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New advance on Hevea breeding of recent years at home and abroad

近年来国内外橡胶树育种研究新进展



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 32(6):860— 866 2012年 11月
近年来国内外橡胶树育种研究新进展
吴春太 ,2,u,李维国 ,2一,黄华孙1,2,3
(1.中国热带农业科学院 橡胶研究所,海南 儋州 571737;2.国家橡胶树育种中心,海南 儋州 571737;
3.农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室,海南 儋州 571737)
摘 要:从常规育种、高产育种和抗性育种方面综述近年来国外橡胶树育种研究的新进展,并结合我国橡胶树
育种现状,提出我国橡胶树育种的方向,以期为我国橡胶树产量性状、遗传改良和抗逆性育种等提供借鉴。
关键词 :橡胶树 ;常规育种 ;高产育种 ;抗性育种
中图分类号 :Q943 文献标识码:A 文章编号:1000—3142(2012)06—0860—07
New advance 0n Heyea breeding 0f recent
years at home and abroad
W U Chun-Tai1,2,3,LI W el-GuoI,2,3。HUANG Hua-Sun1,2,3
(1.RubberResearch Institute,ChineseAcademy of Tropical Agriculture Sciences,Danzhou 571737,China;2.State
Center r Rubber Breding,Danzhou 571737,China;3.Key Laboratory of Biology and Genetic
Resources of Ruder Tree,Ministry of Agriculture,Danzhou 571737,China)
Abstract:This paper reviewed the advance in rubber tree breeding,including conventional breeding,high yield breed—
ing,resistance breeding research abroad in recent years,and pointed out the breeding direction in the future according
to the current situation of Hevea breeding in China.The purpose of this re~ew was to provide references for the ge—
netic improvement of yield characters and adverse resistance breeding of Hevea in China.
Key words:rubber tree;conventional breeding;high yield breeding;resistance breeding
橡胶树 (Hevea spp.)是大戟科 (Euphorbiace—
ae)橡胶树属(Hevea)多年生异花授粉乔木,原分布
于温暖、潮湿、多雨的亚马逊河流域的巴西、圭亚那 、
委内瑞拉、哥伦 比亚、秘鲁 、玻利维亚等地。 自魏 克
汉成功引种 以来 ,先后在东南亚各植胶 国种植均获
成功 ,现今广泛种植于 40多个 国家的热带地区,年
生产总量超过一千万吨,尤其是天然橡胶生产国联
合会(ANRPC)成员国,2010年的天然橡胶产量达
949.1万 吨,占全世 界 年 总产 量 的 92 ,产 区 达
700.3万公顷,平均年产量为 1 355 kg/hm 。各成
员国天然橡胶供应状况差异明显,在整个 ANRPC
中,泰国年总产量居首位,占34.3 ;印度尼西亚位
居第二 ,占 28.9 ;随后是马来西亚、印度 、越南、中
国,分别 占 9.9 、9.0 、8.0 、6.8 ;最后是斯里
兰卡 、菲律 宾、柬 埔寨 、巴布 亚 新几 内亚 ,分 别 占
