全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：426—430 2007年 5月
山茶科特有珍稀植物圆籽荷的生物
学特性及保护生物学研究
袁 明，王跃华，沙 莎，候玉萍
(云南大学 生命科学学院，昆明 650091)
摘 要：圆籽荷是中国特有的单种属稀有植物，历年来对其研究较少。该文对圆籽荷的分布现状，生境进行
了调查，对其物候、形态特征、繁殖过程等生物学特性进行了初步研究。
关键词：山茶科；圆籽荷；特有；稀有的；保护
中图分类号 ：Q949．758．4 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2007)03—0426—05
Research 0n the biological characteristics and
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conservation biolo~ 0t A p teros p erma oDlate，
an endem ic ancI rare Dlant tr0m 1 neacea 1 ■ 1 ● Jn r-
YUAN Ming，Ⅵ NG Yue-Hua，SHA Sha，HOU Yu-Ping
(Colege of Li Sciences，Yun,u~n University，Kunming 650091，China)
Abstract：Apterosperma oblate is an endemic and rare species of Theacea and little is known about it before．Investi—
gations on the biological characteristics(i．e．reproduction，morphology，phenology)and its environmental condition
and detailed distribution were carried out by the authors and reported in this paper、Some suggestions of conservation
is presented based on the evaluation and analysis of its status and endangered situation．
Key words：Theaceae；Apterosperma oblate；endemic；rare；protect
圆籽荷(Apterosperma oblate H．T．Chang)是
中国特有的单种属植物，l976年由张宏达先生根据
华南植物所地植物组 l957年在广东阳春八甲河尾
山所采集的标本所建立的新属，隶属山茶科山茶亚
科的大头茶族，在系统分类上具有重要的意义，一般
认为其与木荷属 (Schima)较为接近 ，但花小 ，雄蕊
仅 2列，花药基部开叉，无花柱，胚珠少数，蒴果扁球
形，种子无翅(林来官，1992)。
圆籽荷为国家珍稀二级保护植物，ICUN根据
中国植物红皮书的资料将其收录列为渐危种(vul-
nerable)，由于圆籽荷分布范围较狭窄，居群稀少，
历年来关注较少，主要分布于广东西北部和广西东
南部，发现过有记载的有广东信宜、恩平和广西桂平
等地，曾经认为原产地广东阳春八甲河尾山因森林
已完全被破坏，难以找到(林来官，l992)。通过我们
多次的野外考察和寻访，在河尾山(现属鹅凰嶂省级
自然保护区)发现两个较大居群，其中一个居群数量
近千株，保存较好；广西桂平大平山自然保护区内现
仅存 7株，其中2株为幼苗；广东信宜市大雾岭自然
保护区内现也有圆籽荷的分布，约有 2O株，不过小
苗数目较多，分布较广(图 1)。对于这样一个数量
较少，分布范围如此狭窄，认识较少的濒危物种，有
必要尽快对其进行全面研究和保护，因此，本文对该
植物在广东阳春市八甲地区的详细分布、生物学特
性及其濒危状态和原因、保护措施等方面进行了研
究，从而为其有效保护提供依据。
收稿日期 ：2005—07—21 恬回日期；2006—04—20
基金项目：国家自然科学基金(30160011)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30160011)]
作者简介：袁明(1981-)，男．云南昆明人．硕士生．主要从事植物分类及植物保护生物学等研究 。
