全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(1)：22— 25 2005年 1月
元江干热河谷植被数量分类及其多样性分析
刘方炎，朱 华
(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，云南昆明 650223)
摘 要：基于43个代表性样地调查资料，用系统聚类方法中的离差平方和法将元江干热河谷的主要植被分
为 7个群落类型，并采用 Gleason物种丰富度指数、Simpson多样性指数和 Shannon—Weiner多样性指数以及
Pielo 均匀度指数比较了各群落的物种多样性特征。结果表明：不同群落之间的物种多样性存在着明显的差
异，这些差异与群落的分布地点、小生境有密切关系。
关键词 ：植被；数量分类；多样性；干热河谷；元江
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2005)01—0022—04
Numerical classification and diversity analysis
for the vegetation in the dry—hot valley
0f Yuanj iang，Yunnan Province
LIU Fang—yah．ZHU Hua
(Kunming Section of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese
Academy of Sciences，Kunming 650223，China)
Abstract：The vegetati。on in the dry-hot valley of Yuanjiang was classified into 7 communities by the Ward’S
clustering method based on the data of 43 sampling plots．Characteristics and habitats of these communities
were also discussed．Diversities of these communities were analyzed by the Gleason richness index，Shannon—
W einer diversity index，Simpson’S diversity index and Pielou evenness index．It was revealed that the species
diversity varied conspicuously in these communities and were affected by habitats．
Key words：vegetation；numerical classification；diversity；dry-hot valey；Yuanjiang，Yunnan
干热河谷是出现在我国西南地区的一种特殊的
植被生态景观类型。对元江干热河谷的研究，过去
侧重于定性的植被类型的划分。如金振洲等(2000)
采用法瑞学派方法研究了元江干热河谷植被，并用
Bran-Branquet植物群落学的分类原则和方法把元
江干热河谷的植被分类为 1个群纲，2个群目，5个
群属和 15个群丛。数量分类是探讨植物群落特征
的一种有效的定量研究方法 ，其中，离差平方和法是
植被数量分类中用得较多的一种系统聚类法。为更
深入地研究元江干热河谷植被的生物多样性组成特
征，本文采用离差平方和法对元江干热河谷植被进
行数量分类，并在此基础上对其植物群落的物种多
样性进行分析，探讨植物群落多样性与其环境的关
系，为元江干热河谷植被恢复提供一定的参考依据。
元江干热河谷环境条件
1．1自然环境
云南省内的大气环流，以昆明准静止锋的多年
平均位置为界 ，以西为西南季风区，以东为东南季风
收稿 日期：2004—01—16 修订日期：2004—04—20
基金项目：国家自然科学基金项目(40271048)；云南省自然科学基金项目(2002C0067M)；中国科学院知识创新工程项目资助
。 作者简介：刘方炎(1977一)，男，湖北荆门人，硕士生
，从事植物多样性研究。 *为通讯联系人
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l期 刘方炎等：元江干热河谷植被数量分类及其多样性分析
一
23
区。元江干热河谷地处 23。00 ～25。00 N，100。30
～ lO3。30 E。河流一侧与高耸的哀牢山脉平行，另
一 侧为间断的高原中山。元江的地理位置处于西南
季风区控制范围。其西南面即是与之平行的哀牢山
脉，哀牢山西南面还有与之同一走 向的高大的无量