1.6 、1.0 、0.4 、0.1 。很显然,天然橡胶生产
主要集中在泰国、印度尼西亚、马来西亚、印度、越
南 、中国 6个 国家 ,但这些主要产胶 的国家由于适宜
气候区十分有限,因此为增加橡胶产量 ,除了通过提
高单产外 ,还要开拓次适宜橡胶生长的新区域。
近年来,随着 国际天然橡胶价格持续走高和进
口橡胶资源 的难度不 断加大 ,橡胶树种植不断朝着
非传统植胶区方向发展,对橡胶树品种抗逆性提出
了更高的要求 ,培育高产多抗橡胶树 良种成为解决
全球天然橡胶供需矛盾的重要途径之一 ,因此各产
胶国乃至非产胶国都非常重视橡胶树新品种的选育
工作 。由于橡胶树为热带木本经济作物 ,而且高度
杂合与单株不稔,其育种方式与其它作物不同,常规
收稿日期:2012-02 30 修回日期:2O1 2一O5 O4
基金项 目:国家天然橡胶产业体系项 目(nyhyzx07 033—1)ESupported by the National Natural Rubber Industrial System of China(nyhyzx07 033—1)
作者简介:吴春太(1972~),男,江西弋阳人 ,博士,副研究员 ,主要从事橡胶树遗传育种研究 ,(E—mail)chuntaiwu@163.corn。
吴春太等:近年来国内外橡胶树育种研究新进展 861
繁殖 卜分困难 ,育种周期长 、环节多 ,从 生产大 国引
进的优 良栽培品种或 自主选择 的有性单株接穗要建
立各种级别系比区 ,可种植面积有限 ,自然灾害频繁
发生。为了提高橡胶树育种效率,育种者们充分发
挥 当地的土地和材料资源以及技术优势 ,积极开展
创新程度高并卓有成效的研究。
1 常规育种
1.1杂交育种
杂交育种是培育橡胶树新品种的重要手段,杂
交主要有种 内有性杂交和种问有性杂交 。通过有性
杂交培育新 品种迄今仍是最常用 和有效 的方法 ,产
胶 国都非常重视常规杂交育种研究 ,有 目的地开展
有性杂交育种工作,近几年,在橡胶树的杂交育种方
面取得 了一定进展。印度尼西亚 Woelan等人 2011
年通过对橡胶亲本无性系 RRIM 600×PN 1546品
种间杂交结果遗传变异的分析表明,高变异率是
RRtM 600xPN 1546间杂交产生的效果 ,在基因型
离中被检出,可从性状变异系数值看出,如产量指
数 (i00.18 )、冠 层 材 积 (84.51 )、胶 乳 产 量
(83.46 )、橡 胶 粒 子 数 目 (65.63 )、总 材 积
(62.98 )、游离枝材积(62.47 )等。基于茎围、树
皮厚度、橡胶粒子数目、乳管列数、乳管直径、堵塞指
数 、排胶速率等 13个性状的种群模 型有标准 曲线 ,
表明性状值是正态分布;胶乳产量、产量指数和总材
积为正模型 ,表明大多数基 因型存在低值;茎围、树
皮厚度、乳管列数和直径、产量指数、排胶速率性状
与胶乳产量有显著相关性,而堵塞指数、硫醇、无机
磷 、蔗糖含量与胶乳产量成负相关 。
为了可持续性发展 ,印度 Gireesh等人 2011年
面向育种开展了遗传进化各异橡胶无性系的多系杂
交 ,29个有前景 的橡胶高产无性系来 自马来西亚和
印度地区的 8个亲本 ,其中 12个无性系为显著高产
橡胶生产者 ,超过高产对照无性系 RRII 105 20 ,
这些无性系显示橡胶产量变化幅度从计算出的每割
次株产 55.26~81.34 g到估计的年产量为 2 210~
3 254~g/hm ;37个无性系表现出有前景的木材产
量潜 力 ,无 性 系 PB e8/83、Ch 26、RRII 105、PB
215、PB 252、PB 217、PB 242和 PB 5/51为多系杂
交育种 中一般配合 力高的亲本材料 ,9个胶木兼优
无性系和 9个胶乳高产无性系来源于 6个不同亲
本 ,5个木胶兼优无性 系来源 于 4个亲本 ,4个木材
高产无性系源于 3个亲本 。
1.2早期预测选育
育种周期漫长是橡胶树常规育种面临的主要问
题 ,为缩短育种年限,进行早期选择 ,但选择效率 的
高低取决于早期鉴定方法,为提高选择的准确度,各
产胶国都积极探索有效的早期预测技术。从 2003
年开始 ,越南橡胶所 Tuy等(2010)对小规模无性系
比区幼龄期 、成熟期问表现,以及与优 良橡胶树无性
系选择 的相互关系进行了研究 。结果表明小规模测
试 的幼龄期与成熟期间存在显著相关性 ,认 为试割
产量可很好地预测成熟期产量。基于早期表现,获
得小规模系比区的成熟期几年的产量数据后,有潜
