全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(2)：125— 131 2006年 3月
蚕用桑不同品种叶表皮形态和结构的比较研究 I
刘 云1，2，张 萍2，肖宜安1，u，窦全丽1，唐 兰1，何 平1
(I．西南大学 生命科学学院，重庆 400715；2．山东烟台师范学院 生物科学与技术系 ，
山东 烟台 264025；3．井冈山师范学院 生命科学系，江西 吉安 343009)
摘 要：运用光学显微镜和扫描电镜对 l1种蚕用桑品种的叶表皮形态和结构进行观察研究。结果表明，品种
间在表皮、叶肉和叶脉上的构造基本相似；主要差别在于气孔密度、上表皮细胞中的钟乳体细胞数目及叶肉中晶
体的分布。基于表皮形态学特征的数量分析，结果表明，l1个品种可分为6大类，这与传统分类结果基本一致。
关键词：桑叶；叶质生物鉴定 ；表皮形态 ；叶片结构
中图分类号 ：Q944．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)02—0125—07
Study 0n the epidermal
● J 1 l ●● l
ln tne leaves 0t eleven
shape and the structure
mulberry varieties(1)
LIU YunI一，ZHANG Ping2，XIAO Yi—anI，u，
DOU Quan-liI，TANG LanI，HE PingI
(1．College of Life Sciences．Southwest China University．Chongqing 400715．China 2．Li Sciences
and Technology Department of Yantai Normal University．Yantai 264025，China 3．Life
Sciences Department of Jinggangshan Normal College，Ji’an 343009，China)
Abstract：This article used the optical microscopy and scanning electronic to observe the epidermal shape and
the structure in leaves of the eleven mulberry cultivarieties．The result states that the structure of them is
nearly the same in the epidermis，mesophyl and the vein．The main differences are the distribution of the stom-
atal density and the cystolith cells in the upper epidermis and the distribution of the crystals in the mesophyl1．
Based on the quantity analysis of the epidermal morphology，the result makes it clear that the eleven cultivari—
eties of the Morus alba L．can be divided into six varieties．It is almost the same to the result by traditional
method．This result can not only provide some evidences to the classification of the white mulberries but have a cer—
tain value to its living identity in mulberry leaves and the selection to mulberry cultivarieties with high quality．
Key words：mulberry leaves；identity in mulberry leaves；epidermal shape；structure of the leaves
桑树(Morus alba L．)属桑科(Moraceae)桑属
(Morus L．)的落叶乔木 ，是 多年生深根性植物 (叶
志毅等，2003)，其栽培广泛，目前面积约为 100万
hm 。在传统的蚕桑业中，随着对其成分的不断研
究，桑叶不仅可以作为蚕的饲料，在医药、食品等方
面也具有很重要的利用价值(宋沁等，2002)。
我国桑树种质资源相当丰富，近二十年来，国内
对桑树种质资源的研究已取得了重要的成就。桑叶
是家蚕的唯一饲料，桑叶的品质影响到蚕的健康和
生长发育以及茧质、丝质和产卵的数量和质量(胡乐
山等 ，2002)。因此 ，叶质 的优劣直接影响到蚕业 的
发展 ，并且 已经成为桑树育种的一项重要指标(曹枕
等，1997)。所以，研究不同桑树品种的叶质状况，对
