全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：357— 363 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．015
沱江 流域两种人工针叶林群落结构比较
陈文年1一，卿东红1，张轩波 ，2
(1．内江师范学院 生命科学学院，四川 内江 641112；2．四川省高等学校
特色农业资源研究与利用重点实验室 ，四川 内江 641112)
摘 要：采用样方调查法比较 了沱江流域两种人工针叶林群落的结构 。结果表明，湿地松林 中湿地松幼苗幼
树很少 ；马尾松林中有较多的马尾松幼苗幼树 。马尾松种群多度 比湿地松种群大 38 ，而湿地松种群的平均
高度、平均冠幅比马尾松种群分别大32．7 和22．2 。从高度结构及径级结构来看，马尾松种群在各个级别
上都有分布 ；而在湿地松种群中，没有 I级和Ⅱ级的幼苗和小树 ，种群 中以大树为主 ，呈现出更新不 良。马尾
松在各个树高级别上都形成一定的盖度 ，但湿地松在 1 m 以下不形成盖度，反映出湿地松缺乏幼苗幼树 ，这与
树高及径级研究中得出的结果是一致的。乔木层地上生物产量是湿地松林大于马尾松林 ；而灌木层地上生物
产量却是马尾松林大于湿地松林；草本层地上生物产量则在两种林分中则无明显差异。湿地松林灌木层和草
本层的物种多样性都比马尾松林低一些，这与湿地松林乔木层盖度较大，对林下灌草层的阴蔽作用有关。从
快速绿化及用材的角度来看 ，湿地松更适合于当地大面积的推广种植 。
关键词 ：湿地松 ；马尾松 ；群落结构；物种多样性 ；种群更新
中图分类号 ：$718．54 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)03—0357—07
Comparison of community structure between
● 』■n● ● l ■n n 』 ● tⅥ 0 artitlCla1eonitegoUS t0reStS ln
the Tuoj iang River Valley
CHEN Wen-Nian 一，QING Dong-Hong ，ZHANG Xuan-Bo ，
(1．Colege of Life Science，Neijiang Normal University，Neijiang 641112，China；2．Key
Laboratory of Regional Characteristic Agricultural Resources，Neijiang 641112，China)
Abstract：By using plot sample method，community structure of two artificial forests were studied in a low mountain
area of the Tuojiang River Valley．The results showed that there were less Pinus eliottii seedlings and saplings in
P．elliottii community compared with P．massoniana community．Individuals of P．， z盘 D 盘 z were 38％ more than
those of P．elliottii． However，average hight and average diameter of tree crown of P．elliottii were 32．7 and
22．2 bigger than that of P．massoniana，respectively．Judged from height and DBH (diameter at breast height)
structure，individuals of P．massoniana distributed through al classes．On the contrary，P．ellioti population had no
individuals of class I and U，and was dominated by the biggest trees，suggesting that it was difficult for the population
