全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(5)：399— 403 2003年 9月
浙江北部保护 区青 冈常绿 阔叶林物种 多样性
胡 小兵1，于 明 坚
(1．安徽工业大学环境工程系 ，安徽 马鞍 山 243002；2．浙江大学生命科学学院 ，浙江杭州 310012)
摘 要：在野外调查的基础上，对浙江北部地区保护区(风景区、森林公园)的青冈常绿阔叶林物种龟 性进
行 了研究 ，并对不 同地点 的多样 性进行 比较分析 。结果表明 ：群落 中不 同层次 的植物物种 多样 性大小不一样 ，
排列顺序为 ：下木层>林木层 >草本层 ，且 不同地点样地 的多样 性在不 同层次上 也是 不 同。样地 的坡 度与林
木层 的均匀度指数 J、坡 向与林木层多样性指数 H有 明显相关 ，建议 对北 坡及坡 度较大 的区域给予更 大的关
注 。
关键词 ：物种 多样性 ；多样性指数 ；相关
中图分 类号 ：Q948 文献 标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)05—0399—05
一 ‘ diversit1 0f ’ ’一le d forestSpecies y evergreen broad ave t —
dom inated by C cZD Z DpsZs glauca in
the northern protection regions
0f Zhej iang Province
HU Xiao—bing ．YU Ming—jian
(1．Department of Environmental Engineering，Anhui University of Technology，Ma’an shan 243002，
China；2．College of Lffe Science，Zhejiang University，Hangzhou 310012，China)
Abstract：On the basis of field investigation，the species diversity of evergreen broad—leaved forest dominated
by Cyclobalanopsis glauca in protection regions are studied． The results are as folows：The order of species
diversity size of the community is that：subtree layer is bigger than tree layer，the latter is bigger than herba—
ceous layer．The size of species diversity of different plots is various，the order of different layer differs tOO．
There are obvious correlation between the gradient of plots and index J，the sloping direction and index H，SO
the northern slope and bigger gradient section must be given more attention．
Key words：species diversity；diversity index of evergreen broad—leaved forest dominated by Cyclobalanopsis
glauca；correlation of protection regions
物种多样性是 生物 多样 性 的重 要 内容 ，森林 群
落物种多样性 研究 是物 种 多样性 研 究 的一个 热点 。
本文对浙江北部地区保护 区内具代表性的青冈常绿
阔叶林物种多样性进行研究 ，为保护区内多样性保
护提供依据。
研 究地点选取 3个 ：(1)建德 森林公 园：位于 浙
西北 富春江畔 的建 德 市 ，海 拔 400～500 In，主峰 范
家山 1 014 m，山坡 陡峭 。土 壤 为较 典 型红 壤 ，pH
值 4．5～5．2。青冈常绿阔叶林 15 km ，多为 1958
年砍伐后封山育林形成 的次生林 ，是浙西北部保存
收稿 日期 ：2002—05—31 修 订 日期 ：2002—08一l9
基金项 目：浙江省 自然科学基金项 目(301026)；安徽省教育厅青年教师资助项目(2002 Jq 109)