力 的无性系可以扩大到大规模系比和小区种植的适
当数量 。试验发现高产无性系多样化是基于应用无
性系胶乳生理参数具有不同类型的新陈代谢,也表
明无性系多轮选择可 以避免丢弃后期表现好和耐刺
激 的无性系。
Costa等(201O)对种植于 巴西南马托格罗索州
橡胶树后代的株高、直径、橡胶产量和生产力遗传参
数进行研究 ,用 28个处理在一个完全随机区组建立
半同胞子代,鉴定 3年生子代的直径、橡胶产量和生
产力。结果显示株高、直径和单位面积产量的个体
遗传力系数显著,分别为 0.33、0.24和 0.51,但橡
胶产量的个体遗传力系数较低(9 )。在选择之后,
家系平均水平的遗传力估计值将上升到 68 ,预测
育种值相对于实际值的准确性 ,株高 、直径 、橡胶产
量和生产力依次达到 0.80、0.76、0.62、0.86。
Mercykutty等人 2011年对大规模系比区几个
本地和国外橡胶树无性系早期表现的研究表明,在
评估的 12个无性系中,3个无性系表现出较高的产
量,86/44记录的产量显著优于 RRII 105;在引进的
无性系中,RRIM 712为最好 ,产量表现与 RRI 105
相 当;至于产量和茎围,86/12o为有前景的无性系;
基于产量和其它副性状,86/44包括在多点评估试
验的下一个阶段中,现状调查表明橡胶产量存在进
一 步增益的可能性 。
1.3优 良无性系选育与鉴定
无性系选育是林木育种的主要方式之一,也是
正确评价品种的主要 特征和特性必不可少的环节 ,
新品种育成将为橡胶树作为重要工业原料的产业化
持续健康发展奠定基础,各产胶国十分重视橡胶树
无性系的选育与鉴定工作。截至 2007年,柬埔寨橡
胶研究所(站)大规模无性系比区中一些有前景的无
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性系最初 5年结果表明,无性系 IRCA130在割胶期
间表现出缓慢生长,但它的产量在供试无性系中为
最高,对绯腐病和干旱具有 良好 的抗性;无性系
PB235、PB330、IRCA111以早熟而著称 ,其胶乳 细
胞新陈代谢很活跃 ,PB235和 PB330产量紧跟 IR—
CA130,前二者兼有茎围和产量的优点;PB260未表
现出大于 GT1的茎 围,但产量 比 GT1高,与 IR—
CA18相同;RRIM600在割胶期间有良好的茎围且
产量高于 GT1,这一无性系产量很稳定,从第 1年
增加 到第 5年,但产 量 低 于 IRCA130、PB235、
PB330和 IRCAl11;PR107经证实是晚熟无性 系,
最初 5割年的产量低 。来 自2个系比区最初 5年割
胶结果进一步证实 ,开割时期具有 良好 活力 的无性
系有 PB235、PB330、IRCA111、IRCA130、IRCA18、
RIM600、PB260和 PB280;割胶第 15年时活力 良好
的为 PB330、PB235、PB280、IRCA111和 PR303;高
产的无性 系有 IRCA130、PB235、PB330、IRCA111、
RRIC101、PB260、PB280、IRCA18、RRIM600 和
PR303;对 割 面 干涸 病高 度 敏感 的是 PB330、IR-
CA1ll、PB235;对绯 腐病 高度敏感 的是 IRCA18、
IRCA111、PB280;这 2个系比区的所有供试无性系
中 ,IRCA130、PB330、IRCA111、IRCA230、PB260
或 PB280被认为是最有意义的无性系。这些数据
对评价上述无性系仍是不够的,学者们将继续进行
观测(Chetha等,2007)。
法国木本作物系统 Castilo等(2O08)在危地马
拉北部小规模系比区对 25个巴西橡胶树无性系进
行 3 a鉴定的结果初步表 明,茎 围最大的无性 系为
GU无 性 系。在 割胶 时期 GU 7186、GU 7833和
RRIC 132无性系茎围增长表现最好 ,也是系比区产
量最低 的无性系 ;GU 7839、GU 7793和 GU 7139
不仅茎围增长良好,同时高产;GU 6439的产量中
等,但其茎围增长和蔗糖含量良好。在茎围生长显
示良好的无性系中,GU 7793和GU 7839高产无性
系还具有高蔗糖含量,而一些低产无性系如同 GU
7790具有较高的蔗糖含量和良好的茎围生长。其
它无性系尽管其茎围较小,有些却表现出有意义的
产量和高蔗糖,如 GU 7839、IRCA 523、IRCA 840、