于有目的地选择育种材料、加速桑树新品种的育成
收稿日期 ：2004一l1—05 修回日期：2005—05—30
基金项 目：国家 自然科学基金资助(30070080)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30070080)]。
作者简介：刘云(1978一)，女，山东潍坊人 ，硕士研究生，主要从事濒危植物保护研究 。
’通讯作者(Author for c0rresp0ndence)，E-mail：，
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有着十分重要的意义。以往关于叶质的报道多数是
从叶质对蚕发育、茧质、产茧的影响及饲料效率等方
面来研究(胡乐山等 ，2002)，而通过研究不同品种桑
叶的表皮形态和结构，来区分不同品种的桑树，并对
其叶质的优劣进行鉴定 ，国内目前尚无相关报道。本
研究通过光学显微镜和扫描电镜技术，对桑叶的表皮
形态和结构进行详细观察研究，不仅可以为不同品种
桑树的分类提供一些依据，而且对桑叶叶质的生物鉴
定和优质桑品种选育具有一定的参考价值。
1 材料和方法
1．1材料
供试材料 为湖桑 32号、新一 之濑、新 707、
8837、9312、鲁插 一号 、昂绿 一号、鲁诱八 号、7946、
8036及农 84X。实验前取成熟桑树 叶片，立即用
FAA 固定液固定。所有材料均取 自山东 烟台桑 叶
研究所。
1．2研究方法
1．2．1气孔密度观测 取成熟桑叶，切成 1．5 cmx
0．5 cm小块，用 1O NaOH溶液在 6O℃恒温水浴
锅中透明 1～2 h，清水冲洗，后制成临时装片，在光
学显微镜下观察气孑L的分布情况并计算气孑L密度。
气孑L密度计算方法：在同一倍数下(×400)测量 1O
个视野的气孔数量，取其平均值，并换算为气孔数／
mm (赵晟等 ，2001)。
1．2．2桑叶外部结构表面观察 随机选取每个品种
叶片的不同部位约4 mm ，置于 95 酒精中浸洗 10
min，取出晾干，用双面胶粘贴在观察台上，经镀膜
后，移入扫描电镜下观察 ，并拍照(赵晟等，2001)。
1．2．3桑叶内部结构横切面观察 常规石蜡切片法
制片，切片厚度 7～8 m，番红一固绿对染法染色，
中性树胶封片 ，在 OLYMPUS BH一2型光学显微镜
下观察并拍照(陈机，1992；李正理，1978)。
1．2．4分类及数据处理 根据 11个桑 品种 叶片的
结构特征对其进行初步归类及运用 spss(张文彤，
2002)程序中的聚类分析进行分类；spss程序中的
单因素方差分析(张文彤，2002)。
2 结果与分析
2．1 11个桑叶品种叶表皮形态共有特征
2．1．1表皮细胞、钟乳体细胞和气孔 图版 I表明，
在扫描电子显微镜下 ，桑 叶上表皮细胞的表面观形
状较下表皮细胞的排列规则，且无气孑L分布。在上、
下表皮细胞中还存在一类特殊的细胞，即钟乳体细
胞，有人称之巨大细胞(李东升等，2003)。图版 I还
显示 ，钟乳体细胞在上表皮 中的分布相对较多，而在
下表皮中相对较少，不同品种的桑树，其分布也有差
异。在桑叶的下表皮中分布有大量的气孑L(图版 I：
1，4)，气孔主要是 由两个保 卫细胞和它们之间的开
口共 同组成(图版 I：1，15)。气孑L为下生式，主要分
布于脉间区内，较为浓密，属于无规则型。
2．1．2表皮 由图版 Ⅱ可见 ，在光学显微镜下 ，表皮
细胞之间排列紧密 (图版 Ⅱ：1)，除气孑L外 ，无细胞间
隙。在细胞表面之间还沉积了一层厚的角质层(图
版Ⅱ：1-6)。横切面显示上表皮细胞较窄长，排列规
则；下表皮细胞较宽短，排列不规则，这与在扫描电
镜下观察到的结果是一致的。桑叶表皮有的部位是
光滑的；也有的部位，其表皮细胞向外突出延长而形
成毛(图版 Ⅱ：6)。图版Ⅱ显示了钟乳体细胞的形状
和结构(图版Ⅱ：2-5)。在钟乳体细胞中可见一个清
晰的晶状体的结构，称为钟乳体(图版Ⅱ：2，3)，为碳
酸钙晶体。在下表皮中还分布有具有分泌功能的腺
体或表皮毛(图版Ⅱ：6)。
2．1．3叶肉 表皮细胞内侧为由薄壁细胞组成的叶
肉。由图版 Ⅱ：1可见，叶肉中有 4层细胞，其中第
一 层和第四层细胞 的排列要 比第二层和第三层的细
胞排列相对紧密且规则，而第三层细胞的排列较其他
三层相对松散且不规则。因此，可以认为桑叶的叶肉
是由上、下栅栏组织和海绵组织组成。其中栅栏组织
较海绵组织发达，细胞呈长柱形，其长轴与叶表面垂
直。此外 ，叶肉细胞中还分布有晶体(图版Ⅱ：10)。
2．1．4叶脉 叶脉 的最外层表皮细胞排列非常 紧
密，表面覆盖有一层厚的角质层 ，有的表面分布有腺
体或表皮毛(图版Ⅱ：7)。叶脉表皮细胞内侧为机械
组织，具支持作用。机械组织以内为薄壁细胞。其
内为维管束，由木质部和韧皮部组成，木质部较发
达，在横切面上呈近圆形 ，导管呈 辐射环状排列 ；韧
皮部位于木质部外侧(图版 Ⅱ：9)，因此，桑叶维管束
的排列方式为外韧维管束。另外维管束中还分布有
大量晶体(图版 Ⅱ：9)。
2．2 l1个桑品种问叶表形态及结构的差异
将 11个桑树品种的 3项形态指标作为 3个特
