０Ｕ／ｇ，
ＭＤＡ产生量平均值为８．４２μｍｏｌ／ｇ，相对电导率平
均值为１５．３６。由此可推测４种紫花苜蓿耐碱能力
大小顺序是：飞马＞阿尔冈金＞金皇后＞维多利亚。
统计分析表明，不同ｐＨ值胁迫下，维多利亚在
ＳＯＤ活性上与其它３种差异显著（Ｐ＜０．０５），ＭＤＡ
８１５ 广 西 植 物 ３２卷
表３ ｐＨ７时不同盐浓度下４种苜蓿几项生理指标的变化
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ４ａｌｆａｌｆａｓ’ｓｅｖｅｒａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｔｅｍｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｔ ｐＨ７
紫花苜蓿
Ａｌｆａｌｆａ
指标
Ｉｎｄｅｘ
ｐＨ为７时不同盐浓度Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｔ ｐＨ７（％）
０．１ ０．２ ０．３ ０．４ ０．５ ０．６
维多利亚 ＳＯＤ ｃＢ ２３８ ２０９ ４３８ ４９７ １０８ ９８
Ｖｉｔｏｒｉａｌ ＭＤＡ ｂＡ ６ ５ ９ １５ １９ １９
电导率ｂＡ １５．３ １７．１ １６．９ １８．５ ２０．１ ２４．６
阿尔冈金 ＳＯＤ ｂＡＢ ２１２ ３１３ ４０９ ５７２ ３１７ １０３
Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ ＭＤＡ ａｂＡ ４．３ ５．７ ７．１ １３ １５ １６
电导率ａＡ １４．９ １５．６ １４．９ １３．８ １６．６ １９．９
飞马 ＳＯＤ ａＡ １８９ ２４９ ７５９ ７５３ ４７８ ３１５
Ｇｒａｎｄｅｕｒ ＭＤＡ ａＡ ４．５ ５ ６．４ ７．３ １２ １５
电导率ａＡ １３．２ １２．９ １４．５ １３．６ １４．７ １５．３
金皇后 ＳＯＤ ｂＡＢ ２０１ ３２０ ４０２ ６６０ ４１５ １１２
Ｇｏｎｄｅｎ ｅｍｐｒｅｓｓ ＭＤＡ ａＡ ５．４ ５．９ ６．６ ７．５ １３ １２
电导率ａＡ １４．３ １４．９ １３．６ １２．８ １６．９ １７．４
含量上与飞马差异显著（Ｐ＜０．０５），与另两种有差
异，但不显著，电导率上，四者差异不显著。
２．２ｐＨ７时不同盐浓度下苜蓿生理指标
表３表明，在低盐胁迫下，４种紫花苜蓿ＳＯＤ
活性随盐浓度的增高而增高，说明４种紫花苜蓿都
有通过增加ＳＯＤ活性来抵御盐胁迫造成生理伤害
的能力，但各苜蓿品种ＳＯＤ活性增加幅度不一样，
极端盐浓度下，不同苜蓿品种ＳＯＤ活性的表现也不
一致，ＭＤＡ产生量及叶片相对电导率也各有差异，
具体分析如下：维多利亚ＳＯＤ活性平均值为２６４．７
Ｕ／ｇ，盐浓度大于０．４％时，ＳＯＤ活性水平急剧下
降，ＭＤＡ平均值为１２．２μｍｏｌ／ｇ，盐浓度大于０．３％
时，ＭＤＡ 大量增加，叶片相对电导率平均值为
１８．７５，盐浓度大于０．４％时，电导率水平急剧上升；
阿尔冈金ＳＯＤ活性平均值为３２１Ｕ／ｇ，盐浓度大于