RRIM 600;有些为高蔗糖、高产量,如GU 7793、IR—
CA 523。 GU 7839、GU 6439、GU 6285、GU 7790
和 GU 6407无性系有意义的是具有高蔗糖、低磷含
量和相对较低产量,因为在这个系比区未采用乙烯
利刺激。高产、蔗糖和磷含量中等的GU 7815也是
令人感兴趣的研究材料 。为了实现有效的无性系选
择,在给入选无性系推荐割胶制度前,需要增进了解
胶乳合成、树木生长和产量间的关系。有趣的是在
大规模无性系比区鉴定下列无性系:高产、蔗糖含量
中等、高磷、茎围增长缓慢的无性系 IRCA 523;高
产、蔗糖和磷含量 中等 、茎围增长缓慢的无性系 GU
7815;中产、蔗糖含量中等以上、磷含量和茎围增长
中等的无性系,如 GU 7839、GU 7793、GU 6439、
GU 7790;产量低、蔗糖含量高、磷偏低的无性系,如
GU 6285、GU 6407、GU 7795。自2007年以来 ,GU
7790、GU 7839、7809和 GU 7815处于大规模无性
系 比区 。
印度尼西亚研究所从 1917年以来一直在进行
IRR系列优 良橡胶树选择和系比研究 ,并取得进展。
可将未成熟 时期从 6~7年减少到 4年,年产量从
500增加到 2 500 kg/hm ,截至 2010年,已培养出 4
代命名为 IRR的无性系 ,包括 2010~2014年推荐
的一些无性系,其 中 IRR 104和 IRR 220为胶乳无
性系;IRR 5、IRR 39、IRR 42、IRR 107、IRR 112、
IRR 118、IRR 119为胶木兼优无性系。同时也鉴定
了其它 IRR系列无性系 ,如适应性或进一步试验 的
IRR 100、IRR 200系列 ;小区升级试验 的 IRR 200、
IRR 300系列 ;初级评 比试验的 IRR 300、400、500、
600、700系列 ;实生苗评估试 验的 IRR 800、900候
选系列(Suhendry等,2010)。
Soso~等人 2011年在 危地马拉南 部小规模 系
比区若干巴西橡胶树无性系鉴定试验。结果显示:
发现至少有 12个无性系表现出产量高于对照,若干
无性系产量低但糖含量高,因此它们有增产的潜力;
生物学指标研究允许学者们根据无性系产量类型对
这些无性系分类 ,18个无性系的糖含量 高于对 照,
高糖无性系对大规模系比区今后采用刺激试验来说
具有意义 ;新无性系表现 出巨大潜力 ;无性系选择和
推荐是通过统计试验研究新无性系的一个步骤 ,为实
现有效无性系选择全过程必须完成,作任何选择或推
荐前,需要 以大规模研究这些无性系来增加认识 。
Tuy等(2011)对来 源于 1994年人工授粉计划
由越南橡胶研究所选育的优异无性系的表现进行了
研究 ,其 中 5个 来 源 于 1994年人 工 授粉 程 序 的
RRIV 200系列优 异无性 系 ,即 RRIV 205、RRIV
206、RRIV 207、RRIV 208和 RRIV 209在传 统 区
域的割胶初年表现出显著特性。在小规模无性系比
区 ,割胶最初 2年的平均产量 ,RRIV 205推测 的年
6期 吴春太等:近年来国内外橡胶树育种研究新进展 863
产量在莱其每年可达 2.7 t/hm ;在 AnLoc每年达
2.1 t/hm ;RRIV 208在小规模无性系 比区和晋级
小区表现出非常高的产量,如在莱其最初 2年割胶
推测的平均年产量值均能达 2.2 t/hm ,晋级小区
第一年达 2 t/hm ,越南橡胶集团 2011~2015年 Ⅲ
类种植推荐包括这些有前景的无性系。
Aidi—Daslin等人 2011年在印度尼西亚,对有
前暴的IRR 200系列橡胶无性系的潜力开展进一步
试验研究 ,结果表明.IRR 211为速生元性系且具 良
好的树皮厚度,橡胶高产 IRR 200系列无性系包括
IRR 208、IRR 211和 IRR 220,采用非 乙烯利刺激
的半树 围两天一刀(s/2·d/2)和 2.5%乙烯利刺激
的半树 围三天一刀 (s/2·d/3+ET2.5 )割胶,8
割年以上的年产量为 2.7~2.9 t/hm ,并从中抗到
抗炭疽菌、白粉病和棒孢霉落叶病对所有参试无性
系进行分类 。
1.4品系区域试验
初选无性系有待于在不同生态地区进一步试验
观察与鉴定,即将已选择出的一些优良品系散发到
各地作为区域试验进行较 系统 的观察 比较,为橡胶
树品种审定及开发利用提供依据 。自 1994年起 ,越
