全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(3)：209— 214 8001年 8月
广东南澳岛次生林的群落结构分析
周厚诚 ，任
(1 广东省海洋资源研究发展中心，广东广州 510070
海。，彭少麟。
2．中国科学院华南植物研究所，广东广，fl 510650)
摘 要：研究了广东南澳岛的 3个次生林群落的物种结构、水平结构、垂直结构和组织水平结构。这3个次生林
的植物物种数为 17～3o种，主要种类为鸭脚木、假苹婆、土蜜讨、降真香等，这些树种与大陆同地带的鼎湖山、白
云山次生林群落的种类具相似性 这些群落的高度为 9～12 m，可分为乔木、灌木和草本层 3个层次。乔木层的
平均个体密度为0．54～1 74株，m 。群落的多样性指教为 2．11～3．02，均匀度 0．54～o．87，生态优势度 0．】2～
0．4o。南澳岛的次生林群落是该岛乡土封种物种库的主要承载者，这些次生林对整个岛屿的物种库和生态系统
多样性的形成和维持具有重要的作用 可克分利用海岛上残存的次生林缀块，通过建立人工廊道，从而形成辗块
一 廊道一基底格局，以利于整个海岛顶极群落的早日形成 文中还比较了南澳岛退化草坡、人工林和次生林群落
的结构，并建议通过人工造林在退化草坡上恢复森林，对现有的人工林进行改造，继续保护和管理次生林
关键词：群落结构f次生林；广东南澳岛；物种库
中圈分类号：Q948．1 5 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2001)03—0209—06
Community structure of three secondary
forests in Nan’ao Isl and，Guangdong
ZH0U Hou—cheng ．REN Hai ．PENG Shao—lin。
(1．Guangdmlg Cente~ Marine Resource Rb-D．Guangzhou 510070．China；2．S~uth China，n d
of Botany．The Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：The commtmity structures of three secondary forests were analyzed in Nan’ao Island，Guangdong．The
communlt[es have 17～30 species in the plots，with dominant species Sche朋 r口ottophylla，Sterculia lanceolata，
Acronychia peduncutata and Bridelia tomentosa．The height of the communities is form 9～ 12 meters．and they can
be divided into tree layert shrub layer and herb layer．The average density of tree layer of the communities is 0．54
～ 1．74 individuls／m ．The Shannon—Weiner index of diversity，evenne~ index，ecological dominance of the COm—
munifes are 2．11～ 3．02，0．54～ 0．87 and 0．12～ 0．4Ot respectively．The secondary forests are the carriers of the
pool of species and are very important for sustaining the biodiversity in the Island．We can make ful use of the sec—
ondary patches，construct artificial native species corridort protect plantations，and establish climax in the Island at
last．In additiont W e compared the community structure of secondary forests with that of degraded hilly land and
plantations．
Key words：Community structure；secondary forest；Nan’ao Island；pool of species
我国绝大部分中等面积的海 岛都受到过严重 的
人为干扰，海岛的原始森林被砍伐，形成了大面积的
裸地或草坡。由于大风、海水隔离等的影响，这些裸地
