全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：555—559 2007年 7月
中国大陆青冈分布区东缘大金山岛种群种子形态变异
陈 艳 ，沈 浪1一，应向阳
(1．华东师范大学 环境科学系，上海 200062；2．Department ofPlantBiology，University ofGerogia，AthenUSA)
摘 要：在大陆青冈分布区东缘的大金山岛种群中按不同坡向取样，旨在揭示相对均一条件下青冈种子的形态
变异及变异的来源，以从不同侧面研究环境对形态变异的作用。大金山岛种群青冈种子的长度、直径和重量分
别为 l_557士0．128 am、l_175士0．112 am、1．321士0．310 g，处于青冈种子正常分布范围内。单颗种子的长度、直
径符合正态分布，而重量则明显偏离正态分布。不同坡向青冈种子间差异很小，表明微地形的影响较小；种群变
异的来源株内和株间约各占一半，说明种子表型具有一定的可塑性，主要由于种子处于植株不同部位的缘故。
关键词：种子；形态变异；Gini指数；青冈；大金山岛
中图分类号：Q944．59 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)04—0555—05
Morphological variation of Cyclobalanopsis glauca
seeds in Daj inshan Island，eastern edge of its
1● ●1 ● ● ● ■ 1 —1■ ● dlStrl bUtl0n in m alnlancI， nlna
CHEN Yan1，SHEN Lang 一，YING Xiang-Yang
(1．Department of Environmental Science，East China Normal University，Shanghai 200062，Chinal
2．Department ofPlant Biology，University ofGerogia，Athen USA)
Abstract：The authors focus on such environment which is uniform in some way，tO discuss the relationships between
the morphological variation and environment．The morphological variation of Cyclobalanopsis glauca seeds in Dajins—
han Island，located at the eastern edge of distribution in mainland China，was studied．Means of length，diameter and
weight of seeds collected from 41 C glauca trees were 1．557士0．128 am，1．175士0．112 am and 1．321士0．310 g，re—
spectively．Normal distribution of seeds was observed in length and diameter，but not in weight．No distinct difference
was found among seeds collected from diferent slope aspects，due tO relative homogenous habitats．Gin eoeffident
showed that about half of the variation was partitioned within individual tree，indicating that microhabitats within indi—
vidual tree might had a modification efect on the morphological characteristics of C glauca seeds．
Key words：seed；morphological variation；Gin coefficient；Cyclobalanopsis glauca；Daj inshan Island
种子是高等植物有性繁殖的主要方式之一，其
形态特征受遗传控制较强(Baskin等，2001)，但长
期生存在不同地方，在选择压力下也会表现出适应
性分化(Wheeler等 ，2O01)，即使 在同一地方，由于
环境饰变作用，在形态上也会表现出一定差异，因而
