全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(6)：490— 493 2002年 11月
穗花杉种群雌株结种观察研 究
萧乾德
(绥宁县科学技术委员会 ，湖南绥 宁 422600)
摘 要 ：该文是对神坡穗花杉种 群雌株结种的生态 、物候动 态观察 ，对其种 胚着生部 位 ，生长期及其 它五年翔
实记录的分析结 果。神坡穗花杉种群雌株种胚鳞芽苞 ，普遍着生于上年生枝顶或上年结有种子而未成 熟的枝
顶。种胚鳞芽苞绽裂，即可见有梗胚珠多个簇状、对生、上下左右有序排列。种子从 当年 3月形成胚珠至翌年
6月成 熟坠落 ，需经 14～15个 月。 ’
关键词：神坡；穗花杉种群；雌株结种；种胚鳞芽苞
中图分类号 ：Q944 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2002)06—0490—04
Study 0n the seeding 0f the female
Amentotaxus aryotaenia population
XIAO Qian—de
(Suining Science and Technolony Committee，Suining 422600，China)
Abstract：The characteristics of ecology，the growth part of the seed and the mature period of the seeding of
the female Amemtotaxus aryotaenia population in shenposhan have been researched for five years．The results
indicate that the scutellum brood cell of Shenposhan’S female Amentotaxus aryotaenia population usualy
grows at the top of the branches which sprout at the first half of the year or which have unmatured seeds．
When the scutellum brood cell split，you can see the cluster of many ovules with stem，they grow in opposite
directions and arrange orderly．The mature period of the seeds is about 14～ 15 months，from March tO June of
the next year．
Key words：Shenposhan；Amentotaxus aryotaenia population；female seeding；the scutell brood cell
穗花杉(Amentotaxus argotaenia)属红豆杉科
穗花杉属，第三纪孑遗植物，我国特有种，列入《中国
植物红皮书》，是我 国珍稀濒危物种之一[1]。以前
未见有大面积群落或纯林 ，偶见于阔叶林下有零星
散生，由于人为过量砍伐，生态环境恶化，在现存林
中已很难觅求。故对穗花杉雌株结种研究缺乏物质
条件，未见有穗花杉雌株结种较为详细的研究报导，
更未见有种群雌株结种研究报导 。1996年在神坡
山发现保存有国内迄今分布面积最大、树龄最高、株
数最多、生态结构最为完整的原生性穗花杉种群(以
下简称“种群”)后[2]，经历五载，对其种群中的雌株
收稿 日期：2001-10—09
作者简介：萧乾德(1937一)，男 ，湖南洪江人。
结种及其生理、生态、物候进行了长期观察，现仅对
穗花杉雌株结种动态综合报导，这对研究穗花杉分
类归属，系统位置及濒危原因有一定参考价值。
种群地理位置 、气候 、土壤
神坡山在湖南绥宁县中部 ，属雪峰山南端余脉，
海拔 1 139．1 1TI，地理座标为 26。29 51”～26。29 59”