tO regenerate in the future．P．massoniana at each height class could form certain coverage，but P．elliottii individuals
under 1 m could not form any coverage，indicating that P．elliottii population was short of seedlings and saplings，
which was consistent with the conclusion drawn from height and DBH study．Aboveground biomass yield of tree lay一
收稿日期：2010—10—29 修回日期：2011-01—23
基金项目：N J,I省教育厅科研基金(IOZCO06)；内江师范学院自然科学重点项目(03NJ~03)；内江师范学院博士科研基金ESupported by Natural SCi
ence Foundation of Provincial Education Department of Sichuan(10ZC006)；Key Natural Science Project of Neijiang Normal University(03NJZ-03)；Scientif
ic Research Foundation for Doctors in Neijiang Normal Univsity]
作者简介：陈文年(1968一)，男，四川成都人 ，博士，副教授，从事植物生态方面研究，(E-mail)linhkeb@126．corn。
358 广 西 植 物 31卷
er in P．elliottii stand was bigger than that in P．rnassoniana stand，while biomass of shrub layer in P．elliottii stand
was smaller than that in P．massoniana stand．As to biomass of herb layer。the two stands had no significant differ—
ence．Species diversity in both shrub layer and herb layer in P．massoniana community was higher than that in P．el—
liotti community，which was closely related tO big coverage of tree layer in P．elliottii community，because big cover—
age of tree layer could exert an strong negative influence on plants under tree layer．Considering fast aforestation and
production of wood，it is more suitable for P．elliottii tO be grown widely．
Key words：Pinus elliottii；Pinus massoniana；community structure；species diversity；regeneration of population
沱江流域位于四川盆地，其原生植被(亚热带常
绿阔叶林)几乎不复存在，取而代之的是各种人工或
次生针叶林，这些次生针叶林具有较大经济价值(莫
江明等，2004；邱辉等，2004)；同时还是沱江流域的
重要生态屏障，对整个沱江流域的生态平衡起着重
大调节作用(四川I植被协作组，1980；吴勇等，2006)。
但沱江流域 的森林覆盖率仅 5．4 (费世民等，
2002)，威远县稍高一点，也只有 13．13 9／6(威远县志
编纂委员会，1993)。因此，如何尽快地提高人工林
的覆盖面积，从而更好地发挥其经济和生态作用显
得十分必要。在该区的人工林中，马尾松林和湿地
松林就是其中的两种重要的代表类型。
目前，对两种针叶林的研究有的是将针叶林的
结果与针阔叶混交林进行比较，如张太平等(1999)
认为，湿地松林群落结构较为简单，灌、草层的物种
多样性比同龄的针阔叶混交林要低一些；湿地松纯
林中湿地松的高度及生物量都比混交林中的湿地松
小一些(刘永金等，1991)；湿地松混交林的林分结构
也比纯林更合理(陈继祥，2007)。有的是将针叶林