作者简 介 ：胡小 兵 (1966一)，安徽 省泾 县人 ，硕士 ，讲 师 ，现从 事环境生 态学研 究 。
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400 广 西 植 物 23卷
较完整、面积最大的天然常绿阔叶林。调查了 4个
样 地(LJ1一LJ4)。(2)西 湖 山 区 (2个样 地 )：地 处 杭
州市区西南 ，为一群高 200～400 m滨湖低丘，总面
积 80 km 。西 湖 四 周 山 峰 (玉 皇 山 样 地 YH1，
YH2)由石灰岩构 成 ，为石灰 岩红色土壤 ，pH 值 4．3
～ 5．5；西南部较高岭(九溪样地 JXl，JX2)为砂岩、
页岩等组成 ，典型红壤，pH值 4．5。也是遭受破坏
后发育而成韵次生林，为常绿阔叶树、落叶树和暖性
树种混交林 。(3)宁波南溪 位 于浙东 北 宁波市 临海
县南溪温 泉森林公园 (南 溪样 地 NX1，NX2)。海 拔
300~400 m，红壤，pH值为 5．0～5．3，青冈优势种
常绿阔叶林 是 50、60年代 人工抚育而成 的。
1 研 究方法
1．1样方法
样 地面积设 为 2O m x 20 m 的 400 n-i ，特 殊情
况，采用 20 m×10 m分别调查 ，合并成 20 m×20 m
的样方 ，共调查 了 lO个样 地 。先记 录样地 的基本 情
况 ，然后 把每个 祥地划分成 16个 5 m×5 m 的小样
方进行每木 调查 ，记 录林 木层 (乔木 层 、亚乔木层 )的
种类、胸径、基径 、树高、枝下高、冠幅、长势等 ；下木
层(更新层)中所有种类和草本层的种类株(丛)数，
高度和密度 等 。
1．2多样 性指数统计分 析
选用 Shannon—Wiener指 数、Simpson指 数 、
Pielou均匀 度 指数 以及 Margalef的物 种 丰 富度 指
数。各种指标的具体计算方法如下：
(1)Margalef指 数测量物种丰富度
R一 (S— 1)／lnN ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ l
(2)Shannon—Wiener指数(H)测定群落的物种
多样性 ：
S
H==：一3．321 9× (1gN一 1／N× ∑N．X lgNi) ⋯
Iz l
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2
(3)Simpson指数 测定生态优势度
S
一 ∑ N ／N。⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯ 3
i— l
(4)Pielou均匀度 指数
J—H／(3．32l 9×(1gN一((S一0)×0t×lga十8
×(a十 1)×lg(a十 1))／N))⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 4
上面 4个公式 中，s：物种数，N：总个体数 ，N ：
第 i个种 的个体 数 ，0t一 (N一8)／s，8是 N 被 S整 除
的余数。
2 结果 与分析
2．1样 地及群落基本状 况
在林木层 中，青冈(C c D厶“ 删D户 glauca)占
绝对优 势 ，重要 值 一 般都 大 于 35 9／6，在 九溪样 地 中
高达 62 。而其他 次优势种 的重要值都小 于 20 。
在下木 层中 ，除 了九 溪和 玉 皇 山样 地外 ，青 冈 (Cy—
clobalanopsis glauca)的优 势减弱 ，成 为多种类 的共
优 。草本 中种类 比较少 ，主要优 势种为 狗脊 (Wood—
wardia japonica)、鳞毛蕨 (Dryopteris spp．)和苔
草 (Carex spp．)。
2．2林木层的多样性
Shannon—Wiener指 数 是 物 种 多样 性 的集 中反
映，H为 1．685～4．265。各样地排列顺序为 ：泷江
(3．932)> 玉 皇 山 (2．355)> 九 溪 (2．299)> 南 溪
(1．900)，差异 明 显 ，泷 江 和南 溪 差 值 达 1．978。主
要原因是南溪的种类偏少。均匀度指数 J、物种丰
富度指数 R的排列顺序和 H基本一致 ，证明了三者
变化的一致性 。因为物种越丰 富 ，分 布越 均匀 ，多样
性指数越高 。但 R和 J对 H 所起作用 大小不 同，经
分析 (表 3)H 和 R、和 J相关 系 数 分 别 为 0．932、
0．766，因而物种丰富度更大程度决定 了 H值 的大
小 。泷 江物 种样 地 丰富 度和 均匀 度都 很 大 ，说 明该