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3期 袁明等：山茶科特有珍稀植物圆籽荷的生物学特性及保护生物学研究 427
图 1 圆籽荷在中国的分布
Fig．1 The distribution of Apterosperma oblate in China
1 材料和方法
在广东省阳春市八甲镇 (11l O24 E，21。57 N)
周围几个村庄考察，后确定草塘村和白水电站周围
各有一较大居群，其它偶有零星分布，对植株分布进
行定位和观察，包括其生存状况、物候、实生苗更新、
开花结果过程，其种子散布方式和种子萌发情况等，
并了解圆籽荷的利用和分布历史，探讨其濒危原因。
调查时间分别为：2003年前多次实地考察，近期为
2003年 9月，2004年 4、5、9月。
在花期对两个居群进行套袋和捕捉传粉昆虫：
(1)选取未开放的花蕾进行纱网、硫酸纸袋直接套
袋；(2)选取即将开放的花去雄后纱网套袋、去雄后用
纸袋套袋；(3)去雄不套袋；(4)整个花序套纸袋和网
袋；(5)标记小枝，计数小枝上的花蕾数目，统计自然
条件下的自然结实率。同时在观察传粉过程中记录
昆虫访问时间、频率，并捕采昆虫标本带回，对传粉昆
虫进行了鉴定。
果实成熟后采集种子带回，对其是否存在休眠，
种子萌发是否存在障碍进行了种子萌发的初步实验。
2 研究结果与讨论
2．1自然条件
鹅凰嶂省级自然保护区位于阳春市八甲镇，总面
积 1．5万 hmz，区内最高峰鹅凰嶂，海拔 1 337．6 m，
是广东大陆西南沿海的一座屏障。由于本区地处热
带北缘向南亚热带过渡地带，因而气温较高，年平均
温度 22．1℃，年均降雨量 3 428．9 mm，最高纪录达4
752．2 mm，降水期长，降雨量大，是广东第一降雨中
心，主要集中在 4～1O月，雨热同季，其中5～7月份
降雨量占全年降雨量的47 (王发国等，2003，2004)。
作为广东最古老的大陆，其独特的气候条件和地质构
造，使其成为华南地区植物种类丰富、特有植物较多
的地区之一，如张宏达先生根据采于本区的标本先后
发表的中国特有单种属植物猪血木(Euryodendron
excelsum)和圆籽荷(Apterosperma oblate)；其它如野
牡丹科的虎颜花(Tigridiopalma magnifica)，木兰科
的观光木(Tsoongiodendron odorum)等。
2．2圆籽荷植株分布和伴生植物
通过调查我们仅在八甲地区的草塘村附近(A
地)和白水电站周围(B地)发现两个居群，前者较
小，仅有 12株，分布在 10 m的范围内；后者连续分
布在一个南北走向的阳坡，水平距离约 1 km，垂直
落差达 300 m的带状地段上；海拔 500 m 以上至山
顶(最高峰 787 m)未发现有其分布，可能海拔对圆
籽荷的分布有重要影响。由于该位置地势险峻，只
有一人工水渠穿过，根据水渠两侧观察，估计整个居
群数量近千株，有部分 区域，圆籽荷为优势物种。
A，B两地相距近 16 km(图 2)。
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图 2 圆籽荷在广东省阳春市八甲镇的分布
Fig．2 The distribution of Apterosperma oblate
in the area of Baj ia Town，Yangchun County，
Guangdong Province
圆籽荷为小乔木，最高株 10 m左右，胸径最粗
不足 30 cm。繁殖方式主要为有性繁殖，亦可通过
根状茎分蘖进行营养繁殖并形成丛状植株，其次其
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枝条萌发能力较强，当主干被砍伐时，会从基部萌发
出多个侧枝形成成丛生长，因此只有一主干的圆籽
荷很少见。B地中，因落下的种子在母株周围萌发
而形成大面积的成片分布。营养繁殖和环境也有一
定关系，在林下荫蔽度大的地方，植株很少进行营养
繁殖，主干较挺拔高大；较空旷的地方，则易进行营
养繁殖而形成丛状植株，平均每丛枝条 lO个左右。
原来一直认为圆籽荷为阴性树种，在上层乔木
的荫蔽下才能正常生长发育，并进行天然更新(林来
官，l992)。但在 A地，圆籽荷为优势物种，无上层
乔木，其生长正常；在 B地中，植株较高，成片成优
势，发育较好的也大多为生长无上层乔木荫蔽的环
境。其次，我们在调查中，发现林下几乎没有萌生
苗，其仅发现于路旁和沟边，因此推断圆籽荷在生长
中，光是重要因素。
据了解，在当地圆籽荷并不多见，但由于木材结
构细致，材质坚硬，为优良用材(谢福惠等，1987)，因