的结果与当地阔叶林进行比较，如罗韧等(1990)认
为，在马尾松林的林冠下植入阔叶树后，可以使林内
空气湿度提高，使林分水湿条件得到改善，从而增强
林木的抗逆性；其灌木种类与当地地带性的次生阔
叶林中的灌木种类很不相同(曹洪麟等，1998)。有
的是就一种单独的林分进行考察和分析，如减轻人
为干扰强度，可使马尾松林分的高度级及径级结构
趋于完整，使物种多样性增加(罗德光，2005)；马尾
松林立木密度对其平均胸径、树高及物种数目有较
大的影响(陈学群等，1994；童丽丽，2009)。在同一
区域对两种常见人工针叶林同时进行的对比研究只
有少量报道，而且仅限于林分的生物量方面(田大伦
等，2004)。本文以沱江流域低山区的两种人工针叶
林为研究对象，对其群落特征的各个方面进行深入
剖析，揭示湿地松与马尾松在生长方面的差异，探讨
两物种对群落稳定性的影响，为当地人工针叶林类
型的选择和快速营造提供理论依据。
1 方法
1．1研究区域概况
本研究地点位于四川省沱江流域中段的葫芦口
水库丘陵区，在行政区划上隶属于四川I省内江市威
远县山王镇 (29。37 E，104。36 N)。该 区属于 四川1
盆地内的低山区，植被以人工针叶林为主，平均海拔
710 m，年平均气温 20,6℃，年均降雨量 951 mm，
其中的60．4 发生在夏季，年蒸发量 854．5 mm，最
热月(7月)均温 26．9℃，最冷月(1月)均温 7．4。C。
土壤以黄壤为主，呈微酸性。在该研究点存在两种
不同的人工针叶林类型，即人工马尾松林和人工湿
地松林 。这两种针叶林为当地林业部 门于 1984年
和 1985年人工种植，林龄大约25 a，种植密度相同。
种植前，由于长期的砍伐和樵采等坡坏，样地所在区
域已由亚热带常绿阔叶林退化为荒山灌草丛；种植
后，当地实行了封山措施，干扰较少。
1．2样地设置
选择坡度和坡向大致相同的人工马尾松林和人
工湿地松林，在两种人工针叶林中分别随机设置 3
个 30 1TI×30 1TI的样地 ，样地之间的距离从 80~300
m不等，用以调查乔木种群的株高、胸径、株数、冠
幅、盖度等特征。在每个样地中随机设置 3个 5 1TI
×5 m的样方，用以调查灌木的种数、株(丛)数、高
度及盖度；在每个 5 In×5 1TI的样方中再随机设置 1
个 1 In×1 In的小样方用以调查草本层的种数、株
(丛)数及盖度。另外，在每个 30 In×30 In的样地
内按对角线法没置3个 2 In×2 In的样方用以测量
灌木层和草本层的地上生物产量。
1．3高度结构及径级结构的划分
1．3．1高度结构的划分 乔木种群高度结构划分为
8级 ：I级 ：0～3 In；1级 ：3～6 In；1级 ：6～9 In；IV
级 ：9～12 In；V级 ：12～15 In；VI级 ：l5～18 In；Ⅶ
级 ：18~21 m(上限排除法)。
1．3．2径级结构的划分 乔木种群的径级结构划分
3期 陈文年等：沱江流域两种人工针叶林群落结构比较 359
为 12级：I级：O～2 cm；I1级：2～4 Cm；Ⅲ级：4～6
cm；Ⅳ级：6～8 cm；V级 ：8～ 10 cm；Ⅵ级：10～12
cm；Ⅶ级：12～14 cm；Ⅷ级：14～16 cm；Ⅸ级 ：16～
18 cm；X级：18~20 cm；XI级：20～22 cm(上限排除
法)。
1．4物种多样性的计算方法
群落的物种多样性采用物种丰富度指数(S)、
Shannon指数(H )、Simpson指数(D)(马克平等，
1995)进行计算。
1．5生物量的测定
1．5．1乔木层生物量的测定 用平均标准木法(王
舒凤等，2001)测定两乔木种群的地上生物产量。在
各 30 m×30 m 的调查样地 内选择平均标准木 3
株，要求所选标准木胸径及树高与所在林分平均值
误差不超过 5 。用分层切割法(田大伦等，2004)
测定各器官的鲜重。同时，各器官中取出部分样品
称鲜质量后带回室内，在 8O℃恒温下烘干至恒质
量，求出各自的含水率，再分别计算标准木各器官生
物量。
1．5．2灌木层及草本层生物量的测定 采用收割法
测定灌木层及草本层的地上生物产量，其中灌木层
包括 3 m 以下的幼树(幼苗)及灌木 (王健敏等，
2010)。在每个 2 m×2 m的样方中收割并测定灌、
草层地上部分的鲜质量，取样带回实验室测定其含
水率，计算出干质量。
2 结果和分析
2．1群落外貌特征比较
两群落都呈现出深绿色，乔木层都只有一种。
湿地松群落林冠较为整齐，群落层次明显，群落层次
更简单 其灌木层中的植物种类较少，灌木层中湿地