地环境更 加优越和稳 定 ，青 冈 常绿 阔 叶林 更 加成 熟
(黄建辉等 ，1994)。
Simpson优势度指数 的均值 0．220，和 H、J、
R指数排列顺序基本相反，且“ ”与各分数都呈显著
负相关 (表 3)。说 明多度 越集 中于 少 数几 个 种 ，集
中程 度高 ，则 均匀 度 小 ，多 样 性 指 数 H 小 。 排 列
为 ：南溪>玉 皇山>九 溪>泷 江 ，相差最 大的南溪和
泷江 ，差值达 0．317。在不 同生境 里 ，各种 因子 相互
作用造成林木层优势度的显著差异 ，使它们成为不
同类型的群落 ，如南溪为优势种很少的群落。
青冈常绿阔叶林比温带落叶阔叶林各针叶林高
(谢晋 阳等 ，1994)，比南亚 热带季 内常绿 阔叶林 要低
(王伯荪等 ，1989)，符合从南到北随纬度高而减少的
规律(贺金生等 ，l997)。
2．3下木层 的物种 多样 性
从 表 2可 见 ，H 值 为 3．045～ 5．065，均 值
4．090；J值 为 0．555～ 0．893，均 值 0。770； 值 为
0．042~0．345，均 值 0．120。各指 数 的 均 值 皆 比低
纬度森林小 。 R、J和 H 的排列 为 ：九 溪>泷江>南
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5期 胡小兵等：浙江北部保护区青冈常绿阔叶林物种多样性 401
林木层 Tree layer
S 40 27
N 156 151
R 7．723 5．182
H 4．265 3．698
j 0．gO2 0．779
0．112 0．124
下木层 Suhtree layer
S 45 43
N 126 l29
R 9．O98 8．642
H 4．818 4．427
J 0．880 0．816
0．054 0．042
草本层 Herb layer
S 7 7
N 177 56
R 1．159 1．491
H 2．436 2．2O5
J 0．868 0．785
0．213 0．266
31
151
5．979
4．1l
O．85
O．101
45
2O7
8．251
3．045
O．555
0．345
6
50
1．278
1．157
0．680
0．354
29
186
5．358
3．659
0．754
0．145
33
149
6．395
4．285
0．851
0．074
73
0．932
1．284
0．553
0．532
5
32
1．154
】．685
0．727
0．389
49
463
7．818
4．557
0．846
0．071
9
189
1．526
2．254
0．711
0．248
19
1O4
3．876
2．114
0．612
0．486
43
333
7．231
4 069
0．734
O．1O2
6
124
1．O37
1．570
O．6O7
0．437
8
6O
1．71
2．O88
0．763
0．253
52
132
10．445
5．O65
0．893
0．046
b
107
1．070
2．271
0．879
0．241
11
47
2．597
2．511
0．727
0．243
44
357
7．361
4．529
0．830
0．064
9
168
1．561
2．469
0．779
O．213
13
84
2．708
2．483
0．672
0．285
3O
375
4．893
3．117
0．635
0．203
9
167
1．563
1．657
0．523
0．442
1O
66
2．379
2．228
O．672
0．287
31
359
5．099
3．449
0．696
0．154
1O
270
1．608
1．821
0．548
0．370
20．O8 11．01
1O7．17
4、O3
3．01
O．75
0．22
40
240．75
7．360
4．090
0．770
0．12O
7．92
128．33
1．460
2．028
0．710
0．310
5O．11
2．O2
0．91
0．07
O．12
7．93
l26．57
1．690
0．660
0．1O0
0．090
2．07
67．27
0．410
0．520
0．12O
0．110
S：物种数 The number of genus；N：个体数 The number of individual；R：物种丰富度指数 The abundant index ofgenus；H：Shannon—Wiener
指数 The Shannon—Wiener index； ：Simpson生态优势度指数 Simpson ecologic dominant index；J：Pielou均匀度指数 Pielou even index．样地