此常被砍伐作为锄把，其次就是用于柴火。6O年代
曾被大规模砍伐用于烧炭，后来由于 A，B两地位置
较偏僻，与当地生产生活关联较少，以及近年来禁止
砍伐森林，才得以很好的恢复。
圆籽荷主要伴生植物有垂穗石松(Lycopodium
cernum)、芒箕(Dicranopteris dichotoma)、东方乌毛蕨
(Blechnum orientale)、杉(Cunninghamia lanceolate)、
山鸡椒(Litea cubeba)、粗叶榕(Ficus hirta)、香港红山
茶(Camelia hongkongensis)、大头茶 (Gordonia axil—
laris)、黑荆树(Acacia decurrens)、越南悬钩子(Rubus
cochinchinensis)、桃 金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、野
牡丹 (Melastom“candidum)、岗松 (Baeckea frutes—
cens)、罗浮柿 (Diospyros morrisiana)、粉背鹅掌柴
(Schefflera insignis)、三又苦(Euodia lepta)、粗叶木
(Lasianthus chinensis)、黄 牛 木 (Cratoxylum CO—
chinchinense)、坚荚树(Viburnum cylindricum)、皱叶
忍冬 (Lonicera macrantha)、尖 叶 菝 葜 (Smilax
arisanensis)等，从成分组成看，该区域植被外来种与
原生种混合，人为影响明显，次生性强。根据指示性
植物垂穗石松和芒箕，可判断圆籽荷生长的土壤呈酸
性。圆籽荷喜生于富含腐殖质的赤红壤，对土壤肥力
要求较高，因此常易随着森林环境的破坏而消亡。
2．3形态、物候、开花结实
圆籽荷为常绿小乔木，叶革质，互生，边缘有钝
锯齿；有叶柄，长3～6 mrn；花两性，淡黄色；花生于嫩
枝顶，排成总状花序，其中每一叶腋有 2～3朵。萼片
5，长约 4 mm，倒卵形。每株上取正在盛开的花朵进
行测量，由于两地圆籽荷的生境差异较大，包括在分
布范围稍大的B地，结果对比可见花较不规则，花梗
和雄蕊变异较大，变异系数均在 lO 以上。花梗长 3
～ 11 mm，雄蕊多数，平均雄蕊数为3O枚，排成两轮，
外轮较长，3～7 mm，内轮较短，2～5 mm，花丝扁平，
花药基部开叉。花瓣 5，偶见 6片，倒卵形，较不规则，
基部连生。子房 5室，偶见 6室，中轴胚座，每室3枚
胚珠，花柱缺，柱头 5裂。蒴果扁球形，直径 l～2 cm，
5瓣裂，偶见 6裂，中轴长 4～5 mm，其种子有两种：
一 种外观上显得瘪小，种子一侧具退化的翅，但能形
成成熟的胚和胚乳，并能正常萌发；一种较膨大，但
其种皮为木质化加厚，在发育中胚败育，为无效的种
子。种子排列较为规则，中间一枚为败育的种子，两
侧各一枚为正常的种子。观察到其种子具有退化的
翅 ，这也是与历来的认识所不同的(图 3)。
图 3 圆籽荷的果实和种子
Fig．3 The fruit and seed of Apterosperma oblate
圆籽荷 2月就萌发出大量的新叶，在 A地，4月
中旬进人初花期，盛花期在 5月中旬；B地，5月初才
进人初花期，下旬进人盛花期。花内无明显的成形蜜
腺，估计有腺细胞和分泌道，花朵盛开时，花基部观察
到有大量的花蜜。lO～11月问果实相继成熟。
果实自lO月开始陆续成熟，其中A地成熟较
早，成熟的果实果皮裂开，种子 自然散出，经观察，由
于种子木质化成分较多，胚和胚乳较小，没有动物或
昆虫采食；种子靠重力散布在母株的周围，风力起微
弱重要作用，因此种子的散布具有很高的狭窄性。
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2．4传粉
在自然环境中，经过套袋实验，不管是纸袋或网
袋，结实率都为 0，证明圆籽荷为虫媒传粉，观察到
主要传粉昆虫为蜂类。传粉高峰为早上 7：3O～10：
O0，中午时间昆虫较少，一直到晚上 6：O0左右结束，
高峰时在 A地，昆虫访问频率达到近 1次／min。风
力在花粉传播中没有作用，为严格的异花授粉植物。
其中A地自然结实率平均达到62 ，B地仅为28
(最高 63 ，最低 1％)这说明结实率的高低与主要
传粉者访花频率的高低密切相关：A地开花较早，花
期长，持续近 1个多月，且在传粉中天气较晴朗，适
宜昆虫活动；B地在 5月初才进入 花期 ，达盛花期
时，正好进入雨季，影响了传粉昆虫的活动，这也与