山脉。这两个山脉形成了高大的屏障。西南暖湿气
流北上时，在迎风坡形成降雨区，在背风坡——元江
河谷形成“焚风效应”。从而导致河谷干热。
元江干热河谷年均温 23．9℃ ，≥ 10℃的活动
积温 8 800℃，最热月均温 28．6℃，最冷月均温 l6
℃，年极端最低温的多年平均值为 6．2℃，绝对最低
温3．8℃，极高温 42．3℃。年降水量 781 mm，集
中于雨季，年蒸发量 2 892 mm，大于降水量的 3～4
倍(吴征镒等，l987)。
1．2植被概况
元江干热河谷地区植被整体上多分为乔、灌、草
3层或灌、草 2层 ，乔木多稀疏的分布于灌草丛之
间，植被类型被称为“稀树灌木草丛(吴征镒等，
l987)”或“半萨王纳植被(金振洲等，2000)”。这些
植被多由热带性或热带起源 的耐干旱 的种类组成，
并有长期适应干热条件的植物群落，如肉质多刺灌
丛等。植物多具有耐干旱的特征，如多毛、多浆、叶片
革质或肉质、植株矮小、根系发达等。草本植物占主
要成分，而禾本科植物又在草本植物中占主要地位；
灌木次之，乔木的种类及数量在这一地区都较少。
2 研究方法
2．1样方调查
选取有代表性的样地 43个。每个样地由 4～5
个 i0 m×i0 m的样方(多数为5个，个别为4个)构
成，调查乔木层和灌木层的种类组成；在样方的四个
角落和正中间还设有 5个 2 m×2 m的小样方，用
来调查草本层的种类组成。确定最小样方面积的原
则是：样方面积扩大 l／10，种类增加不超过 5 (米
勒一唐布依斯等，l986)。
2．2原始数据处理
(1)以每个样地为单位分别计算乔木、灌木和草
本植物的重要值。计算的公式为：
乔木、灌木重要值一相对多度+相对盖度+相
对频度；草本重要值一相对盖度+相对频度 ；重要值
取值范围0～300。(2)按淘汰偶见种的原则，将样
方中出现次数比率小于 5 ，即恒有度小于 5 的偶
见种去除。共保留 107种植物。
2．3数量分类及多样性分析
2．3．1数量分类 对元江干热河谷植被的数量分类
采用系 统聚类 方 法 中 的离差 平 方和 法 (Ward’S
method)，以及欧式距离系数 。
2．3．2多样性分析 分别利用如下指数度量群落的
物种多样性：丰富度指数：Gleason(1922)指数 D’=
S／1nA；均匀度指数 ：Pielou均匀度指数 J =(一∑
Pjlog2P )／log2S；多样性指数：I．辛普森多样性指数
(Simpson’s diversity index)D—l一 ∑P．。一l一∑
(N ／N) ；I．香农一威纳指数(Shannon—Weiner in—
dex) H一一∑P log2P 。其中 A 为单位面积，S为
每个群落(或样地)中出现的种数；P。为属于种 I的
个体在全部个体中的比例；Ni为种 I的数 目，N为
所有种的数 目。
3 结果与分析
3．1群落类型
通过对元江干热河谷植被的 43个代表性样地
采用系统聚类方法中的离差平方和法以及欧式距离
系数进行系统聚类 ，结果产生出 7个(分别为 I、Ⅱ、
Ⅲ、Ⅳ、V、Ⅵ、Ⅶ)植物群落类型(图 1)。
图 1 元江干热河谷植被数量分类树状分枝图
Fig．1 Dendrogram of numerical classification for the
vegetation in the dry-hot val ley of YuaN iang river
I、老人皮+白头树 一红花柴一孔颖草群落
(Community Polyalthia cerasoides+Garuga for—
restii— Tephrosia purpurea———Bothriochloa pertu—
sn)。本群落类型含样方 29、39、O9、41、37、11、3O、
45、46、35、48、l3、l5、36、lO、4O，分布于东峨、渡口箐
沟口(赛青冲沟下)、小甘坝箐、元江湾水沟、元江大
明庵老寨箐边等处。坡向不定，坡度 5。～4O。，海拔
多集中在 500~610 m。群落生境相对较潮湿，部分
群落呈现河谷季雨林群落特征。在结构上分为 3
层，即乔木层、灌木层和草本层。乔木层高 7～2O
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m，优势种为老人皮、白头树，层盖度 46 ～95 ；灌
木层高 1．3～3．0 m，优势种为红花柴，层盖度 22 oA
～ 70 9／6；草本层高0．3～0．5 m，优势种为孑L颖草，层
盖度 7 9／5～ 53 。伴 生 植 物 种 有：单 叶 拿 身 草
(D s Dd “ onatu~n)、黄花稔 (Sida acuta)、叶下
珠 (Phyllanthus urinaria)、香 茅草 (Cymbopogon
fitrat“s)、飞 蓬 (Erigeron breviscapus)、厚 皮 树