０．４％时，ＳＯＤ活性水平急剧下降，ＭＤＡ平均值为
１０．１８μｍｏｌ／ｇ，盐浓度大于０．３％时，ＭＤＡ大量增
加，叶片相对电导率平均值为１５．９５，盐浓度大于
０．４％时，电导率水平有明显上升；飞马ＳＯＤ活性平
均值为４５７．２Ｕ／ｇ，盐浓度大于０．４％时，ＳＯＤ活性
水平急剧下降，但盐浓度为０．６％时，ＳＯＤ活性水平
还维持较高水平，ＭＤＡ平均值为８．３７μｍｏｌ／ｇ，盐
浓度大于０．４％时，ＭＤＡ大量增加，叶片相对电导
率平均值为１４．０３，盐浓度大于０．５％时，电导率水
平有上升趋势；金皇后ＳＯＤ活性平均值为３５１．７
Ｕ／ｇ，盐浓度大于０．４％时，ＳＯＤ活性水平急剧下
降，但盐浓度为０．５％时，ＳＯＤ活性水平还维持较高
水平，ＭＤＡ 平均值为８．４μｍｏｌ／ｇ，盐浓度大于
０．４％时，ＭＤＡ大量增加，叶片相对电导率平均值
为１４．９８，盐浓度大于０．４％时，电导率水平急剧上
升。根据对各苜蓿品种在不同盐浓度下ＳＯＤ活性
水平、ＭＤＡ含量及叶片相对电导率的分析，以及它
们对不同盐浓度反应的程度，可推测４品种苜蓿的
抗盐性大小顺序为：飞马＞金皇后＞阿尔冈金＞维
多利亚。
统计分析表明，在不同盐浓度下，维多利亚
ＳＯＤ活性与飞马差异极显著（Ｐ＜０．０１），与阿尔冈
金和金皇后差异显著（Ｐ＜０．０５），阿尔冈金与金皇
后表现类似；ＭＤＡ 含量上，飞马与金皇后表现类
似，与维多利亚差异显著（Ｐ＜０．０５）；电导率上，维
多利亚与其它３种差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．３不同盐碱混合胁迫下苜蓿生理指标
表４的检测数据表明，在不同盐浓度中加入碱
的因子，胁迫程度显然增加了，不同苜蓿品种之间耐
受性差异也明显的表现出来，具体分析如下：维多利
亚ＳＯＤ活性平均值为１５４．４Ｕ／ｇ，ＭＤＡ平均值为
１０μｍｏｌ／ｇ，叶片相对电导率为１１．２２，在ｐＨ 为９、
盐浓度为０．３％时，ＳＯＤ活性急剧下降，ＭＤＡ值升
高，叶片相对电导率虽略有下降，但维持高位，在
ｐＨ为１０、盐浓度为０．４％时，叶片相对电导率则急
剧上升；阿尔冈金ＳＯＤ 活性平均值为３０２Ｕ／ｇ，
ＭＤＡ平均值为９．６μｍｏｌ／ｇ，叶片相对电导率为
１４．６６，在ｐＨ为１０、盐浓度为０．４％时，ＳＯＤ活性急
剧下降，但还有较高水平，ＭＤＡ值升高，叶片相对
电导率升高；飞马ＳＯＤ活性平均值为３０７．６Ｕ／ｇ，
ＭＤＡ平均值为８．６μｍｏｌ／ｇ，叶片相对电导率为
１４．１４，在ｐＨ为１０、盐浓度为０．４％时，ＳＯＤ活性急
剧下降，但还有较高水平，ＭＤＡ值升高，叶片相对
９１５４期 范可章等：酸、碱、盐胁迫下４种紫花苜蓿几项生理指标变化的比较研究
电导率升高；金皇后ＳＯＤ活性平均值为２１３Ｕ／ｇ，
ＭＤＡ平均值为４．８２μｍｏｌ／ｇ，叶片相对电导率为
１０．７６，在ｐＨ为９时、盐浓度为０．３％时，ＳＯＤ活性
急剧下降，ＭＤＡ值升高，叶片相对电导率升高。综
合比较分析，４种紫花苜蓿的耐盐碱大小顺序应为：
飞马＝阿尔冈金＞金皇后＞维多利亚。
表４ 不同盐碱混合胁迫下４种苜蓿几项生理指标变化