或草坡很难自然恢复成森林，而且在水土流失影响下
收稿 日期：2000—04 25
作者简介：周厚诚(1960-)，男，广东潮阳^，高级工程师t主要从事生态学 与海岸带管理研究 。
基金璜il：广东省自髂科学基金(980489，970656)f国家自然科学基叠重大项目(39899370)f中国科学院重大项目(KZ951一B1一l1O)资助。
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极易进一步退化。虽然有些海岛后来营造了一些人工
林或防护林，但其结构和功能还有待优化“ 。幸运的
是，有些海岛在局部地段如村边或庙旁作为“风水林”
保存有小面积的次生林，这些次生林一方面可以为海
岛自然植被恢复提供种源，另一方面可以为人们模拟
其结构营造乡土树种混交林提供参考。本文研究广东
南澳岛 3个次生林群落的结构，为下一步利用残存的
次生林进行海岛植被恢复和植物保护提供依据。
1 自然概况
南澳岛位于广东省汕头市南澳县，23 23 33 ～
23。2 11”N，116。56 24 ～117。O8 59 E，面积大约为
105．g39 km ，是临近大陆的海岛 南澳岛为南亚热
带海洋性气候，年均 日照时数 2 301 h，年均总辐射
量为 41 6MJ·m ·a一，年均温 21．5。c，年降水量
为 1 350．9 mm，其中夏半年(4～9月)降水量约占全
年 80 ，年均相对湿度 78 。年均蒸发量达2 045．6
mm。此外，南澳岛年均大风(风力>8级)日数超过 8O
d，平均每年还受5．6个热带气旋影响。南澳岛的地带
性土壤是赤红壤，在海岸还分布有少量滨海砂土、滨
海盐土和水稻土。地带性典型植被是热带季雨林型的
常绿季雨林。由于长期人为活动干扰，其原生植被已
不复存在，现状植被包括针叶林、竹林、经济林、防护
林、次生林、灌草丛、草本沙生植被以及沼生植被等类
型，分布面积较大的植被类型是马尾松林、台湾相思
林及两者混交林。 。由于风水或宗教原因仅在村边或
庙旁等局部地段残存有小面积的次生林。本文分析3
个样地的次生林群落结构。
2 研究方法
1996年在南澳岛的黄花山林场金交椅(群落 1)、
钱澳(群落 2)、后烟墩(群落 3)分别设立样地进行调
查。群落调查采用相邻格子法 ，每个群落面积为 10
m×10 m(因为次生林面积有限，只能设立如此大的
样方)，调查时将其细分为 4个 5m×5m小样方。分
别调查乔木层(>1．5 m)每株的种类、高度、胸径和
冠幅，灌木层(0．5～1．5 m)每株的种类、高度和冠
幅，草本层(<0．5 m)的种类、高度和冠幅。并调查各
层的覆盖度及群落的总覆盖度。
群落结构一般是指群落的种类组成结构、水平空
间结构、垂直空间结构，以及群落的组织水平结构。根
据群落的调查数据，应用下述公式分别计算这些群落
的物种多样、均匀度和生态优势度等群落结构指
标。 。
表 1 群落基本情况
TabLe 1 The general situation of three
plots on Nan’ao Island
群 落 Community 群落 1 Com．1群落 2 Com．2群落 3COm．3
物种多样性指数应用 Shannon—Wiener多样性指
数测度：
SW 一 = Pilog3 Pi
或转化为}SW 一 3．321 9(1gN一1／N ∑nilg ni)
式中SW 为 Shannon—Wiener多样性指数；Pi为
第i个种的个体数除以总个体数；N为群落全部个体
总数；s为种数；” 为第i个种的个体数。
均匀度采用以 Shannon—Wiener多样性指数为基
础的计算公式：
，一 丽 鲁
式中，卢一 N／S的余数} =(Ⅳ 一8)／s；其余
符号含义同上式。
生态优势度以Simpson指数测定，公式为 ：
SN = ∑ni(ni一1)／N (N 一1)
式中各参数与上式同。
群落间多样性采用 Whitaker指数(13w)测定，公
式为 ：
一 S／ 一1
式中，S为所研究系统，即 2个群落(样地)的物
种总数；mn为各样地的平均物种数。
3 结果与讨论
3．1群落的种类组成结构
群落种类组成是群落结构和功能的基础 群落
1、2、3的物种总数分别为 30、22和 17种，3个群落平
均为 23。其中群落 1乔木层、灌木层和草本层的种数
分别为18、l1、17种，群落 2乔术层、灌木层和草本层
的种数分别为 13、6、11种，群落 3乔术层、灌木层和
草本层的种数分别为 10、9、9种。表2～4反映了南澳
岛各群落的种类组成及其数量情况。群落 1为降真香
一 署竹一亮叶猴耳环群落，重要值较高的种类为降真
香、五月茶、尾叶山茶、假苹婆和珊瑚树等。群落 2为
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3期 周厚诚等：广东南澳岛次生林的群落结构分析 211