松幼树很少，没有层间植物，郁闭度达 0．85。马尾
松群落林冠显得不整齐，乔木高度不及湿地松的高
度，灌木层种类相对较多，灌木层中有较多的马尾松
幼苗幼树，层间植物有菝葜(Smilax yuii)和海金沙
(Lygodium japonicum)，郁闭度 0．65左右。
2．2多度、平均高度以及冠幅的比较
两种针叶林中的建群种(马尾松和湿地松)的多
度有明显不同。马尾松多度(以三个样地中的总株
数表示)要大得多，和湿地松相比增加了 38 。另
一 方面，湿地松乔木层个体的平均高度要大一些，和
马尾松乔木层个体相比增加了 16．6 ；湿地松乔木
层个体的平均冠幅也要大一些，和马尾松相比，增加
了 25 (表 1)。
表 1 两种针叶树密度、平均高度及冠幅比较
Table 1 Comparison of density，average height
and average diameter of crown between
the two coniferous trees
簌
蜷：
o
日，
Z
_
．_。L_ ]。 ]_ ．_
lI 川 Ⅳ V vJ 、，IJ
树高分级 CIasses of height
图 1 马尾松和湿地松树高结构 比较
Fig．1 Comparison of height structure between P．
massoniana population and P．elliottii population
●
从表 1看出，在相同的条件下，湿地松的树高生
长要快一些，冠幅大一些，但湿地松种群密度低一
些。湿地松生长快，主要跟其本身的生物学特性有
关，随着生长的加快，冠幅加大，植物对资源的需求
增加，个体问对资源的竞争加剧，自疏现象更强烈。
因此，和马尾松比较起来，密度降低了。
2．3高度结构比较
把树高每 3 m分成一级，然后统计每一级中的
株数，得到树高～株数分布图(图 1)。从图 1看出，
马尾松和湿地松的树高结构有显著不同。马尾松植
株在各个数量级上都有分布，其中V级(15～18 m)
所占的比例最多，占了总株数的 23．7 ；I级(0～3
m)，Ⅳ级(6～8 cm)和Ⅵ级(10～12 cm)也较多，分
另U占总株数的 15．6 、15．6 和 19．4 。V级一Ⅶ
级的大树(即 12 m以上的个体)所占比例为 52 。
在湿地松种群中，没有 I级和 Ⅱ级的幼苗和小树，Ⅵ
级和Ⅶ级所 占比例很大，占总株数的 67．8 。可
见，湿地松种群中，大树占了大多数，缺乏幼苗和幼
树，种群呈现出更新不良之势；而马尾松种群中，有
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ {； 0
360 广 西 植 物 3l卷
相当数量的幼苗和幼树。此外，马尾松 I级幼苗较
多，但进入 Ⅱ级后个体数突然变少，只占总个体数的
5 ，这可能与 I级幼苗死亡率较高有关，I级幼苗
个体矮小，有些甚至低于草本植物，在与周围植物的
竞争中不占任何优势，再加上自疏作用，因此一部分
个体就被淘汰了。
簌
嚣
lv V Vl Vll vlJI lX X
胸径级别(DBH)
GIasses of di ameter at breast height
图 2 马尾松和湿地松径级结构比较
Fig．2 Comparison of DBH between P．massoniana
population and P．elliottii population
o
莹
辇兰
*
帐 0
t，
o 0 1-5 5-10 10以上
乔木高度 Height of trees(m)
图 3 马尾松与湿地松种群的盖度结构比较
Fig．3 Comparison of trees coverage between P．
massoniarta population and P．elliottii population
2．4径级结构比较
胸径按 2 cm分成一级，然后统计每一级中的株
数，得到胸径一株数相关图(图 2)。从图 2看出，马
尾松和湿地松径级结构明显不同。马尾松株数最多
的径级是Ⅵ级(1O～12 cm)，占总株数的 22 ，Ⅵ级
及Ⅵ级以上树木共有 189株，占总株数的 51 9／6。马
尾松的Ⅲ级(4～6 cm)及Ⅲ级以下的幼苗幼树共 95
株，占总数的 26 。在湿地松种群中，株数最多的
径级是Ⅶ级(12～14 cm)，占了将近 29．6 ，Ⅵ级及
以上树木共有 211株，占总株数的 79 9／6。湿地松的
Ⅲ级(4～6 cm)及Ⅲ级以下的幼苗幼树只有 3株，占
总数的1．1 9／6。总的看来，湿地松的胸径比马尾松