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ４ａｌｆａｌｆａｓ’ｓｅｖｅｒａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｔｅｍｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ａｎｄ ａｌｋａｌｉ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
紫花苜蓿
Ａｌｆａｌｆａ
指标
Ｉｎｄｅｘ
ｐＨ ８
（盐Ｓａｌｔ ０．２％）
ｐＨ ９
（盐Ｓａｌｔ ０．３％）
ｐＨ １０
（盐Ｓａｌｔ ０．４％）
ｐＨ １１
（盐Ｓａｌｔ ０．５％）
ｐＨ １２
（盐Ｓａｌｔ ０．６％）
维多利亚 ＳＯＤ ｂｃＢ ３９７ ２８６ ８９ ０ ０
Ｖｉｔｏｒｉａｌ ＭＤＡ ａＡ １４ １７ １９ ０ ０
电导率ａｂＡ １７．１ １５．９ ２３．１ ０ ０
阿尔冈金 ＳＯＤ ａＡ ５８７ ４３４ ３１３ １７６ ０
Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ ＭＤＡ ａＡ １０ １２ １１ １５ ０
电导率ａＡ １６．３ １７．１ １８．７ ２１．２ ０
飞马 ＳＯＤ ａＡ ５９５ ４６０ ３４３ １４０ ０
Ｇｒａｎｄｅｕｒ ＭＤＡ ａｂＡ ８ １１ １１ １３ ０
电导率ａＡ １５．８ １６．４ １８．６ １９．９ ０
金皇后 ＳＯＤ ｂＡＢ ４１２ ４７０ １８３ ０ ０
Ｇｏｎｄｅｎ ｅｍｐｒｅｓｓ ＭＤＡ ｂＢ ６．１ ７ １１ ０ ０
电导率ａｂＡ １５．１ １７．５ ２１．２ ０ ０
统计分析表明，混合盐碱胁迫下，维多利亚
ＳＯＤ活性与阿尔冈金和飞马差异极显著（Ｐ＜
０．０１），金皇后与阿尔冈金和飞马差异显著（Ｐ＜
０．０５）；在 ＭＤＡ含量上，金皇后与其它３种差异极
显著（Ｐ＜０．０１）；电导率上，阿尔冈金与飞马类似，
维多利亚与金皇后类似。值得注意的是，金皇后和
维多利亚，在极端盐碱条件下，个体死亡，生理指标
值无法测出，所以平均值相对小，而维多利亚 ＭＤＡ
平均含量相对高于金皇后，也说明其受害程度高于
金皇后。
３ 结论与讨论
３．１苜蓿幼苗ＳＯＤ活性随逆境胁迫程度而变化
ＳＯＤ是普遍存在于植物体内的一种清除超氧
阴离子（Ｏ－２．）自由基的酶，可淬灭超氧负离子Ｏ－２．的
毒性，终止由它启动的一系列自由基连锁反应所造
成的生物毒损伤。不受逆境影响时，ＳＯＤ维持在一
定水平，受逆境影响时，ＳＯＤ活性加强，抗逆性强的
品种表现尤其明显。从检测数据可以看出，胁迫程
度加强，ＳＯＤ活性加大，胁迫程度再进一步加大，
ＳＯＤ活性受到抑制，甚至急剧降低，很可能是极端
因子造成活性蛋白酶失活的结果，有待进一步研究。
３．２苜蓿幼苗 ＭＤＡ的产生与ＳＯＤ活性有关
植物器官在逆境条件和衰老时，往往发生膜脂
过氧化作用，丙二醛（ＭＤＡ）是其产物之一，通常将
其作为膜脂过氧化指标，表示细胞膜脂过氧化程度
和植物对逆境条件反应的强弱。检测数据表明，不
同品种紫花苜蓿在逆境胁迫下都表现出一个共同