南橡胶研究所 Tuy等人 2008年对越南北部地区高
纬度非传统地域橡胶树无性系的适应性进行了研
究,试验发现入选材料对越南北部地区橡胶树无性
系的选择具有巨大的潜力。时至2008年,获得一批
最有 前 景 的 无性 系,其 中 引进 的无 性 系有 LAN
8 3、CATAS 88—13、RRIM712和 RRIC l21,越南橡
髂研容所选育的无性系有RRIV 1和LH 83/29。
2006~2008年 ,印度橡胶研究所 Meenakumari
等(2010)通过对 1O个无性 系和 3个试验点进行 了
现代橡胶树无性系产量基因型与环境互作研究,认
为 AMM1分析适合于橡胶树基因型与环境互作;还
认为 RRI 105和 RRII 430适 用于传统 植胶 区种
植 ;RRII 429、RRII 422和 RRII 417适用于非传统
植胶 区域 ,比 工类 无 性 系 RRIM 600表 现更 好 ;
RRI 429在非传统植胶区高产,但较高的相互作用
表明其稳定性相对较低;RRIM 600是适应性最广
的无性系;现代无性系中 RRI 430结合了高产和广
泛适应性特点 。
泰国橡胶研究所 Kinnaret等人 201 1年对传统
与非传统区 RRIT 251的表现进行了鉴定,结果表
明就传统与非传统区的长势和产量而言,RRIT 251
有 良好表现,最初 2年和第 3~1O年的产量表现 良
好 ,它开割前的副性状长势和开割期问的树皮厚度
均表现为平均值;对刺激的反应为均值以下和较差
的越冬萧条 ;主要叶、茎病害和无性系病情变化范 围
从均值以下至良好。5年期间 RRIT 251橡胶栽培
呈上升趋势 ,2007~2011年期 间袋装植株生产数据
在传统与非传统区呈增加趋势。RRIT 251胶乳无
性系存在的发展机遇与橡胶种植户要求趋势是一致
的,高产无性系补植成功 的程度依赖于天然橡胶价
格和政府政策的支持。
科特迪 瓦 农 艺 研 究 国家 中 心 ELABO 等 人
2011年对巴西橡胶树无性系在科特迪瓦边缘区域
适应性进行了研究,结果表明橡胶树可以种植于边
缘地区。为了优化边缘地区的发展和产量,必须采
取下列措施:最好在少山坡地带营建胶园;建立防火
道,进行防白蚁处理,以启动生长的种植材料(两篷
稳定叶)建立胶园;建立速生和早熟无性系;在水分
亏缺不超过 5个月 的地区营建胶 园,避免连续 3个
月降雨量低于 50 mm的地区;有关橡胶树无性系对
科特迪瓦边缘区域适应性的研究允许从南部至中心
增加栽培面积,但其它地区必须是征服的且要测试
更多 的无性系。
通过柬埔寨 2011年大规模无性系的试验结果,
基于橡胶种植地区的具体目标和生态条件,Phearun
等人 2011年为橡胶种植者提供了他们自己研究选
择出的要素。必须强调的是,目前的结果出自柬埔
寨磅湛地区,只要这些结果扩展到其 它地 区的可能
性未确定,在那些新区无性系多样化高水平是必须
的,因为橡胶无性系选择时期很长,7年割胶结果仍
是不足以明确推荐未来最好的无性系,但种植者却
不能等待。为了当前推荐种植绝对释放无性系,本
试验结果将有助于为种植者推荐无性系。
2 重要性状育种
2.1高产育种
高产一直是橡胶树育种的首要目标,近年来,全
球天然橡胶生产面积和总供应量呈上升态势,平均
产量记录不断刷新,这些结果展示了橡胶树高产育
种研究的美好前景。2007年法国木本作物系统针
对巴西橡胶树无性系产量潜力研究的结果,形成了
若干思考;Lacote等(2007)相关研究认为,胶乳细
胞代谢与直接关系到产量的无机磷含量呈显著性相
关。在一般情况下,产量增加与蔗糖含量降低、无机
864 广 西 植 物 32卷
磷升高密切相关,这些供试无性系产量变化(aP)
是不同的,通过无刺激采胶获得的平均产量(P0)为
最低值无性系得到的无机磷却最高,其具较低的胶
乳细胞代谢,产量变化(AP)与无刺激的平均产量
(Po)呈负相关 ,与无刺激采胶 蔗糖含量 (SucP0)呈
正相关 。
在长期刺激下 ,通过消耗糖(△Suc)来产生更多
的橡 胶 ,是 要 依 赖 于 胶 乳 细 胞 内 糖 的 可 用 性
(SucP0)。这说明通过增加代谢活动来提高产量,
如果胶乳细胞内糖含量足够高是仅有可能的。对超
过 7 a的长期刺激做出的反应要依赖于无性系胶乳
生理 ,各个无性系胶乳 的增益与胶乳 的生理特性有
关 ,其可用于确定每个无性系的产量潜力 。产量潜
力与初始蔗糖含量有关 ,优先任何刺激 ,对于蔗糖含