大，在其种群中，明显缺少幼苗和幼树；马尾松 I级
幼苗到Ⅱ级的幼苗的死亡率也较高，这些和树高的
研究 中得出的结果是一致的。
2．5盖度结构比较
统计样方中乔木树种各个体的盖度和高度，得
到盖度一高度分布图(图 3)。从图 3可以看出，马
尾松在不同的树高高度上都有一定盖度，以 5～1O
m高度上 的盖度最大 ，达 56 ，10 m 以上次之 ，达
38 ，1～5 m的幼树盖度达到 20 9，6，1 m以下的幼
苗盖度达 4 。湿地松种群在 l m 以下没有盖度，
在 1～5 m高度上盖度也很小，只有 4 ，10 m以上
的盖度最大，达 79 9／6。显然，湿地松种群的盖度主
要是由10 m 以上的大树形成，而马尾松种群的盖
度则是由5 m以上的中树及大树共同构成。
2．6群落主要物种组成上的区别
湿地松林和马尾松林灌木层和草本层的物种组
成如表 2所示。湿地松林灌木层的物种组成包括 6
种，隶属于 5科 6属；马尾松林灌木层的物种组成包
括 10种 ，隶属于 7科 1O属。可见 ，两种针叶林灌木
层的物种组成很不相同，共有物种只有 2种 ，即短柱
柃(E．brevistyla)和映山红 (R．simsii)。草本层 的
物种数目较多，其中湿地松林有 45种，隶属于 19科
24属；马尾松林 61种，隶属于 27科 41属。重要值
较大的前 8种列于表 2。两群落的草本层中重要值
较大的前 8种植物中有两种是相同的，即蕨(P．。q—
uilinum)和里白(H．glauca)。
2．7群落物种多样性比较
由于两种针叶林的乔木层都只有一个树种，因
此，这里只比较灌木层和草本层的物种多样性。从
表 3和表 4看出，和湿地松林相比，马尾松林的物种
多样性要高一些，不管灌木层和草本层都是如此，三
个物种多样性指数所表现的结果也一致。其原因可
能与湿地松林中，乔木层植株的冠幅较大 、乔木层盖
度较大，对林下的灌木和草本造成很大的荫蔽作用，
致使很多林下的灌木和草本处于光补偿点之下，相
当一部分就被淘汰了，于是灌木层及草本层的物种
多样性就低。而马尾松林由于林冠层中高大乔木的
盖度相对较低 ，对林下灌草层的影响相对较小，于是
表现出了和湿地松林相反的效果 。
2．8群落生物量的比较
2．8．1乔木层的生物量 马尾松地上各器官的生物
产量都比湿地松的小，地上总生物产量也比湿地松
小。其中，树干小 30．56 ，树枝小 30．48 ，树皮小
∞ ∞ ∞∞ ∞∞ 加∞O
∞lB3 pl^I uJ o ∞lE3z
3期 陈文年等：沱江流域两种人工针叶林群落结构比较 361
表 2 湿地松林和马尾松林灌木层
及草本层的主要物种组成
Table 2 Species composition of shrub layer and herb
layer in P．massoniana stand and P．elliottii stand
乌桕 Sapium sebife1-urn
油桐 Vernicia fordi
短柱柃 Eurya brevistyla
映山红 Rhododendron simsii
胡颓子 Elaeagnus henryi
短枝六道木 Abelia engleriana
毛桐 Mallotus barbatus
野牡丹 Melastoma cadidum
油茶 Camellia oleifem
朝天罐 Osbeckia opipara
血桐 Macaranga tanarius
黄荆 Vitex negundo
马桑 Coriaria nepalensis
山毛豆 Tephrosia candida
乌蕨 Stenoloma chusanum
仙茅 Curculigo orchioides
蕨 Pteridium aquilinum var．
1atiusculum
爵床Rostelularia procumbens
金丝草 Pogonatherum crinitum
过路黄 Lysimachia christinae
地耳草 Hypericum japonicum
里白 Hicriopteris glauca
芒萁 Dicranopteris linearis
白茅 Imperata cylindrica
假蹄盖蕨 Athyriopsis japonica
白花前胡 Peucedanum praeruptorum
艳山姜 Alpinia zerumbet
牡蒿 Artemisia japonica
注：一表示该物种在林分中存在。
Note：- denotes that a species was present in a stand．