征向量，运用 spss程序中的单因素方差分析计算出
自由度及显著性水平(表 1)。
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2期 刘 云等 ：蚕用桑不同品种叶表皮形态和结构 韵比较研究 T l27
．
圈版 I 扫描电镜 照片 I 橐 ^皮 此 受]E 扎fn I 娆 ；3舢舞 ： nI 矗嚏蛔 脏盐 JI 乳怫 细胞 的袁ilrf J．~．3新 0 帕 『
表皮钏地 盐 刊一乳 圳世 帕 『 俎：4： ：?0 n刁F走 皮钏胞 哎』 ￡孔 柏袁 町 {s 8s 17 下 蠢皮卸I 技 圬 C北 帕丧 I』i『观 ；6：ss 7的 J：裹
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l 1 2 } 蝉 - 圳 地 址JI {，} 1丰fil胞 n 袁l珂 一l3 新一之 楠们T 曩应圳 J 监 扎 干盯钟乳 傩 胞 ∞ 蠢 ll现：j4：新一 之簸 舯上蕞
皮圳撒 盟J 神乳 悻坷临 晴 l 观 ：】5 爵八 ；呐下丧 也 ：眦 三乏J； 孔 们走 向观 j】6 诱n j帕下 去盘 ±0’他 哎 气孔 和圳-乳 似 虹舱 的表面
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】28 广 西 植 物 26卷
观l 17：鲁诱八号的上表皮及其钟乳体细胞的表面观l 18：鲁诱八号的下表皮细胞及其气孔的表面观；19：7946的上表皮细胞及其钟乳体细胞
的表面观；20：8036的上表皮细胞及其钟乳体细胞的表面观；21：8036的下表皮细胞及其气孔和钟乳体细胞的表面观；22：农 84X的下表皮细
胞及其气孔的表面观；23：农 84X的上表皮细胞及其钟乳体细胞的表面观。
Plate I Photographs of the scanning electronic microscopy 1：The appearance of the lower epidermal cells and the stomas of the Husang No．
32；2：The appearance of the upper epidermal cells and the cystolith cells of the Husang No．32 l 3：The appearance of the upper epidermal cells
and the cystolith ce11s of the New No．707；4：The appearance of the lower epidermal cells and the stomas of the New No．707；S：The appear—
ance of the lower e口idermal ce11s and the stomas of the No．8837}6：The appearance of the upper epidermal cells and the cystolith cells of the
No．8837；7：The appearance of the lower epidermal cells、the stomas and the cystolith cells of the No．9312；8：The appearance of the upper epi—
dermal ce11s and the cystolith ceIls of the No．9312；9：The appearance of the lower epidermal cells and the stomas of the Lucha No．1}10：The
appearanee of the upper epidermal cells and the eystolith cells of the Lucha No．1；11：The appearance of the lower epidermal cells and the StO—
mas of the Anglv No．1；12：The appearance of the upper epidermal cells and the cystolith cells of the Anglv No．1 l 13：The appearance of the
lower epidermal cells、the stomas and the cystolith cells of the Newyizhilai；14：The appearance of the upper epidermal cells and the cystolith
cells of the Newyizhilai；15：The appearance of the lower epidermal cells and the stomas of the Luyou No．8；16：The appearance of the lower ep—