量较高的无性系,刺激的使用范围可以扩大,显然重
要的是对于乙烯利刺激 ,确定 的新无性系的胶乳细
胞功能类型是提高橡胶产量的基本途径,高含量蔗
糖承载能力选择是提高胶园产量潜力的方法之一。
2.2抗性育种
橡胶树作为多年生的热带木本作物,生育期会
受到各种病虫和不良气候的侵袭,因此橡胶树的抗
性育种主要集中在抗病性、抗寒性、抗风性等方面。
在抗逆性育种研究方面,各国高度重视利用橡胶树
自身的遗传物质来抵御环境胁迫,将高产育种与抗
性育种 目标结合起来,即在保持高产育种是橡胶树
育种主旋律的前提下,提高综合抗性,并开展大量的
相关研究工作 ,以培育出更具商业竞争力的橡胶树
新品种 。
2.2.1抗病育种 橡胶树易发生南美叶疫病、棒孢
霉落叶病、白粉病、炭疽菌病、季风性落叶病、绯腐
病、割面干涸病等真菌病害。据估计 ,每年因病害造
成的干胶产量损失为 10 ~15 ,因此病害为世界
橡胶种植业最重要的限制因子,橡胶树无性系抗病
性选择尤为重要。为了评价 18个橡胶树种对南美
叶疫病抗性和用作芽接树冠的表现,最初 Moraes
VH de F&Moraes LAc(2008)以8个少花橡胶×
圭亚那橡胶变种杂交无性系 ,8个少花橡胶 ×硬叶
橡胶杂交无性系和 2个少花橡胶无性系,作为树冠
芽接到 CNS AM 7905上,得到初选的巴西橡胶树,
将其栽培于 巴西亚马逊河流域马瑙斯黄色铁铝 土
中,并对其树干茎围、营养状态和橡胶生产力进行了
鉴定 。该研究认为少花橡胶 ×圭亚那橡胶变种杂交
无性 系芽接树冠导致最大速率地增加树干茎围,连
同非生产期减少;少花橡胶杂种对南美叶疫病菌表
现出的高度抗性 ,证明为 了进一步杂交而引进该种
其它基 因型是 正确的。CPAA C 01、06、13、15、16
和 45无性系在热带亚马逊河流域气候和旱地土壤
条件下显示了很好 的干胶产量潜力 。
越南橡胶研究所 Lam等 (2007)以该所 2000~
2003年人工授粉试验产生的后代为材料 ,对参与橡
胶树白粉病抗性 育种 的 IRRDB’81基因型进行 了
评价,一些 作为母 本产生后 代 的 IRRDB’81基 因
型,具有对粉孢子较低感染和表现出疾病易感性一
般配合力低的特性。属于 RO 44类群的亚马逊河
基因型(RO/CM/10)经证实是 白粉病抗性育种 中最
好 的亲本 ,即 RO 44/268、RO 44/71和 R0 44/160。
而前期研究认 为,为此 目的 R0 44/529和 RO 44/
745是 最 佳 组 合 产 物。就 白 粉 病 而 言 ,评 价
IRRDB’81与魏克汉杂交,测定疾病易感性一般配
合力效应可能均有助于 IRRDB’81种质在白粉病
抗性育种方案 中利用 的定 向和拓 宽橡 胶树遗传基
础 。白粉病抗性育种 中潜在 的 IRRDB’81基 因型
来源于 R0 44(RO/cM/10)类群。
缅甸 橡 胶 种 植 园主 和 生 产 者 协 会 的 Myint
(2007)依照茎围、产量和对季风性落叶病的抗性,从
2个无性系比区的结果 中获得了有商业化种植前景
的橡胶树无性系。2个无性系比区中共有 5个潜力
无性系,系列 1无性系比区的 2个无性系是 PB 260
和 PB 235,系列 2无性系比区的 3个无性系是 BPM
24、RRIC 1O0和 RRIM 717。这 5个无性系适合于
在高降雨量和季风性落叶病严重的地区推荐商业化
种植。
2.2.2抗 虫(螨)育种 橡胶树虫害一直是影 响天然
橡胶产量 的重要因素之一 ,培育抗虫 (螨 )品种是一
条减少橡胶树害虫和有害动物引起橡胶减产的根本
途径 ,因此橡胶树抗虫 (螨)育种一直受到育种者的
普遍关注。木本橡胶作物可能会受到瘿螨科橡胶树
瘿螨(Calacarus heveae)和细须螨科橡胶树细须螨
(Tenuipalpus heveae Bake)两种螨攻击,使用抗性
遗传材料是防治方式中一种很好的选择 。巴西 Sil—
va等(2011)开展了对这些螨显示抗性无性系的鉴
定 ,因此有助于这些害虫治理对 策的建立。试验在
圣保罗州沃图波兰加某地区进行 ,种植采用 随机区
组设计,重复 4次 ,为计数螨每月 收集 无性系 IAC
15、IAC 35、IAC 4O、IAC 300、IAN 3156、IRCA
l11、PB 260、PB 330、PB 28/59和 RRIM 600的叶
6期 吴春太等:近年来国内外橡胶树育种研究新进展 865