鸭脚木一朱砂根一阔叶沿阶草群落，重要值较高的种
类鸭脚木、土蜜树、朴树和胶樟等。群落3为鸭脚木、
珊瑚树一九节一乌蕨群落，重要值较高的种类为鸭脚
木、降真香、珊瑚树、假苹婆等。
南澳岛退化草坡群落的种类为 29。：，人工林群落
的种类平均为28“：，而次生林群落仅 23。表现出退化
革坡群落和人工林群落的物种数比次生林群落的高，
但草坡和人工林的种类以阳生性灌木和草本植物为
主，而次生林中多为阴生性或中生性乔木或灌木。此
外，南澳岛的次生林群落的主要乔木树种在同地带的
鼎湖山、广州白云山次生林群落中皆可见到 ，说明
南澳岛的地带性植被类型与上述地方植被类型具相
表 2 各群落乔术层种类组成(1oo m )
Table 2 Species compositon and important value in tree layer of the three plots
似性。
3．2群落的垂直结构
群落的垂直结构是指群落的成层现象。南澳岛这
3个次生林群落都可分为乔木层、灌木层和草本层 3
层。
群落 1外貌浓绿 ，高度达 1 2 rl。乔木上层(8～12
m)主要种类是降真香、五月茶、尾叶山茶、假苹婆和
珊瑚树等。乔本下层(1．5～5 m)种类较多，主要有假
苹婆、尾叶山茶 、亮叶猴耳环、小叶胭脂等。乔木层覆
盖度达 80 。灌木层以箬竹占优势，还有鸭脚木、亮
叶猴耳环等乔木小树，覆盖度为40 。草本层极少草
本植物，多数为乔灌木的小苗，调查样方中没有草本
植物，而以亮叶猴耳环的小苗占优势，此外还有其他
乔木种类的小苗 ，如假苹婆、尾叶山茶、鸭脚木、山杜
英等。
群落2外貌绿色，树冠基本相连，郁闭度大，群落
内藤本植物丰富，且多为有刺藤本。群落高度9 m 乔
木上层(6～9 m)覆盖度 6O ，主要种类有鸭脚木、朴
树、胶樟，局部有青皮竹。乔木下层(2～5 m)覆盖度
达 95 ，组成种类较多．个体数量大，主要有鸭脚木、
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212 广 西 植 物 2l卷
鸭脚术 Schefftera yta
九 节 Psycfi~gria r曲m
疏花卫矛 Euonym~ lax
90
90
130
小叶胭脂 Artocorp~styracifotlus 2 75
窄叶台湾榕 Ficus 1 15O
尾叶山茶 Camelia caudata 2 95
罗伞树 Ardls；a quinqueg~a 2 80
狗 骨柴 Tricatysla dub；a 1 110
商叶猴耳环 PitheceloMum tucidum 1 126
黄栀子 Gardema jasmlnoldes 2 85 1 9O
箬竹 l,tdocatam~ 础蝴 9 60
山石榴 Randia 却 5 90
朱砂根 Adisia crenata 8 65
梅叶冬青 Itex aspretla 1 100
春花 Rhaphidepi~m 1 95
降真香 Acronychia peduncutata 4 120
珊瑚树 Viburnum od~atissiraum 1
紫玉 盘 U懈 macr~arpa
嘉蜴树 Ca~earia nfn
很苹垫 Sterculia 5
水杨梅 Adiml utif~a 1
18 120
1O0
60
华卫矛 E“鲫 ⋯ ^ensis
亮叶猴耳环 Pitfiecelobimn tucidum
紫 玉 盘 Uvarth macrocarpa
尾叶山茶 Camettia翻“ fⅡ
假苹垫 Stercull~lameotata
罗伞树 Ard#~ 口 g堋Ⅱ
青江藤 ＆tastrus hmds#
银 柴 Aporosa dioica
九 节 psyefit~ria rubra
山杜英 e~-arpu$sylvestris
藤檀 Dall2wrgia hau~i
豺皮樟 L~sea rotundifolia
锡 叶藤 Tetracera asiotica
鸭脚木 ScfiefJ~era otto
黄栀子 Gardenia smbwides
山茶花 CameR~ ponica
映 山红 Rhododendroa simsi
乌藏 Stenot~na
嘉赐树 Casearia oraerata
朱砂根 Adhh㈣ 口
圜叶蛲始蕨 船d rwbic~ a
海金抄 Lygodium ponicum
山石榴 Randla spi~osa
阔叶带阶草 Ophiopog~ platy yHum
腔樟 工 5翻 g utmosa
两面针 Zanthoxytum n n 0^ 5
朴树 ~tls tetrandra
梅叶冬青 Itex aspreUa
菝葜 Smilax china
计 Total
13
3
30
3
15
4O
35
35
42 30
17种 106株 11种 28株 ! !!竖
15
25
25
∞”
帅 ∞ ∞拈蛐 帅柚 ¨ ”鲫蚰 H蚰船 ∞
1 2 5 7 { 2 4 4 2 1 4 1 2 1 1