idermal cells、the stomas and the cystolith cells of the Luyou No．8；17：The appearance of the upper epidermal cells and the cystolith cells of the
Luyou No．8 l 18：The appearance of the lower epidermal cells and the stomas of the Luyou No．8 l 19：The appearance of the upper epidermal
cells and the cystolith cells of the No．7946；20：The appearance of the upper epidermal cells and the cystolith cells of the No．8036；21：The ap—
pearance of the lower epidermal cells、the stomas and cystolith cells of the No．8036；22：The appearance of the lower epidermal cells and the sto—
mas of the Nong No．84X；23：The appearance of the upper epidermal cells and the cystolith cells of the Nong No．84X．
2．2．1气孔密度 利用光学 显微镜 对 l1个桑品种
叶片的气孔进行观察，最后计算其气孔密度，结果
(表 2)显示：气孔密度最大的品种为湖桑 32号：
135．2／ram。；气孔密度最小 的品种为新 707：67．8／
m m 。；l1个桑叶品种总的气孔密度平均为 105．7／
m m 。
。 由表 1可知，气孔密度在 11个桑树品种中具
有极显著性差异 (其 Sig．值 <0．01)，Sig．值为
1．94E一08。
表 I I1个桑树品种 3项形态指标在个体
水平差异的显著性检验
Table 1 The significant test of the 3 morphological
index among individuals in leaves of
eleven mulberry cultivarieties
2．2．2钟乳体细胞 由图版 I可知，在扫描 电子显
微镜下，不同品种的钟乳体细胞形状各异。大多数
钟乳体细胞似球形(图版 I：2，3，6，8)，如湖桑 32
号、新 707、8837、9312，少数呈圆锥形 (图版 I：13)，
如新一之濑。有些研究者曾根据钟乳体细胞的形状
来对不同品种的桑树进行分类(李东升等，2003)。
利用光学显微镜对其进行观察，结果显示：在上表皮
细胞中，钟乳体细胞分布最多的品种是湖桑 32号为
15；分布最少的品种是 7946为 8；儿 个桑叶品种的
平均分布数目为10．9。同样由表 1可知，上表皮细胞
中的钟乳体细胞数目在 l1个桑树品种中也具有极显
著性差异(其 Sig．值<0．01)，Sig．值为2．08E-08。
表 2 11种桑叶的内部结构描述
Table 2 Description of the internal structure
in leaves of eleven mulberry cultivarieties
品种
Cultivarieties
气孔密度
(X 400)
。． ．． s omat N ： 。．i
，
。 ty
。 、 lith in u品er (个／mm0) “．： ～
eplderm is
叶肉中晶体的分
布情况(×400)
Distribution of
the crystals
in mesophyll
“+”表示叶肉中晶体的分布数量。
“
— L”indicates distribution numbers of the crystals in the meso—
phyl1．
2．2．3叶 肉中的晶体 在植物 细胞 中，晶体一般认
为是新陈代谢的废物 ，它的形成 是为 了避免对细胞
的毒害(陆时万等，1999)。在光学显微镜下，对 11
个桑叶品种的叶肉进行观察，发现有晶体分布，且分
布情况各异：叶肉中晶体分布最多的品种为新 707；
分布最少的品种为昂绿一号。从表 1中可看出，叶
肉中的晶体分布在 l1个桑树品种中的差异性也为
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极显著(其 Sig．值<0．O1)，Sig．值为 0．000 201。
2．3蚕用桑树品种的分类
2．3．1基于桑叶表皮特征的初步归类 中国农业科
学院蚕业研究所建立 的镇江桑树 圃，目前保存桑种
质资源有 1 860份，分属 12个种，3个变种，如鲁桑
(M．multicaulis)、自桑(M．alba)、长穗桑 (M．uiti—
OTUTY1)等等。在作者所研究的这 11个品种的桑树
中，新一之濑和 7946两个品种已经通过全国蚕桑品
种审定，其中，新一之濑属于引进种(潘一乐，2000)。
以这两个品种作为标准，通过表 2将其与其它品种
的桑树进行比较，依据差异较大的叶气孔密度、上表