N ，110。07 30”～ 110。11 15”E
。 处于雪峰山南端与
越城岭北缘交汇地带。气候属亚热带季风性湿润气
候区。年平均气温为 12~14。C、极端最低气温 一l1
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6期 萧乾德 ：穗花杉种群雌株结种观察研究 491
。C，极端最高气温 32。C，年降水量 1 450～ 1 900
mm，相对湿度 86 ～9O 。地质属元古代震旦纪
下统江口组第四段地层。成土母岩为砂岩。土壤为
薄腐厚土砂岩黄壤，pH 值 5．4～5．5【”。
2 种群概貌
本种群分布面积为 15 hm2，在神坡山海拔 800
～ 1 050 ITI垂直带之间的东北坡面、沟谷 自然形成
两个密集 聚生林 ，有 5 hm2。内有种子植物 81科
168属 283种 ，以蔷薇科 (Rosaceae)、樟科(Laurace-
ae)、壳斗科 (Fagaceae)、豆科 (Leguminosae)、山茶
科(Theaceae)等植物较多。
分布区内植物属的区系类型广泛 ，有 12种类型
分布(缺乏温带亚洲分布 、地中海、西亚至中亚分布
和中亚分布三种类型)，除世界广布不计外，植物区
系的热带成份 占 47．2％，温带成份 占 48．6 ，两者
基本相等，中国特有属占 4．2％，明显具有过渡性质
的中亚热带特征。
本种群经 5×400 m2的样方测调 ，对各种植物
的相对多度、相对频度和相对显著度求 出重要值。
按其大小排序 ，共有乔木 57种 ，以穗花杉数量最多
(288株 )，相 对 多 度 达 66．21，相 对 频 度 最 高
(5．618)，相对显著度最大(27．691 5)，重要值也最
大(99．519 9)，优势 十分 明显 ，是种群的主要建造
者。尤以林下 1 IT1以下的穗花杉小苗每 1 hmz达 9
万余株。经人工计数 ，编号挂牌 ，树高 3 in以上，胸
径 8 am以上的穗花杉植株共有 663株，3 in以下的
幼株 ，密度较大 ，难以人内，约有数千，暂略不计。
种群内还有香果树(Emmenopterys henryi)(最
大胸径 66 cm)、榉树(Zelkova schneideriana)(最大
胸径 116 cm)、青钱柳(Cyclocarya paliurus)、华榛
(Corylus chinensis Franch)、多 脉 铁 木 (Ostrya
multineruis Rehd)、各 自形成有小片聚生林。种群
外缘有国家一、二级野生保护植物，如银杏(Ginkgo
biloba)林(最大胸径 173 cm)、蓖子三尖杉(Cepha—
lotaxus oliueri)、伯 乐 树 (Bretschneidera sinensis)
等 23种 。
3 观察方法
选择不同海拔、不同树龄 、定位个体、定期观察 、
结合种群、综合全查 、采摘标本 、实物摄影、文字记
录、统计分析。
4 观察结果
4．1种群雌株数 。雌雄株 比，每年结种雌株数
至 2001年 6月 15日止，5 a内记录结种雌株共
148株(编号略)，占种群总株数 663株的 22．32 ，
最大雌株是 105号，胸径 52 am，树高 13 IT1，树龄约
550 a以上，间歇 3 a结种一次，结种年份“红果”累
累。最小雌株高 2．3 IT1，胸径 3．8 am，树龄约 40 a，
仅一枝顶结有种子 4颗 。可见，穗花杉雌株在树龄
约 40 a左右进人结种期，直至 500 a后仍结种旺盛。
结种雌株分径级于后(表 1)。
表 1 神坡穗花杉种群分径级
Table 1 The level of diameters of Amentotaxus aryotaenia population in Shenposhan
按径级分
LeveI of diameters
(era)
雌雄 株总数
No．ofmale and
female plants
占总数 其中雌株数 占总数
Percentage No．of female Percentage
( ) plants (％)
竺 总憋 雌雄株比 P。 。n age m Fem—ale⋯／M。al。