(L“ nPn coromandelica)、云南柿(Diospyros yun—
nanensis)、白花羊蹄 甲(Bauhinia variegata)、余甘
子(Phyllanthus emblica)、小花扁担杆 (Grewia bi—
loba)、紫珠(Callicarpa bodinieri)、黄荆 (Vitex ne—
gundo)等。
Ⅱ、心叶水团花+老人皮一扭黄茅十羽芒菊群
落 (Community Adina cordifolia+ Polyalthia
cerasoides— Heteropogon contortus+ Tridax proc—
umbens)。本群落类型含样方 l2、14，分布于元江清
水河电站附近山坡，坡 向为东南和西南，坡度约
25。，海拔 760～780 m。群落分为乔木层和草本层。
乔木层高 5～l3 m，优势植物种为心叶水团花、山合
欢(Albizia kalkora)、老人皮 ，层盖度 35 ～60 ；
草本层高 0．5～0．8 m，优势种为扭黄茅、羽芒菊，层
盖度 l7 ～35 。伴生植物种有：叶下珠 、小花扁
担杆 、黄花稔、蛇婆子(Waltheria americana)、白花
羊蹄甲等。
Ⅲ、火索麻一扭黄茅+孔颖草群落(Community
Helicteres isora——Heteropogon contortus-1r Bothri—
ochloa pertusa)。本群落类型含样方 3l、33、28、32、
49、34、42、08，分布于元江渡口右侧、昆洛公路 259
～ 263 km 处 和封 山育林 的南 山。海拔 496～700
m。群落分为灌木层和草本层。灌木层高 1．2～3．0
m，优势种为火索麻；层盖度 40 9／6～80 9／5；草本层高
0．1～0．4 m，优势种为扭黄茅、孔颖草 ，层盖度 20％
～ 45 。伴生植物种有：红花柴、飞扬草(Euphor—
bia hirta)、叶 下 珠 、山 蚂 蟥 (Desmodium r i—
folinm)、黄花稔、老人皮、蛇婆子、厚皮树、三叶漆
(Terminthia paniculata)、老 虎 刺 (Pterolobi“
punctatum)等。
Ⅳ、小石积+黄荆 一扭黄茅群落 (Community
Osteomeles schwerianae+Vitex negundo— H t rD—
pogon contortus)。本群落类 型含样方 l9、20、l8、
2l、22、l6，分布于大明庵庄后山坟山、大明庵箐对面
山头、大明庵庄阴脚坟山以及大明庵庄后山等。海
拔 550~570 m，坡度 10。～29。。群落分为灌木层和
草本层，乔木零星分布。灌木层高 1．4～1．8 m，优
势种为小石积、黄荆，层盖度 60 ～85 ；草本层高
0．15～0．3 m，优势种为扭黄茅，层盖度 1O％～
30％。伴生植物种有：孔颖草、假苜蓿 (Crotalaria
dicaginea)、叶 下 珠、甜 虎 刺、三 叶漆、豆腐 果
(Buchanania latifolia)等。
V、余甘子一扭黄茅群落(Community Phyl—
lanthus emblica—Heteropogon contortus)。本群落
类型含样方 07、17、05，分布于红河东岸鸡爪山、大
明庵庄后山、元江果木林场。海拔 570～600 m。群
落分两层，即乔木层和草本层，灌木种类和数量均稀
少。乔木层高 1．0～1．5 m，优势种为余甘子，层盖
度22％～33 9／5；草本层高 0．2～0．4 m，优势种为扭
黄茅，层盖度 30 ～55 9／5。伴生植物种有 ：孔颖草、
蔓草虫豆(Atylosia scarabaeoides)、红花柴等。
Ⅵ、厚皮树一小石积一扭黄茅群落(Community
Lannea coromandelica·——Osteomeles schwerianae-——
Heteropogon contortus)。本 群落类 型含样 方 O2、
06、03，分布于凉亭坡山顶、果木林场、江东红石岩右
侧山坡，海拔 600～l 040 m。群落分为乔木层、灌
木层和草本层。乔木层高 1．8～7．5 m，优势种为厚
皮树，层盖度 l0 ～50 ；灌木层高1．8～2．0 m，优
势种为小石积、三叶漆，层盖度 30 ～40 ；草本层
高0．3～0．6 m，优势种为扭黄茅，层盖度 30 9／5～
70 。伴生植物种有：白头树 (Garuga forrestii)、
清香木(Pistacia weinmannifolia)、老虎刺、豆腐
果、白花羊蹄甲、羽芒菊(Tridax procurobe )等。
Ⅶ、豆腐果一三叶漆一扭黄茅群落(Community
Buchanania latifolia‘—Terminthia paniculata——