踞蚰柚 ∞
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3期 周厚诚等 ：广东南澳岛次生林的群落结构分析 213
脏樟、牡荆、山石榴等。灌木层种类较少，以朱砂根为
主，覆盖度为10 。草本层种类及个体数量也很少，
主要确阔叶沿阶草、海金沙以及胶樟、朴树等小苗，覆
盖度为 10 。
群落 3外貌绿色，高度为 9 m，树冠浓密且基本
相连，郁fj度大，林内藤本植物较多，如天香藤(A1一
bizia corniulata，由于这种藤均进入乔木层蔓延，未计
人乔木层植物种数，样方内有 3株)、紫玉盘等。乔本
上层(6～9 m)由鸭脚术、珊瑚树、假苹婆等种类组
成，乔木下层(平均高度4 m)主要种类有鸭脚木、珊
瑚树、假苹婆、土蜜树、野漆等，乔木层覆盖度选 95
。 灌木层种类较少，以九节为主，其它还有降真香，亮
叶猴耳环、假苹婆等，覆盖度 40％ 。草本层有乌蕨等
蕨类，其他多为乔、灌木层树种的小苗 ，覆盖度为
20 。
表 5中，0．5～1．5 m这一高度为群落调查时的
灌木层 ，<0．5 m这一高度为群落调查时的草本层。
1．5 m 上为调查时乔木层的高度，把乔木层按 1．5
～ 3m、3～6m和>6m划分为 3个高度等级。各群
落乔术层的个体大多处于 1．5～6 m这个等级，而处
于 6 m 上这个等级的个体数量相对较少。这一方面
可能是群落的次生性，即群落中高龄、较高和较粗的
树木被砍伐，另一方面可能是群落经常受海风等影
响，形成与之适应的群落高度。
寰 s 各群落不同高度的个体数 目(100 m )
Table 5 Individual number in different height
layer of the three plots
洼；0．5～1．5 m和<0．5 m两层的十悻数量由群落．阐查数据折算
Note．The individual number in the layer of 0 5～ 1．5 m and that
< 0．5 m estimated from the community investigatloa data．
从各次生林乔术层的主要种类看，鸭脚木、假苹
婆、土蜜树、降真香等主要种类不仅在乔木层生长较
好，个体较多，在灌木层和草本层中也有较多的个体，
因此，在各群落的进一步发育过程，这些种类将会逐
步成为群落乔术层的优势种类。九节、罗伞树、朱砂根
等植物会成为灌草层的主要种类。这表明群落在发育
过程中，对生态环境有相似需要的种类会逐步生长于
同一个高度，从而形成群落的层次。群落层次的形成
为使群落生境进一步分化，从而使适应群落生境的新
的种类人侵和发展创造了条件，群落利用资源更加充
分，群落可以获得更高的生产力，从而使群落向着地
带性植被类型方向发展。
3．3群落的水平结构
群落的水平结构是指水平空间上个体多度分布，
优势度、盖度和层片结构。本文仅用个体密度来测度
水平结构。群落 1乔木层、灌木层和草本层的个体密
度分别为1 74、1．O8和4．24株／m 。群落2的分别为
1．02、0．76和 1．12株／m。。群落 3的分别为 0．54、
1．92和 3．08株／m 。3个层草本层的个体密度最高。
这些群落的草本层的个体密度较高，这可能与草本层
种类的生物学、生态学特性有关，生长在草本层的种
类个体较小，为一些草本种类或是耐阴的木本种类的
小苗，它们能够在林下较弱的光环境下生长，占的空
间也较群落上层种类的小。除群落 3外，乔木层的个
体密度均高于灌木层，这是由于乔木层的迅速生长和
高的个体密度从能量和空间对灌木层种类的限制 由
此可见，群落的水平结构与群落郁fj度及生境有关
3．4群落的组织水平结构
群落组织水平结构是指群落的总体组成水平，通
常包括群落的物种多样性、均匀度和生态优势度 。
物种多样性指数是通过度量群落中的种数、个体总数
以及各种多度的均匀程度的表征群落的组织结构水
平。群落各个种多度的均匀度状况由群落均匀度定量
表示，一般地均匀度高的群落优势种不明显或具多优
种，而单优种寡优势种群落的均匀度则较低，相对稳
定的群落，其均匀度较高，而处于发育阶段的群落，其
均匀度则较低。生态优势度是表征群落水平的综台数
值。它把群落作为一个整体，把各个种的重要性总结
成为一个合适的度量值，从而反映群落的组成结构特
征 。
群落 1、2、3的物种数分别为 30、22和 17种，各
群落物种的数量差别较大，而且各物种的数量差别也
较大。群落 1乔木层、灌木层和草本层的多样性指数
分别为 2．23、3。03和 2．48，群落 2各层的分别为
3．02、2。12和 3．11，群落 3的分别为 2。90、2．50和
2。l1。多样性指数呈现群落 1>群落 2>群落 3的格
局。群落 1乔木层、灌木层和草本层的均匀度分别为
0．54、0．87和 0．59，群落 2各层的分别为 0．82、0。80