Plots：LJ一泷江 LJ—longjiang；NX一南溪 NX—nanxi；JX一九溪JX-jiuxi；YH一玉皇山 YH—yuhuangshan，下标数字 1、2、3代表样地序号 The subscript
number 1。2，3 represent the plot number．
溪>玉皇。只是 R值极差较大 ，达 3．889，原因是九
溪样地多度较小 ，个体数只有玉皇山样地的 1／3。J
值相差不大，但泷江样地由于 LJ3的岩石裸露率很
大(45 )使均匀度小，导致均值 比南溪低。下林层
中 H、R、J值 的变化 趋势和林木层 相 同，多样性 大小
受均匀度影响更 大，H 和 J相关 系数达 0．951(表
4)，而受物种丰富度 R值影响较小。
下木层优势度很不明显 ，十分丰富和稀少的种
类都不多。 指数与 R、H、J排列顺序相反，玉皇山
>泷江>南溪>九溪。
2．4草本层的 多样性分 析
草本层多样性指数 H均值为 2．078，比温带落
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402 广 西 植 物 23卷
叶阔叶林 稍 大。R、J均 值 分 别 为 1．461和 0．706，
差异不大 ，排列顺序 同 H 基 本一致 。H 和 J相关 系
数 为 0．736、和 R 为 0．609，因而 同 下木 层 一样 ，H
的大 小 主要 由 J值 决定 。玉 皇 山较 大 R值却 被 较
小 J值 所 抵 消 ，所 以，H 值 仍 为 最 低 。 均 值 为
0．312，各 样 地 排 列 与 H 相 反 ，两 者 相 关 系数 为一
0．891，负相关很强 。
2．5各层 次多样性 的比较
各层 H值 、J值和 R值大小顺序均为：下木层
>林木层>草本 层 ，但 差异不 同。R值相差最 大 ，下
木层 比林木 层大 3．323、比草本层大 6．095。下木层
总个体数 N是乔木和草本的两倍多 ，说明林木层下
相对稳定、优越的环境使下木层物种数及个体数大
增 ，稠密度增大 ，但最下层 的草本 层丰富度 R反而
表 3 各层 多样性指数相关分析
Table 3 Analyzing correlation index of species diversity in different layers
S1 N1 R1 H 1 S2 N2 R2 H2 2 J2 S3 N3 R3 H3 k3
0．861
0．996 0．818
0．937 0．839 0．932
— 0．689 —0．646 —0．682 —0．886
0．585 0．430 0．587 0．766 —0．871
— 0．063 —0．296 —0．064 —0．121 0．176 0．047
— 0．098 —0．705 —0．678 —0．791 0．779 —0．536 0．006
0．226 0．001 0．220 0．216 —0．174 0．283 0．620 —0．113
—0．016 —0．162 —0．024 —0．074 0．047 0．091 0．649 O．436 0．436
0．163 0．219 0．165 0．250 -0．207 0．127 —0．275 O．087 —0．160 -0．882
— 0．050 —0．097 —0．069 —0．088 0．0l1 0．122 0．413 —0．234 0．280 0．951 —0．946
— 0．264 —0．467 —0．197 —0．146 0．004 0．137 —0．366 —0．467 —0．197 —0．146 -0．026 —0．154
— 0．462 —0．642 —0．414 —0．553 0．490 —0．273 —0．047 —0．664 —0．414 —0．563 0．490 —0．307 0．142
— 0．082 —0．213 —0．032 0．090 —0．255 0．296 —0．082 —0．032 —0．338 0．090 -0．255 0．296 0．914 0．030
0．028 —0．313 0．071 0．164 —0．319 0．467 0．028 —0．276 0．392 0．426 -0．318 0．467 0．61 7 0．140 0．610
0．003 0．304 —0．046 —0．132 0．238 —0．480 0．003 0．304 —0．034 —0．458 0．299 —0．480 -0．438 —0．030 -0．530 -0．890