Heteropogon contortus)。本群 落类型含样方 38、
44、01、04、27，分布于甘庄昆洛公路、凉亭坡、江东红
石岩右前侧等处。海拔 780～940 m。坡度 ll。～
40。。群落分为 3层，即乔木层、灌木层和草本层。
乔木层高4～5．5 m，优势种为豆腐果，层盖度9 ～
25 9／6；灌木层高 1．5～2．0 m，优势种为三叶漆、余甘
子，层盖度7 9／5～30 9／5；草本层高 0．3～0．5 m，优势
种为扭黄茅，层盖度 40 9／5～95 。伴生植物种有红
花柴、清香木、香茅草、小石积、虾子花、浆果楝(Ci—
padessa bacci
．fera)、火索麻、厚皮树等。
3．2群落物种多样性
从元江干热河谷 7个植物群落类型的物种丰富
度、多样性指数和均匀度指数的折线图可以看出(图
2、3、4)，群落的辛普森多样性指数和香农一威纳多
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样性指数反映的各群落多样性的关系基本一致。并
且，多样性指数与均匀度指数之间有很好的相关性。
Ⅱ=
30．00
25．00
20．00
l 5．00
l0．00
5．00
0．0()
舯 炎 Commun Jt Y
图 2 七个群落的丰富度指数
Fig．2 Richness index of 7 communities
0 80
0．00
没有心叶水团花+老人皮一扭黄茅十羽芒菊群落
(群落I)高。群落 Ⅱ的丰富度指数远远低于群落
I，但其均匀度指数高于群落I，最终使其多样性指
数比群落 I高。余甘子一扭黄茅群落(群落类型V)
多分布于人为活动较频繁的地区附近，如大明庵庄
后山等地，受人类 活动影响较严重，物种 比较稀少，
分布也不均匀。无论是丰富度指数还是均匀度指
数，群落V都是这 7个群落中最低的。豆腐果一三
叶漆一扭黄茅群落(群落Ⅶ)的丰富度指数高于厚皮
树一小石积一扭黄茅群落(群落Ⅵ)，但多样性指数
与群落Ⅵ基本持平。从这三个图中也不难看出，这
和其均匀度指数的下降有较大的关系。火索麻一扭
黄茅+孔颖草群落(群落Il1)、小石积十黄荆一扭黄茅
群落(群落IV)、余甘子一扭黄茅群落(群落V)和厚皮
树-4,石积一扭黄茅群落(群落Ⅵ)的丰富度指数、多
样性指数以及均匀度指数的变化趋势基本相同。
总之，群落的丰富度指数、多样性指数、均匀度
指数的折线图较好的反映了元江干热河谷 7个群落
类型的物种丰富程度、种类组成等方面的差异。
肝 c【)nununi vlj。
4 讨论
图 3 七个群落的辛普森多样性指数
和香农一威纳多样性指数
Fig．3 Simpson’S diversity index and Shannon-
W einer diversity index of 7 communities
擗 类J弘Communi ty Lype
图 4 七个群落的均匀度指数
Fig．4 Evenness index of 7 communities
老人皮+白头树一红花柴一孔颖草群落(群落
类型I)多分布于元江较湿润的沟谷地区，物种相对
比较丰富，但其分布很不均匀。图中可看出群落 I
的丰富度指数远远高于其它群落的丰富度指数，但
均匀度指数却不是很高，因此其多样性指数，无论是
辛普森多样性指数还是香农一威纳多样性指数，都
(1)金振洲等(2000)采用 Bran—Blanquet群落
分类法，主要是利用群落中的优势种、建群种对元江
干热河谷植被进行分类；我们采用数量方法进行分
类，是利用群落中所有植物种的综合特征进行的群
落分类。与金振洲的结果类似，但也有一定的差异。
(2)元江干热河谷总的气候特征为高温少雨，环
境不利于很多植物种的生长。总体来说，植物多样
性相对较低。但由于地形、海拔等小环境的差异，各
个群落类型的物种多样性存在着较大的差异。在环
境比较适合的地方，物种多样性就较高，如老人皮+
白头树一红花柴一孔颖草群落中部分样地甚至呈现
出河谷季雨林群落特征，物种极其丰富；在环境条件
比较干热，人为活动密集的地方，如余甘子一扭黄茅
群落 ，物种多样性就较低。
(3)由于本次调查中，肉质多刺灌丛群落类型的
数据资料不全，因此没有将其纳入数量分类的步骤。
但肉质多刺灌丛也是元江干热河谷非常有代表性的
一 种次生植被类型，是在干热河谷原生植被遭到破
坏以后，人工栽培的霸王鞭和仙人掌在局部特别干热
土薄多石的地方发展而形成的。本群落类型面积不
(下转第 92页 Continue On page 92)
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大，分布零散。主要由霸王鞭组成，间或混生矮化乔
木厚皮树、灰毛浆果楝等，在一些地段上仙人掌可成
为亚优势种。霸王鞭和仙人掌常长得高大、呈树状。
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