种子形态多态性普遍存在于 自然界的被子植物中。
由于上述种种因素，植物种子形态多态性不仅仅是
表现在物种间，同一物种也会因地理位置(蔡永立等，
1999；窦全丽等，2005)、更新策略(陈小勇，1994)、演
替阶段(Werner等，1976)等而表现出形态差异。对
种子多态性研究有助于揭示遗传及外部因素在物种
形态特征适应及分化中的作用(Khalil，1984)，而广
布种从不同尺度为这种研究提供了平台。
青冈(C3，czo z彻Dps glauca)是中亚热带常
收稿日期：2005-11-20 修回日期 ：2006-07-23
基金项目：华东师范大学“211”重点建设学科项目[Supported by Key Subjects Development Item of‘211”Program of East China Normal University]
作者简介：陈艳(1970一)，女，四川省西昌市人，副教授，在读硕士，主要研究方向遗传及分子生态学。
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556 广 西 植 物 27卷
绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林主要优势种之一，
广泛分布于我国长江流域，分布区气候、土壤等环境
条件变化很大。在这样广泛分布的地区内，以青冈
为优势种构成的群落类型多样，种类组成差别也很
大，但青冈以风媒传粉为主，种群间基因流较大，因
而种群问遗传分化程度很低(陈小勇等，1997a)；而
在较大的地理尺度上，不同地区种子的形态仍存在
较大差异(蔡永立等，1999) 黄山的研究也表明，在
于扰较小的坡地和受洪水影响较大的沟谷种群之间
种子的形态特征存在明显的分化(陈小勇，1994)，并
分别形成了以种子繁殖和无性系繁殖为主的格局
(陈小勇等，1997b)。但在相对均一的生境中种子
形态特征的变化情况，目前尚不清楚，而这对于了解
形态变异与遗传分化以及环境之间的关系，进而了
解环境对形态可塑性的影响是十分重要的。
本文以地形较简单、环境相对均一的上海市大
金山岛原生青冈种群为例，研究种子形态变异程度，
并阐析形态变异的分配，为形态变异的遗传和环境
解释提供依据。
1 材料和方法
1．1研究地点
大金山岛位于杭州湾北部，地理坐标为 121。24
48．7”～ 121。25 25
．
3”E，3O。4l 21
．
3”～ 3O。4l 36
． 3
N，它是青冈在我国大陆分布区的东缘，地处中亚热
带，岛上保存着较为完好的常绿阔叶林。该岛原与
大陆相连，明朝时期因海浸逐渐与大陆分离，现岛上
分布有较多以青冈和红楠(Machilus thunbergii)为
优势种的常绿阔叶林。
大金山岛面积较小，仅有 0．229 km。，全岛约有
5O～6O株青冈成树(DBH≥l5 cm)，幼苗也很多，但
几乎没有小树和幼树。我们于种子成熟季节，在岛
上采集青冈种子，每株收集数十至 100多颗不等，共
采集了4l株成熟青冈个体的种子，用浮选法去除发
育不良、虫蛀的种子，自然风干后测量。
1．2形态参数测量
青冈种子卵形，我们以长度、最大直径(以后简
称直径)和重量为其形态指标。长度和直径采用游
标卡尺测定，重量采用分析天平测定，精确到小数点
后三位。
1．3数据处理
1．3．1 Gini系数 Gini系数是分析样本变异性的一
个重要参数，尤其是对于分析变异的分配十分有效。
n
∑ J 一 J
其计算公式如下：Gini系数一 —一
厶 ，‘
其中 、 为第 、．『棵种子的形态参数值(如长
度、重量)， 为种子数， 为种子形态参数的平均值。
1．3．2形态差异的分配 由于有：G种群=G株问+G株内
n
(其中：G株内一∑G单株／n)。则：G株问=G种群一G株内。
可以用 DR间一G株问／G种群来表示单株间差异对
种群差异的贡献。
同理 D种群间一G种群间／G总种群可以用来衡量种群
间的差异对总种群差异的贡献。尽管东、南、西、北
未形成独立种群，我们用类似种群的方法对之进行
处理，以反映微地形差异对种群异质性的贡献。
1．3．3种子形态特征分布拟合和显著性 采用 Kol—
mogorov—Smirnov检验进行，在 R2．1．1平台上完
成；特征间的线性回归分析也在该平台上完成。聚
类分析采用 SPSS软件进行。
2 结果
4l棵青冈植株种子的基本数据见表 l。总体长
度、直径和重量分别为 1．557±0．128 cm、1．175±
0．112 cm、1．321±0．310 g。各植株上种子的长度
和直径的变化相对较小，平均最大值分别是最小值
的1．37倍和 1．54倍。但重量相差较大，单株最大
种子平均重量是最小值的 3．O8倍(表 1)。如从单