和0．70，群落3的分别为 0．87、0．65和 0．65。均匀度
指数呈现群落 2>群落 3>群落 1的格局。群落 1乔
木层、灌木层和草本层的生态优势度分别为 0．40、
0．13和 0．36，群落 2各层的分别为 0．17、0。24和
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214 广 西 植 物 21卷
0．12，群落 3各层都为0．21。均匀度指数呈现群落 1
>群落3>群落 2的格局。彭少麟(1996)研究发现一
个较成熟的群落往往具有较高的物种多样性、较高的
均匀度和较低的生态优势度，一个具有较高的物种多
样性，均匀度和较低的生态优势度的群落并不一定处
于最稳定的状态，广东境内的亚热带区域在自然条件
下形成的常绿阔叶林的物种多样性指数为 4～5，均
匀度为0．7～0．8，生态优势度为0．08～0．12 。上述
数据表明南澳岛这些次生林均为不成熟的群落，还在
处于向顶极群落演替的过程中。
表 6 各群落的组织水平结构
Table 6 The organization structure in three ptots
3．5群落问多样性(p多样性)
群落多样性可分为群落内的多样性(a多样性)
和群落间的多样性(p多样性)两个方面。8多样性表
示沿着环境梯度的变化物种替代的程度和不同群落
问物种组成的差异。不同群落或某环境梯度上不同点
之间的共有种越少 8多样性越大。
次生林群落 1与群落 3间之间的 8多样性指数
分别为：乔木层 0．64、灌木层 0．80、草本层 0．61。群
落2与群落 3问之间的 B多样性指数分别为：乔木层
0．73、灌木层 0．86、草本层 0．71。由此可见，虽然这 3
个群落均是次生林，但种类组成仍有一定的差异，这
种差异可能与它们所处的环境有关。群落 1处于低山
中部，海拔高度为 400 m，是海拔较高的村边次生林，
群落 2处于低丘下部，海拔高度仅有 15 m，靠近海
边，是低海拔高度的次生林；群落 3处于丘陵中部，海
拔高为 320 m的次生林。因此 ，这 3个群落在发育过
程受环境因子的影响有较大差异，形成的群落组成种
类尤其是各层次的优势种类也不同，如群落 1乔木层
的优势种类为降真香、假苹婆，群落 2以鸭脚木为主，
群落 3则是以鸭脚木、珊瑚树为优势种类。
4 结 论
海岛是地球进化史中不同阶段的产物，可反映重
要的地理学过程、生态系统过程、生物进化过程、以及
人与自然相互作用过程。由于海水包围产生的隔离作
用，再加上海洋气候的影响，海岛上的生物群体往往
不同于大陆，而且大陆上的种类不易传人海岛 。将
海岛上的植物区系看成是其物种库，物种库中的每个
种类会占据一定的地方，并相互组合成不同的群落类
型“ 。从这种意义上看，南澳岛的次生林群落是该岛
乡土树种物种库的主要承载者，若经过一定时问的发
展和传播，这些次生林对整个岛屿的物种库的形成和
维持，生态系统多样性的维持具有重要的作用。
资料显示，历史上南澳岛阔叶林分布较广，但由
于人为砍伐，致使阔叶林面积不断减少，只剩下黄花
山林场各山村、后宅、深澳、东山等少数几处有散生分
布。自1952年该岛在荒山坡地营造了大量马尾松林
和台湾相思林，后又经历了 1958、1968、1978年的 3
次大砍伐，再加松毛虫对松林的危害，林业一直投有
稳定的发展。自1985年起，该岛又大量营造了马尾松
林和台湾相思林作为防护林、水源林等生态公益林 ，
经过多年的保护，这些人工林内已有鸭脚木、九节等
乡土树种入侵。 ，但要使这些人工林群落尽快演变为
顶极群落还需时 日，而且应该充分利用整个海岛上残
存的次生林缀块，通过建立人工廊道(如在次生林间
的人工林下引种乡土树种建立带状联结)，从而形成
缀块一廊道一基底格局，以利于整个海岛顶极群落的
早 日形成。
南澳岛分布有一些退化草坡、大面积的人工林和
这些次生林群落。群落结构分析表明退化草坡的结构
较差，人工林相对好一些，而次生林相对最好。考虑到
南澳岛植被的主要功能是维护海岛生态系统的稳定，
植被恢复对于维持海岛良好生态环境的效应是明显
的，为了加快南澳岛植被恢复，建议通过人工造林在
退化草坡上恢复森林植被，对现有的人工林群落进行
林分改造，继续坚持海岛次生林的保护和管理。
参加本项工作野外调查的还有曹洪辟、徐于秋、
丘向宇、张必雄 同志，陈树培先生审阅部分拉丁文，谨
此致 谢。
参考文献：
(下转第 251页 Continue on page 851)
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3期 张太平等：沙田柚系列遗传关系的 RAPD标记研究 2 51
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其遗传多样性的动态研究，对古老作物、果树品种的
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