片 ,每个小 区以 8张小 叶进行计数 ,在每 张小叶 1
em 的两区域 ,上表面对橡胶树瘿螨计数 ,下表面对
橡胶树细须螨计数,观测到的脱叶水平用 0(无落
旰 ~4(75 以上)的分级标准评价,RRIM 600无
性系作为标准易感基因型 。基于 1 cm 螨平均数 目
和脱叶等级值 ,研究者们认为 IAC 15、IAC 40、IAC
300、IAN 3156和 PB 28/59无性系是通过对橡胶树
瘿螨和橡胶树细须螨迥避或抗生作用表现抗性,IR—
CA 111无性系对橡胶树瘿螨表现出耐受性。
防治橡胶树网蝽方法是化学防控,但在技术应
用和评价产品及剂量效果相关因素的橡胶树领域没
有什么进展 。Costa等(2011)为评估以 3个剂量组
应用在植株底部和土壤 中噻虫 嗪的移位,观察哪个
剂量组对橡胶树网蝽有更好的控制,在巴西马托格
罗索州伊蒂基拉 E.Michelin有限公司的胶园进行
了试验 。变量包括应用模式 和不 同剂量的应用 ,其
中应用模式有 4种 ,即土壤 中的颗粒 、土壤上的溶解
颗粒 、树干上喷洒和溶解在面板上的颗粒 。不 同剂
量的应用是每株橡胶树的有效成分为 0.5、0.75和
1.0 g,试验表明土壤 中的颗粒按每株 1.0 g有效成
分剂量应用是提供最有效控制网蝽若虫的处理;对
防治橡胶树网蝽成虫的最好的处理是以每株 0.75
和 1.0 g有效成分剂量粒化于土壤里,按每株 0.50
和0.75 g有效成分剂量在面上涂刷。通过按每株
0.5 g有效成分剂量涂刷的处理在网蝽成虫评价过程
中效果较好、频率最高,在土壤和涂刷面上应用颗粒
的模式是防治网蝽成虫和若虫最适合的处理。
2.2.3抗寒育种 橡胶树是热带作物,低温寒害是
限制其高产和稳产的另一主要因子,因此橡胶树耐
冷性机制和抗寒育种也是各国橡胶树育种者关注的
重要课题。自从橡胶生产延伸至次适宜环境以来,
评价橡胶树对低温 的耐受性是法 国的研 究 目标之

。 Mai等(2009)选择 PB260无性 系为材料 ,分析
其叶片经 10℃冷冻 96 h的反应以及 在 28。C的恢
复状况 ,利用一些关键参数评估光合装置的功能、膜
损伤(电导率)和氧化应激。结果表明短期反应与长
期反应被记录 ,当气孔关闭有效时,两种反应问的边
界为 24 h,处理 1 h后,净光合速率明显降低,但最
太光化学量子产量受影响不大;在 4~7 h间非光化
学猝灭达到高峰;48~96 h间观测到脂质过氧化和
膜溶解 ,随着抗氧化基 因表达的诱导,抗氧化酶活性
升高;最后当复回 28℃时,植株能够恢复净光合速
率、光化效率 和抗氧化酶活性 ,表明 PB260能耐受
长期 的低温。
2.2.4抗风育种 橡胶树是高大乔木 ,材质脆弱,易
折断,一旦受台风袭击,轻则停割减产,重则断干或
倒伏死亡,不 同橡胶树品种遭受的破坏 范围和程度
存在较大差异。为研究橡胶树无性系的抗风害能
力 ,尼 El利亚的 Mokwunye等 (2007)选择以抗飓风
水平不 同的 6个该 国研制 的 NIG 800系列品种 和
GT 1、RRIM 707、PR 107 3个无性系的 6龄树为研
究对象 ,2006年 8~9月 ,对其在飓风逆境下的树枝
损害、树干折断和树根倒伏进行了测定 ,计算风害指
数,方差分析结果表明,总风害和冠层风害(枝折断)
间存在显著性差异 。这些无性系普遍抗风害,最大
的风害率为 8.05 ,其中 GT1和 PR 107两个无性
系通常以抗风著称,保持相对低的风害率;NIG 804
表现出最 高的风害水平 (8.05 ),RRIM 707水平
则最低(2.23 )。在 NIG系列中,NIG 800风害程
度最低 ,为 3.5 0A,就冠层损 害来说 ,NIG 804创下
记录最高水平(87.83 )。值得注意的是,在 NIG
800系列无性系中 NIG 804胶乳产量 最高,其林冠
损害程度也相对很高 ,被推荐进行恰当的修枝 ,可减
少冠层负荷。总之,无性系存在显著的风害变化,可
能是遗传效应和选择 的原因 ,下一步的研究将对其
进行调查。印度 Gireesh等学者 2011年尝试发展
巴西橡胶树紧缩树冠无性系,研究表明就紧缩树冠
而言,半压缩和中间类型是有前景的,为达到高产,
这些品系能在进一步育种计划中被利用,入选的形
态型可用作发展适宜种植制度和抗风性研究。
2.2.5抗旱育种 水分是影响干旱地区橡胶树生长
的最重要因素 ,对产量造成的损失严重 ,已成为制约
干旱地区发展天然橡胶生产的又一障碍因子,抗旱