颗种子来看，差异更大，达到 6．23倍(具体数据略)。
对种子形态特征分布进行拟合，大金山岛青冈种子
长度、直径符合正态分布，Kolmogorov—Smirnov检
验表明达到极显著程度(图 1a、b)，而重量偏离正态
分布，表现为偏向低重量，并且峭度很大(图 lc)。
三个参数之间存在极显著的相关关系，其中以种子
重量与宽度的相关性最高，达到0．927 3。
青冈各植株株内种子长度的变异范围为 2．2
～ 7．8 ，变异幅度最大的是个体北 4，最小的为西 8
号个体(表 1)，从 Gini系数也可以得出相同的结论
(表 1)；单株平均长度最大的为东 l3号个体(1．747
cm)，是最小的1．37倍(南 4号个体)。宽度的变化
幅度比长度大，2．7 ～l5．5 9／6，单粒种子宽度变化
幅度最大的是北 5，达 1．83倍。而重量的变化幅度
最大，变幅为 6．6 9／6～3O．8 9／6，单粒变化最大的为东
5号个体，达 2．43倍。显著性检验表明，3个参数反
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4期 陈艳等：中国大陆青冈分布区东缘大金山岛青冈种子形态变异 557
编号 样
No
本
, o
数
f N
o ．
sam pIe
长度 Length(cm) 直径 Diameter(cm) 重量 Weight(g)
A 。
C V
A
始
verag。S tan dard C V糍 始S tan dard C Vgiat Average Vera evar on( ’ ficent evrition(’ficent vrition( j
东 1 92 1．475 0．078 5．3 0．0298 1．171
东 2 20 1．441 0．082 5．7 0．0311 1．085
东 3 20 1．556 0．051 3．3 0．0181 1．161
东 4 20 1．568 0．048 3．1 0．0169 1．193
东 5 20 1．490 0．088 5．9 0．0326 0．991
东 6 20 1．661 0．086 5．2 0．0267 1．129
东 7 20 1．632 0．057 3．5 0．0187 1．102
东 8 18 1．728 0．098 5．7 0．0307 1．395
东 9 20 1．548 0．067 4．3 0．0238 1．096
东 10 18 1．299 0．047 3．6 0．Ol97 1．043
东 11 20 1．664 0．058 3．5 0．0181 1．213
东 12 20 1．664 0．053 3．2 0．Ol78 1．178
东 13 20 1．747 0．058 3．3 0．Ol78 1．245
东 14 2O 1．705 0．068 4．0 0．0202 1．068
东 15 20 1．423 0．037 2．6 0．O139 0．992
南 1 20 1．533 0．074 4．8 0．0256 1．214
南 2 20 1．543 0．048 3．1 0．O171 1．303
南 3 20 1．595 0．048 3．0 0．O164 1．224
南 4 2O 1．275 0．063 4．9 0．0269 0．906
南 5 40 1．703 0．056 3．3 0．Ol77 1．282
南 6 20 1．607 0．051 3．2 0．O174 1．223
南 7 20 1．660 0．051 3．1 0．0169 1．372
西 1 20 1．546 0．066 4．3 0．0235 1．255
西 2 29 1．729 0．071 4．1 0．0202 1．261
西 3 20 1．560 0．054 3．5 0．Ol76 1．178
西 4 2O 1．308 0．066 5．0 0．0278 1．181
西 5 20 1．709 0．064 3．7 0．0204 1．342
西 6 20 1．442 0．057 4．0 0．O192 1．249
西 7 2O 1．675 0．098 5．8 0．0319 1．076
西 8 20 1．610 0．035 2．2 0．0120 1．088
西 9 20 1．474 0．080 5．4 0．0299 1．163
西 1O 2O 1．566 0．038 2．4 0．Ol33 1．224
西 11 24 1．550 0．064 4．1 0．0228 1．264
西 12 2O 1．693 0．103 6．1 0．0338 1．235
西 13 20 1．597 0．070 4．4 0．0239 1．026
北 1 20 1．586 0．059 3．7 0．0204 1．138
北 2 20 1．331 0．070 5．3 0．0282 1．281