0．202 —0．035 0．210 0．286 —0．380 0．493 0．202 —0．035 0．210 0．295 -0．4¨ 0．557 0．033 —0．240 0．140 0．740 -0．870
S：物种数 The number of genus；N：个体数 The number of individual；R：物种丰富度指数 The abundant index of genus；H：Shannon—Wiener
指数 The Shannon—Wiener index； ：Simpson生态优势度指数 Simpson ecdogic dominant index；J：Pielou均匀度指数 Pielou even index．下标
字 1、2、3代表层次序号，相关系数临界值 r0．o5=0．532；ro．0I=0．661；r0 001=0．780 The subscript number 1、2、3 represent the plot number，
The critical connection coefficient value ro
．
o5= 0．532； 。
．
o1= 0．661；ro 00l= 0．780．
受抑减小。优势度 排列：草本>乔木>下木层 ，即
草本在下木层郁闭的空隙或岩石裸露率高的地面上
集 中成斑块 状分 布 ，下 木层是最 均匀分 布的 。
表 3相关分析表明：各层次间各多样性指数 H
之间没有明显的相关，而是各层总个体数 N与各种
指数相关显著。下木层个体数受林木层各种指数影
响最大 ，林木层 H。和下木层 N：的相关性系数为一
0．791，显著负相关 ，林木层丰富度和均匀度越大、越
成熟 ，则下木层受影响越大、生长不利，个体总数越
小、密度越小。相反下木层的总个体数 N 却与林
木层的优 势度 “入。”成显 著正 相关 (相 关 系数 0．
779)，即林木层越集 中分 布 ，越 容易 留下大 的空 隙或
形成林窗，使下木层得到较好的光照条件，有利于生
长，增大密度。林内的光照分析也表明，下木层多样
性同光照有一定正相关。草本层总个体和林木层 、
下木层各指数成一定负相关 ，和总个体数 N成 明显
负相关，即林木层、下木层密度对草本层有制约作
用。上层个体数多，密度大 ，草本层处于不利生长的
环境，经环境的筛选作用 ，数 目减少。
2．6多样性与环境 因子关 系
经相关分析 ，各层的各种多样性指数与群落总
郁闭度、土壤厚度及地表岩石裸露率等环境 因子没
有明显相关性(分析数据略)。但林木层的多样性指
数 H与样地坡向显著相关，由图 1可见 ，朝北的阴
坡样地的 H值大于朝南的阳坡样地 ，因为南北坡样
地的光照与水分不同，影响了群落的种类与均匀度
(庄树宏 ，1999)。此外 ，林木层的均匀度指数 J与样
地坡度有较 明显 的相关 ，相关 系数达 0．805。
3 结 论
(1)各种指数的分析表明，浙江北部几个保护区
Ⅲ u 儿 № m
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5期 胡小兵等 ：浙江北部保护区青冈常绿阔叶林物种多样性 403
的青冈常绿阔叶林的物种多样性不同。
(2)不同样地中的同一层中物种丰富度指数 R、
均匀度指 J数变化规律基本 同物种多样性指数 H
一 致 ，而优势 度指数 入变化 同 H相反 。
W
LJ3-tl10 ＼ 』LJ 一J．O
／ LJ1-t：
／
／
／／ ～
／ ＼ J】【2一王58{ | 、 }＼ 一l14
598 ＼眦J-I．685
、J】【l—l o88
S YHl—l 483
n也一王228
图 1 样地坡 向与多样性指数 H 分布
Fig．1 The relation between the index H
and sloping direction
(3)各层多样性指数 R、J、H值大小排列 ：下木
层>林木层>草本层，差异不 同，下木层 均匀度最
大。入值大小 ：草本层>林木层>下木层，草本层优
势度大，呈相对集中地斑块状分布。
(4)同一个群 落中各层次 不是 独立的 ，而是 彼此
相关 、相互作用 的一个 整体 。各层 的样本数 N和各
种指数有明显的相关性。
(5)各种多样性指数与环境群落总郁闭度、土壤
厚度及地表岩石裸露率等环境因子没有明显的相关
性 。
但样地的坡度与林木层 的均匀度指数 J、坡 向
与林木层多样性指数 H有明显相关。因此，在保护
物种多样 性时 ，应 给 予北 坡及 坡度 大 的区域更 大的
关注 。
本论 文的研 究 中，陈启嫦教 授给 予 了一定的指
导和帮助 ，谨此 致谢 !
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