点，即在胁迫加大的起始，ＳＯＤ活性加强，ＭＤＡ的
含量并未增高，随胁迫进一步加强，ＳＯＤ活性加强
的幅度减慢，ＭＤＡ的含量出现增高趋势，在较极端
的胁迫条件下，ＳＯＤ因消耗或因极端胁迫而钝化，
其活性急剧下降，而这时 ＭＤＡ的含量大量增加，可
见，ＳＯＤ活性与 ＭＤＡ的含量有此消彼长的关系。
３．３相对电导率体现了苜蓿幼苗组织的受损程度
相对电导率的变化能反映植物受逆境伤害时细
胞膜功能受损程度，损害程度大，细胞膜透性增大，
细胞内的盐类或有机物质将不同程度的渗出，从而
引起组织浸泡液相对电导率发生变化。试验表明，
在胁迫程度较低的情况下，各苜蓿叶片浸泡液相对
电导率维持在一定的水平，随胁迫加大，相对电导率
出现一定的变化，有变大的趋势，在极端胁迫下，各
品种苜蓿相对电导率都加大，相应地表现为植株生
物量变小，叶展收缩，侧根变无等。这时 ＭＤＡ的检
测值增高，ＭＤＡ能与膜中蛋白质结合，引起蛋白质
分子内和分子间交联，蛋白质分子发生聚合，进而细
胞膜系统遭到破坏（Ｈｕｆｆ，１９８２），是造成组织浸泡
液相对电导率增大的原因，ＭＤＡ还能使叶绿素降
解，从而降低光合作用（Ｕｐｈｅｍ，１９８６），是植物生物
量变小的原因。所以，通过测定植物组织浸泡液相
对电导率并结合 ＭＤＡ含量，在一定程度上可以推
０２５ 广 西 植 物 ３２卷
测植物的受胁迫状态。
３．４通过生理指标的检测比较来推测苜蓿幼苗的抗
逆性是可行的
检测数值表明，胁迫程度加强，组织浸泡液电导
率增高，ＭＤＡ的检测值也变大，且伴随ＳＯＤ活性
的急剧降低，植物受伤害程度加大。从４种紫花苜
蓿各自的抗逆性特点分析，电导率和 ＭＤＡ数值的
变化与ＳＯＤ活性变化在实质上是一致的，但从４种
紫花苜蓿之间进行抗逆性比较，则表现出参差差异，
基本可以反映出它们的抗逆性大小。植物耐盐方面
有研究表明，植物的耐盐性主要依赖膜系统的稳定
性，即盐胁迫下仍能保持膜系统的完整性，以维持对
离子的选择吸收和其它功能（Ｇｒｅｅｎｗａｙ等，１９８０）。
耐盐植物细胞内膜系统稳定性较高，而不耐盐植物
的膜系统盐稳定性较差（Ｍｕｎｎｓ等，１９８６）。植物体
内存在膜保护系统，由一系列酶来完成，这一保护酶
系统实际上是一个抗氧化系统，ＳＯＤ是其中主要的
抗氧化酶（Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ，１９７６；翁笑燕等，２００７）。可
见，检测植物在逆境条件下ＳＯＤ活性的大小，在一
定程度上可推测其抗氧化系统的强弱。ＭＤＡ是膜
脂过氧化的产物之一，其含量可反映植物遭受逆境
伤害的程度，相对电导率的变化体现出植物细胞膜
系统遭到破坏的程度（Ｈｕｆｆ，１９８２）。在不同逆境条
件下，把检测所得的ＳＯＤ活性、ＭＤＡ 含量和相对
电导率变化三者相互结合并比较应对，进而可推断
其抗逆性大小。如试验中飞马的表现，逆境条件下
ＳＯＤ活性强表现为抗逆积极，ＭＤＡ稳定表现为有
害物质产生的少，相对电导率低表现为膜系统受害
程度低，因而可判断飞马有较强的抗逆性。
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