北 3 20 1．628 0．067 4．1 0．0228 1．378
北 4 20 1．302 0．102 7．8 0．0389 1．035
北 5 20 1．549 0．074 4．8 0．0258 1．122
北 6 20 1．404 0．054 3．9 0．0211 1．176
均值 Average 1．557士0．128
偏斜度 Skewness 一0．6664
Gini系数 Gini coefficient 0．0226
0．076 6．5 0．0366 1．344
0．046 4．3 0．O231 0．986
0．070 6．1 0．0333 1．318
0．044 3．7 0．0198 1．369
0．109 10．9 0．0602 0．884
0．085 7．5 0．0413 1．322
0．064 5．8 0．O292 1．204
0．077 5．5 0．O291 1．922
0．070 6．4 0．0355 1．148
0．049 4．7 0．O253 0．724
0．050 4．2 0．O216 1．46O
0．050 4．3 0．O234 1．371
0．038 3．1 0．Ol66 1．484
0．041 3．9 0．O214 1．119
0．066 6．7 0．0300 0．835
0．075 6．2 0．0340 1．32O
0．066 5．0 0．O262 1．541
0．040 3．3 0．0181 1．494
0．065 7．2 0．O372 O．638
0．048 3．8 0．0207 1．748
0．045 3．7 0．0202 1．482
0．039 2．8 0．0155 1．894
0．045 3．6 0．0195 1．531
0．069 5．4 0．O295 1．615
0．051 4．3 0．O237 1．264
0．063 5．3 0．O298 1．156
0．036 2．7 0．0150 1．824
0．075 6．0 0．0328 1．376
0．050 4．6 0．O259 1．218
0．039 3．6 0．O2O1 1．13O
0．054 4．7 0．O253 1．228
0．047 3．9 0．O2O6 1．461
0．063 5．0 0．O277 1．537
0．069 5．6 0．0306 1．519
0．053 5．1 0．0283 0．975
0．060 5．3 0．0287 1．231
0．065 5．1 0．O281 1．42O
0．109 7．9 0．0440 1．962
0．066 6．4 0．0295 1．049
0．174 15．5 0．O503 1．O91
0．085 7．2 0．0404 1．176
1．175土 0．112
— 0．1164
0．0285
0．214 15．9 0．0888
0．122 12．4 0．0684
0．184 14．0 0．0771
0．128 9．3 0．0504
0．272 3O．8 0．1667
0．244 18．4 0．1O13
0．182 15．1 0．0784
0．294 15．3 0．0811
0．190 16．6 0．O912
0．073 10．1 0．0542
0．151 1O．4 O．O55O
O．141 1O．3 O．O533
O．123 8．3 O．O446
O．117 1O．4 O．O574
O．O63 7．5 O．O4O9
O．231 17．5 O．O943
O．213 13．8 O．O696
O．12O 8．O O．O436
O．143 22．4 O．1118
O．164 9．4 O．O514
O．129 8．7 O．O482
O．155 8．2 O．O446
O．159 1O．4 O．O576
O．216 13．3 O．O734
O．116 9．1 O．O495
O．134 11．6 O．O628
O．12O 6．6 O．O369
O．174 12．6 O．O687
O．155 12．7 O．O692
O．O96 8．5 O．O47O
O．145 11．8 O．O63O
O．11O 7．5 O．O412
O．182 11．8 O．O661
O．263 17．3 O．O954
O．11O 11．3 O．O631
O．162 13．1 O．O721
O．188 13．3 O．O737
O．353 18．O O．O996
O．216 2O．6 O．O979
O．15O 13．7 O．O713
O．2O6 17．5 O．O95O
1．321土O．31O
O．O381
O．O7O1
映的各坡向青冈种子形态差异不明显。
以Gini系数分析种群种子形态特征不等性的
分配(表 2)可看到，尽管 3个性状的差异程度不同，
特别是重量与其他二者之间，但就不同部分对异质