t emale plants
254
189
197
22
662
38．4
28．5
29．8
3．3
100
24．4
16．4
22．8
40．9
22．3
注 ；雌 雄 同株 不 计人 Note：Hermaphroditisms are not included
从表 1可以得知本种群雌株数量较多。雌雄株
比是 1：3．5，尤其是 300 a以上老龄树的雌株数相
对更多，雌雄株 比是 1：1．4。雌株多是本种群经历
5个多世纪才形成的重要原 因之一。雌株虽 多，但
并不是株株年年结 种。5 a中仅 有 9号 (胸径 22
cm)、160号(胸径 27 cm)两株每年结有种子，269号
(胸径 33 cm)一株 四年连续结有种子，仅此 3株结
种率高 ，而绝大多数雌株都有间歇年份不结种子。
少则一年 ，多则连续间歇四年不结种子。5 a中连续
间歇 4 a的有 27株 ，占雌株总数的 18％，连续问歇
～～一～一
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492 广 西 ‘植 物 22卷
3 a的有 44株，占雌株总数的 3O ，间歇 2 a的有 53
株，占雌株总数的 36 ，间歇 1 a的 2O株 ，占雌株总
数 14 。种群中雌株是否有间歇 5 a以上不结种的
呢?在观察的最后一年，竟有 6株胸径在 15～33
cm的成龄和老龄树，第一次结种 。有 8株在观察的
第一年已有结种，而直至观察结束 ，未再结种，分析
预测 ，在结种 的雌株 中可 能还 有 连续 间歇 5 a以上
不结种的雌株。由于雌株结种年份无一定规律 ，呈
不稳定波浪状 ，5 a结种雌株数较为悬殊 ，分年度列
于表 2。
表 2 神坡穗花杉种群分年雌株结种数
Table 2 The amount of the seeding of the female
Amentotaxus aryotaenia Population in Shnposhan
份 1997 1998 1999 200o 2001 平均
结种雌株数 Amount of
female plants that has
seeds
占雌株总数
Percentage in female 38
plants
从表 2中可见雌株结种率最高年是 1998年，结
种率最低年是 2000年，相差在 5O 左右。5a平均
雌株结种率只有 37．68 。
雌株结种机率为什么会如此不平衡?笔者从气
候、光照、树龄、土壤等因素作过肤浅的探索 ，排除了
上 因子干扰的可能性。是否由于植株本身性激素
的原因，尚需进一步探求 。
4．2种群 中有唯一的雌雄同株 ，树高 8 m，胸径 32
cm，在胸径上生有二雄干，直径分别是 25 cm和 16
cm；在胸径下 ，距地面 1 m 高处 ，生一雌干 ，直径 8
cm ，一株三干为不 同时期所生，雌干 明显后生于雄
干体内，呈 弓状。雄 干 连年雄 花盛开 ，而雌 干在
1997年结有种子，间歇 3 a后 ，2001年又结有种子。
两次结种数量都不多。为何在健壮的雄干体内，约
200 a后又长 出雌干 ，这 种生理现象需进一步研究 。
4．3雌株结种着生部 位
雌株种子胚胎在鳞芽苞内已形成，于 3月中旬
在上年生枝顶可分辨 。种胚鳞芽苞绿色至淡绿色，
由四列鳞状苞片 8～2O枚 ，2～5层 ，交叠对称排列
包合，与雌株叶芽苞色泽有明显区别 ，较雄花花芽略
小而长。种胚鳞芽苞于 4月 中旬绽裂，即可见有梗
(长 0．4～ 1 cm)胚 珠 4～ 12粒 ，多数 8粒 ，偶 见 16
粒，簇状上下左右对生有序排列。(图 1：①)人工剥
离新生幼嫩单个胚珠 ，在显微镜下可见胚珠外层有
交叠 2～3层 ，4列，极柔嫩半透明苞片 1O枚包含，
中间有一圆形胚珠，胚珠顶端中央有一针尖小的透
明圆点(珠孔)，整个胚珠仅 1～1．5 mm。种胚鳞芽
苞绽裂后 ，4～6 d，苞片 自然剥落，胚珠明显排列于
枝顶。粒径 2～3 mm，下垂。5月上旬 ，部分胚珠前
再新生淡黄色新叶 2～4枚 ，上翘，直至翌年种子成
熟坠落，再续生新叶。(图 1：②)
4．4种群雌株种胚鳞芽苞普遍着生于上年生枝顶或