育种也成为了橡胶树抗性育种的重要内容。为保障
橡胶树在干旱条件下能高产或旱季不减产,最根本
的途径是提高橡胶树 自身的抗旱性,以形态性状、生
长发育和产量构成因子为选择指标来选育抗旱的品
种。菲律宾干旱地区种植橡胶 的经验告诉我们 ,水
分是不可缺少的,橡胶种苗对水分的需求较高,如在
菲律宾干旱地区建立一个苗圃,因为在干旱月份 ,日
常浇水是必要的。用于发芽橡胶 的催芽床遮阴必须
达到仅允许 25 的光渗透。9、10月的热环境是橡
胶种子自然掉落与播种的月份,遮阴苗床可提高发
芽率。只要水分供应充足,在晴热环境下,橡胶幼苗
茁壮生长,这意味着每日应该浇水,使营养钵中的土
介质浸透。在持续的高温 日,尽管每日浇水和施用
866 广 西 植 物 32卷
尿素,橡胶幼苗叶片也会遭受发黄脱落。在干旱月
份还观察到,温度变化幅度为 33~4o℃时,橡胶树
芽接期间的芽死亡率非常高(90 ~95 9/6)。此外由
于水稻 、玉米 、蔬菜、果树等作物收入低,在受短雨季
和长旱季影响的农民中间,有些农民饲养许多反刍
动物作为切实可行的替代生计,他们为自己的动物
连挖带运牧草,或者到处放养动物 ,田间几乎到处都
有山羊、母牛和水牛等,加剧了橡胶树的毁灭,这也
是为什么要在干旱地 区种植橡胶 的原因,以及在干
旱地区种植橡胶的科学与实践含义 。
3 我国橡胶树育种现状及发展方向
3.1加强橡胶树种质资源研究 。拓宽育种遗传基础
我国现保存的橡胶树种质资源丰富,所有种质
在苗圃以植株形式进行实地保存,因受土地供应限
制,仅有一部分种植于大 田圃。为满足育种和生产
需求,在国家橡胶树种质资源圃建设过程中加强了
对大 田圃种质材料 目标性状的系统鉴定,并为种质
利用作出评价。目前暂无种质是经大田圃鉴定后直
接在生产上推荐应用 的品种 ,利用种质材料作为授
粉亲本的杂交后代也还处于有性系比阶段。因此要
加速对优异橡胶树种质资源 的发掘和利用进程,在
有条件的情况下可考虑从巴西、秘鲁等橡胶树起源
地引种部分野生种资源 ,以完善种质资源圃除 巴西
橡胶 以外的其它种或变种 ,并利用远缘杂交和原生
质体融合技术手段 ,达到充分利用野生种质资源 、拓
宽橡胶树的遗传背景 、提高杂交优势的效果 。
3.2加强抗逆育种
由于我 国植胶 区地处热带北缘至南亚热带地
区,部分地区又属于热带季风气候 ,温度偏低 ,位于
近海地区的海南和广东植胶区每年都受到不同程度
的台风侵袭,所以我国的橡胶树育种工作要始终把
抗逆性育种放在首位。目前橡胶树的抗寒、抗风育
种在引种试种和常规育种方面取得 了较大成就 ,选
育的橡胶树抗寒良种 GT1、IAN873、93—114、化 59—
2、湛试 327—13、云研 77—2和云研 77—4已在实 际生
产中创造出巨大的生态、经济和社会效益,抗风良种
PR107、海垦 1、海垦 2、文昌 217、文 昌 l1在生产中
也已取得了重大的效益。近几年来橡胶树发生了较
为严重的台风 、寒流气象灾害,橡胶树多抗性育种将
成为育种的主要 目标。但是,我国橡胶树高产品种
抗性改良的步伐还很缓慢,现有的速生丰产无性系
又多不耐低温或风力,已不能完全满足现代农业对
品种更新换代的需求。因此,需要进一步加快橡胶
树 良种化进程 ,满足天然橡胶生产的需要 ,育种工作
者应努力寻求新技术、新思路来解决高产品种抗性
方面存在的问题。
3.3开展死皮和品质改良育种
育种的目的在于生产天然橡胶,而生产出的橡
胶是用作橡胶制品加工的原材料,自上世纪 70年代
乙烯利刺激割胶技术推广以来 ,死皮是导致有效割
株减少、橡胶减产的重要割面病害,给橡胶种植业带
来严重的危害。此外 ,天然胶乳的性能也会大大影
响它的应用领域 ,而低蛋 白天然胶乳有助于解决浓
缩天然橡胶不利于制造绝缘制品、易使制品发霉、易
使接触者产生过敏反应等问题。因此,橡胶树育种
要由过去的速生、高产、高抗向高产、多抗、优质的方
向发展 ,即由过去 的单纯通过提高单产满足我 国对
橡胶日益增长的需求,转向产量和品质协同提高,把
品质作为评价选择无性系的重要 目标性状。
致谢 中国热带农业科 学院橡胶研 究所周建南
副书记、科研 办公 室王丹华分别提供第四届 国际天
然橡胶生产国联合会(ANRPC)产业发展大会、部分
国际橡胶研 究与发展委 员会 (IRRDB)国际天然橡
胶会议的资料 ,生理生化与分子生物 学研 究室田维
敏教授提供文献资料 ,特此感谢 。
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