12．9 ，树叶小 27．8 ，地上总生物产量小 29．3
(表 5)。从两乔木树种来看，地上总生物产量中都
是以树干所占的比例最大。
2．8．2灌草层生物量 由表 6看出，马尾松灌木层
的地上生物产量明显地比湿地松高 130 ；而草本
层的地上生物产量则无 明显的差异。
3 讨论
和当地的土生树种马尾松相比，湿地松种群明
显缺乏幼苗和幼树，其林分结构简单，生物多样性指
数低，乔木种群基本上都处于同一龄级上，呈现出严
重更新不良。曹洪麟等(1998)在其它地方的研究也
得出了类似的结论。其原因可能与湿地松本身的习
性有关。湿地松属于强阳性喜光树种(四川植物志
编辑委员，1983)，其幼苗在荫蔽条件下不易成活(陈
文友等，1996)，当湿地松成林后郁闭度大大增加，其
林下荫闭的环境对其幼苗的生长极为不利。但是，
从本研究来看，湿地松比当地的土生树种马尾松生
长快，其地上生物产量比马尾松大，因此，作为当地
的速生造林树种及用材林树种是合适的。尽管湿地
松林的灌木层中其幼苗和幼树较少，但在野外调查
中发现，乌桕和油桐两种阔叶树种占有明显的优势，
虽然 目前这两种阔叶树种大多还属于灌木层，但其
居于灌木层的顶层，不久就会进入乔木层，且其幼苗
及幼树较多。由于湿地松幼苗幼树更新不足，一旦
乌桕和油桐进入乔木层，湿地松林将可能演化成针
阔叶混交林，再往后甚至会演化为以乌桕和油桐为
建群种的常绿阔叶林。因此，湿地松林 目前的状态
是正处于向针阔叶混交林转变的演替系列之中，这
反映了其先锋树种性质。湿地松混交林比湿地松纯
表 3 两人工针叶林群落灌木层与草本层物种多样性比较
Table 3 Comparison of shrub layer and herb layer species diversity between the two artifcial coniferous forests
表 5 湿地松林和马尾松林乔木层的地上生物产量比较 (t·hm )
Table 5 Comparison of aboveground biomass yield of tree layer between two stands
日 曲 一一 一
362 广 西 植 物 31卷
林的林分结构更合理(李大岔，2004；陈继祥，2007)，
而亚热带常绿阔叶林又是当地地带性的植被类型，
如从快速绿化及生态维护的角度来看，可增加一些
抚育措施如间伐等，以促进该针叶林过渡到针阔叶
混交林，并进一步转变为常绿阔叶林。另一方面，湿
地松林本身不仅有 防止水土流失 、改 良土壤物理性
质、净化空气等重要的生态效益(杨承栋等，1999；谭
家得等，2009；陈培栋，2003) 而且由于其乔木种群
地上生物产量相对较大(表 5)，是木材、薪柴 的重要
来源，也是松脂的重要来源(中国木本植物种子编辑
委员会，2001；刘春芳等，2004)。如果从用材及经济
的角度来看，可以适时地除去林下其它常绿乔木树
种的幼苗和幼树，并且加强湿地松的人工育苗措施，
适时补栽幼苗和幼树，这对防止人工湿地松林朝常
绿阔叶林方向演替可以起到积极的作用。
表 6 湿地松林和马尾松林灌草层的
地上生物产量 比较 (t·hm-2)
Table 6 Comparison of aboveground biomass yield
of shrub and herb layer between two stands
另外，湿地松林分泌的烯类物质较多，可以杀灭
空气中的多种细菌(陈培栋，2003)，因此在城市街道
旁或空地中如果大量种植作为速生树种，不仅可以
快速绿化城市，而且可以起到净化城市空气的目的。
在本研究中，马尾松种群有较多的幼苗和幼树，
相对于湿地松而言，种群结构较为合理，但这并不意
味着马尾松种群就是增长型种群，从图 1和图 2看
出，其种群甚至连稳定型都算不上，实际上也是一个
衰退型种群，只是其衰退的趋势没有湿地松那么明
显而已。其它地方的研究表明，马尾松群落在发展
的过程中，马尾松种群会趋于衰退，其消亡的趋势明
显，马尾松针叶林会向着针阔叶混交林方向演替(方
炜等，1995；杨清培等，2001)。显然这些结果与本文
是一致的。这表明，马尾松林和湿地松林一样，也是
向地带性植被演替过程中的一个过渡阶段。可见，
两种针叶都会向混交林和常绿阔叶林方向演替，但
湿地松林的群落结构决定了其更具有演替的趋势，
而且具有更大的地上生物产量。因此，无论从快速
绿化和经济林的角度来看，湿地松林都是沱江流域
更值得推广的一种针叶林类型。
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