性的贡献而言，三性状具相似的规律，株间和各单株
内部差异对种群种子性状不等性的贡献约各占一
半，株间差异的贡献略大；而东南西北四个坡向间却
没有明显差异，对总种群不等性的贡献不到 4％，与
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558 广 西 植 物 27卷
I 1
缓
Q8 1．0 1．2 1．4 1．6 1．8 20 z
b．宽度(Gil1)
-
一
_
_
，
_
n6 Q8 1．0 1．2 1．4 1．6 1．8 20 z
c．重量(g)
图 1 青冈种子长度(a)、宽度(b)和重量(c)的分布特征和正态分布拟合结果(纵坐标为分布密度)
Fig．1 Distribution and the predicted normal distribution of length(a)，diameter(b)and
weight(c)of Cyclobalanopsis glauca seeds(Y-axis is density)
显著性检验的结论相符。对各个体青冈种子分别以
长度、宽度和长度／宽度的聚类结果(图略)，也表明
不存在按岛屿方位分布的格局，同于显著性检验和
Gini系数的结果，说明不存在明显的微地形效应。
表 2 大金山岛青冈种子形态差异分配
Table 2 Distribution of morphological variation of
Cyclobalanopsis glauca seeds in D~inshan Island
3 讨论
大金山岛青冈种子长度和直径符合正态分布，
而重量显著偏离正态分布。由于重量取决于体积和
比重，因此，其原因可能是由于不同种子的比重存在
一 定差异，尽管在本研究中已采用浮选法去除了发
育不良、虫蛀的种子，但种子 比重的差异仍然存在；
另外长度和直径方面分布与正态分布也有少许差
异，这种差异在体积的分布方面可能很明显。从 3
个参数的相关性看，重量与直径的相关性最高，表明
在后期种子的发育主要体现在直径的增加方面，长
度的变化相对较小，这与 Chen等(1998)在红树植
物秋茄胎生苗后期发育得出的营养积累规律一致。
尽管大金山岛处于我国大陆青冈分布区的东
缘，并且与其它种群隔离，但其种子形态与其他种群
没有多大差异，处于其他种群种子形态变异范围之
内(蔡永立等，1999；陈小勇，1994)。大金山岛青冈
种群种子形态的变异较小，如以Gini指数反映的变
异来看，不管是最大值，还是平均值，均低于黄山两
个青冈种群的种子形态变异，黄山种群Gini指数最
大值和均值分别为 0．201和 0．106(陈小勇，1994)。
这与青冈所处群落的结构及其在群落中的地位有
关，黄山的物理环境异质性高，群落类型及优势种较
多，青冈种子主要采集于青冈为共优种的群落中，层
次复杂，乔木层密度大，个体间枝条交错，不同部位
受光程度差异大，使得生长于不同高度、部位的种子
形态差异较大，光照较充足的部位，种子较大。而大
金山岛海拔较低，坡度不大，地形较简单，常绿阔叶
林乔木层只有红楠和青冈，除在北坡有部分混生外，
均为单优种，乔木层盖度一般低于 5O ，青冈的位
置比较突出，枝条分散，各方位基本上均能接收到较
充足的阳光，因而种子形态的变异相对较小。
从变异的分配看，大金山岛青冈种群种子性状不
等性有近一半来源于株内，加上各植株种子较小的
Gini系数，反映了表型差异主要是由于环境饰变引
起，遗传因素在大金山岛青冈种群种子表型变异的作
用不突出，这是由于大金山岛环境条件相对一致，选
择所起的作用较小；加上青冈为风媒传粉，混合类型
的交配系统，株间基因流很强，即使微地形差异带来
一 些选择作用，很强的基因流也会使其对种子形态的
影响降低。邓洪平等(2002)在四川大头茶中同样发
现在种群内，株内种子形态差异大于株间差异；同样
缙云山川鄂连蕊茶种子重量的差异也主要存在于株
5 0 5 0 5 0 5 0
3 3 2 2 1 1 0 0
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4期 陈艳等：中国大陆青冈分布区东缘大金山岛青冈种子形态变异 559
内，可能与它们在树冠中的不同部位有关(操国兴等，
2003)。这表明，虽然种群内种子形态变异幅度不大，
但环境条件异质性对种子性状还是有一定影响，反映
了种子表型发育的可塑性。而在秦岭冷杉中，球果与
种子形态变异 85 来 自于株间和株内，物种球果及
种子的性状更多受遗传控制，环境影响相对较小(孙
玉玲等，2005)，这可能与秦岭冷杉为濒危种，种群内
个体数较少，受漂变、近交等影响较大的缘故。
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