我们在 A地观察和捕捉到较多昆虫，B地较少的结
表 1 圆籽荷结实统计
Table 1 The statistic of fruits of Apterosperma oblate
果相吻合，结果见表 1。
2．5种子萌发情况
采集成熟果实的种子带回，室温下存放，精选有
效的种子，经测量其平均千粒重为4．80 g，含水量为
14．5 ，分别放于纸床上，在温箱(25℃)或室温(20
℃左右)，以及室温下放于泥炭藓内培养，种子萌发
率均在 4O 左右。萌发出的幼苗能正常生长，两片
子叶呈翠绿色。
种子萌发表明，其种子一般在 1周后开始萌发，
不存在休眠，萌发过程持续近30 d，温度高的萌发率
相对也较高，一年后保存的种子仍可萌发但活力有
所下降。种子萌发后可移栽入土，但成活情况不理
想，可能和温度、湿度关系很大，还有待研究。
2．6人工繁殖初步探讨
采集适当的枝条保湿包装好后带回温室，进行
扦插繁殖，成活率较低，生长缓慢；使用枝条顶端的
幼嫩芽尖进行组织培养，能在 MS培养基上形成小
芽枝，但生根问题尚未解决，有待进一步研究。圆籽
荷的原产地小苗带回栽培，生长正常，但其根系较脆
弱，一旦移栽损伤严重，很难成活。
3 结论
3．1濒危原因
3．1．1圆籽荷具有高度的脆弱性 圆籽荷是一个地
理分布狭窄的物种，现有记载的仅在广东东部及广
西东南部少数几个地方，现查明是一个仅有少数居
群的物种，且大多都是小规模的居群，居群密度较
低；其次，它并不具备有效的散布手段，种子主要靠
重力来传播；最后，它还是一个需要特殊小生境的物
种，如喜生于富含腐殖质的赤红壤，分布区域海拔一
般不超过 600 In。这些都决定了圆籽荷是一个高度
脆弱的物种，容易随生境的破坏而消亡。
3．1．2无专门的保护措施 圆籽荷是重要的珍稀植
物，但历年来研究较少，受重视程度不高。现查明有
大量分布的鹅凰嶂 自然保护区，虽然很重视珍稀植
物的保护，但缺乏有力的保护措施和专门的经费，在
近年才升级为省级保护区；当地居民对圆籽荷的重
要性认识也不高，大多都不知其为国家二级保护植
物，在调查中，人为破坏、砍伐严重。对于两个居群，
A地外围的森林还在进行砍伐生产，这让我们十分
担忧，如再遭破坏，则不可能再恢复，B地正好位于
白水瀑布处，其被称为“岭南第一瀑”，有极高的旅游
开发价值，现在也有不少周围城市的游人慕名而来，
随着以后当地政府的开发，较多的游客到来必然会
对圆籽荷的生存环境造成不利的影响，其次，因为近
年来该地小电站的建设，造成圆籽荷的生境有片断
化趋势，因此势必尽早开展对圆籽荷的综合保护工
作和迁地保护。
3．1．3成苗存在 困难 应用随机扩增多态性 DNA
(RAPD)检测方法，结果圆籽荷具较高的遗传多样
性，多态位 点 (PPL)达 到 8O．26 (罗 晓莹等，
2OO5)，结合我们的调查说明其野外的圆籽荷成株能
正常地生长发育，开花结实，自然状况下能以有性繁
殖和无性繁殖的方式繁殖，能正常地形成种子和胚 ，
种子也能进行正常地萌发。现在原产地发现的大量
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圆籽荷说明其居群在经过近年来的环境改善后，有
了一定的恢复，缓解了该植物的繁殖和自然更新压
力。但野外圆籽荷的萌生苗较少，特别是林下几乎
没有，仅偶见于路旁和沟边，在小苗的成长过程中光
是重要的影响因素，对于土壤肥力，温度等因素的影
响还有待研究。
3．1．4传粉昆虫的重要性 传粉昆虫是唯一的传粉
媒介，由于人为影响的增强，造成传粉昆虫的减少，
或不利天气环境的影响，是造成其结实率不高的重
要原因。
3．2保护建议
对于圆籽荷这样一个较脆弱、知之甚少的渐危
种，应尽早展开其种质保护：(1)对于其它地区，应尽
快了解圆籽荷的个体数量和分布情况，以利于今后
研究的开展。(2)现发现的最大居群所在地鹅凰嶂
自然保护区已升级为省级保护区，今后应在当地开
展宣传保护教育，用切实的行动将保护落在实处。
其次因现圆籽荷天然更新能力尚好，因此实行就地
保护是最佳的选择，其次也应尽快开展迁地保护。
(3)从各种渠道申请立项，进一步深入研究，开展圆
籽荷的物种生物学、特别是繁殖生物学的研究，为濒
危植物的科学保护提供理论依据和可行方案及技
术。并结合该植物的繁殖特性，研究可行的人工繁
殖技术和实施人工种植扩大种群数量。人工采集种
子、特殊处理后育苗，以及研究有效的扦插繁殖或组
培快繁方法，对该植物的人工种质保育和种群恢复
e @ e e
具有重要意义。
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