着生于上年已结有种子尚未成熟的枝顶 ，(图 1：③)
偶见着生于多年前的年节痕处。(图 1：④)
4．5在种胚鳞芽苞绽裂期，经多年多次连续多 日，终
日(除黑夜外)守候观察，从未见有所谓“雌球花”、
“花蕊”、“开 花”的现象 。．因此 ，本 文不沿用 习惯 已久
的述语“雌球花”一词，而用“种胚鳞芽苞”词语。
4．6种子 生长 期
种胚鳞芽苞绽裂后，正遇上雄花传粉期，蒙蒙的
淡黄色花粉随微风漫漫飘荡 ，(图 1：⑤)花粉粘附于
胚珠 ，留存苞片缝隙处 ，可能随雾露滴珠而浸入胚珠
顶端透明珠孔，导致胚珠受粉受精。种胚受粉后发
育极为缓慢 。8月 中旬种胚外表颜色转深 ，直到翌
年元月 ，每月生长增大还不足 1 mm。(图 1：⑥)至
翌年 3月中旬胚珠生长迅速，明显膨大，4月中旬种
胚增长中止，开始转色。(图 1：⑦)5月中旬大部分
种子迅速成熟，色泽鲜红或紫红，少数脱离母体(图
1：⑧)6月中旬成熟种子 自然落完。7月新生嫩叶，
淡黄色，上翘，似 花一朵 。8月下旬新叶颜色转深
绿，新叶 5～7对，形成新枝 5～10 cm．种群种子从
胚胎珠形成至成熟坠落，历时 14～15个月。
种子 自然落地后或沙藏 ，经历 1O个月 ，至翌年
4月中旬萌生新幼株。沙藏试验，尚有少数翌年未
萌动的种子，在第三年 4月再萌生幼苗现象。风干
种子失去萌芽力 ，有的自然化成白色粉末。
自然落地种子，每 1 kg有种粒 300 310颗，每
颗均重 3．22 g。假种皮溶化后，种子椭圆形或长椭
圆形 ，顶端有小尖 凸出，种壳灰黄色，时久，色暗，有
微凹纵沟纹 8～9条，成瓣状 。种粒 长 1．8～3．2
cm，径 1．1～1．4 cm，粒重 2～2．4 g。
种仁可食 ，有药用价值，炒食 l～2粒 ，即可缓解
便秘 ，无副作用。多食 (5粒以上)即可引起腹鸣腹
泻 。
种群在观察期内，未见有病 、虫害发生。连 日霪
雨，可导致未成熟种子腐烂。落地成熟种子有鼠类
啃食 。
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6期 萧乾德 ：穗花杉种群雌株结种观察研究 493
图 1 穗花杉种群雌株结种观察研究
Fig．1 Study on the seeding Of the female Amentotaxus aryotaenia population
1．4月中旬种胚鳞芽苞刚绽裂状 ；2．胚珠前再生新叶状；3．种胚着生于上年已结有种子尚未成熟的枝顶状；4．种胚普遍着生于
上年生枝顶 ，偶见着生于多年前的年节痕处 ；5．传粉中的雄花(穗长 l1．5 cm)；6．翌年元月份的胚珠；7．翌年 4月中旬 ，
种胚增长中止 ，开始转色，一枝顶结有种子 16粒 ；8．翌年 5月种子成熟状。
1．Spliting seeds in midde of April；2．The plumule with new leaves；3．0vule grows at the top of the former years branch；
4．0yule iS often seen to grow at the top of the former years branch，occassionally on an older branch；5．M ale flower in
polinafcin(11．5 cm，specimen)；6．Oyule in the next January；7．The plumule stops growing in the next April，begins
to change its color，with 1 6 seeds at the top of each branches；8．The ripe seeds in the next M ay．
5 讨论与建议
(1)神坡穗花杉种群雌株结种着生部位、结种数
量、生长及成熟时期、种粒大小都显然与植物经典巨
著《中国植物志》( 、《中国高等植物图鉴》(5 中记
述、描绘的穗花杉属 3个种都有明显不同，但又包含
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