皮细胞中钟乳体细胞的数 目及叶肉中晶体的分布数
量 3项指标对这 11个不同品种的桑树进行大体的
分类，结果如下：
EUC I i dean d i Stance
0 5 1 0 1 5 20 25
昂绿 一号
7946
农84X
新一 之濑
湖 桑32号
8837
931 2
鲁 插一号
8O36
鲁诱八号
新707
图 1 蚕用桑 11个品种的基于叶表皮形态和
结构特征的欧氏距离聚类 图
Fig．1 Dendrogram of Euclidean distance of the
eleven cultivarieties of Morus alba based on
epidermal morphology and anatomy
第一类 ：新一之濑 、昂绿一 号、7946和农 84X。
由于这 4个品种在气孔密度、上表皮细胞中钟乳体
细胞的数目和叶肉中晶体的分布数量上十分相似，
即气孔密度平均为 122．8／mm ；上表皮细胞中钟乳
体细胞的数目平均为 9．3个；而叶肉中晶体的数量
平均为 2．25，故可将其归为一类。
第二类：鲁插一号、鲁诱八号。这 2个品种 3项
指标的平均数分别为 81．9／ram 、12、2．5。
第三类：湖桑 32号。在 3项指标的观察数分别
为 135．2／mm 、15、4。
第 四类 ：8837和 8036。这 2个品种在 3项指标
的平均数分别为 99．6／mm 、10．6、5．5。
第五类：新 707。在 3项指标 的数据分别为
67．8／mm2、8．5、8。
第六类：9312。在 3项指标 的数据 分别为
105．6／mm 、13．6、2。
2．3．2品种 问聚类分析 运 用 spss程序 中的聚类
分析(张文彤，2002)，根据表 2对 11个品种的桑树
进行分类(杨俊仙，2003)。结果(图 1)表明：在欧氏
距离 5的水平上可以将 11个不同品种的桑树划分
为六类 ，如图 1所示 ：a一5为第一类 ，包括新一之濑、
昂绿一号、7946和农 84X；b一5为第二类，只有湖桑
32号一个品种；c．5为第三类 ，包括 8837和 9312两
个品种；d一5为第 四类，包括鲁插一号和 8036；e-5为
第五类，仅包括鲁诱八号；f-5为第六类，也仅有一个
品种新 707。在欧氏距离 7．5处，可将其分为五大
类，其中除了I3-7．5同时包括了 d-5和 e-5两类外，
其余的分类情况均与在欧氏距离 5处的分类情况相
同(肖宜安等 ，2002)。通过分析 ，运用聚类分析得出
的结果和通过基于形态与解剖数据的初步归类得出
的结论大体是一致的。
3 讨论
3．1不同品种间的差异
由以上的观察结果可知，这 11个品种的桑叶在
表皮、叶肉和叶脉上的构造是基本相似的；但在气孔
密度、上表皮细胞中的钟乳体细胞数 目和叶肉中晶
体的分布上都具有极显著性的差异(表 1)，根据这
些差异，运用传统形态学和聚类分析两种不同的方
法对这 11种桑树进行归类，归类结果大体一致 ，从
而为优质桑树品种的筛选及培育提供依据。
3．2分类讨论
桑树品种是重要的蚕业生产资源，做好桑树种
与品种的分类工作十分重要(李东升等，2003)。蚕
用桑传统的品种分类主要从花的形态特征、桑树雌
花柱头表面细微结构差异及巨大细胞的形态等方面
进行的(李东升等，2003)。本文对这 11个品种桑树
的分类采用的是传统形态学归类和聚类分析两种方
法。传统的形态分类学方法简单、易懂，作为粗略的
品种分类方法还是切实可行的。聚类分析是一种统
计分析方法，是根据一些形态指标上的数据进行聚
类并分析，此方法简单、准确，并很实用。通过对桑
树品种的大体分类，可以进一步研究不同品种桑树
叶质的优劣问题，从而可研制出更优质的品种。当
然，除了形态学分类方法外，还有数值分类学、细胞
分类学、同工酶分类学、RAPD分析等方法(李东升
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2期 刘 云等 ：蚕用桑不同品种叶表皮形态和结构的比较研究 I 131
等，2003)，如果能将这些方法应用到桑树的分类研
究中，建立一套简单、便捷且实用的桑树品种分类方
法，对桑树品种的研究将具有重要意义 。
3．3叶质的分析探讨
传统上对蚕用桑叶质优劣的判定大多数是通过
养蚕 ，根据蚕的产茧量来进行(曹忱等 ，1997；胡乐山
等，2002)。此方法简单 、可靠，但所需时间太长，因
此本文试图通过研究桑叶的形态特征 ，找出判定桑
叶叶质优劣简便 、可靠而需时又少的方法。
许多文献都将湖桑 32号作为参考标准，来判断
不同品种桑叶叶质的优劣。如任迎虹对新一之濑、
湖桑 32号等不同品种桑树 的研究 中，以湖桑 32号
作为对照种，试验结果认为，新一之濑最优(任迎红
等，1999)。作者依据气孔和钟乳体细胞的数目对部
分品种的桑叶进行 了叶质判断。
气孔是植物叶片进行气孔交换的门户，同时许
多有毒气体，例如氟化物、硫化物等也通过气孔进入
叶体内的，如果这些有毒气体在体内积累到一定程
度，就会使叶尖和叶缘坏死 ，显现浅褐色至红褐色的
焦斑，从而使叶处于病态。因此，在判断叶质优劣
时，气孔数量应有一定范围。气孔太多，对植物叶质
未必有益。以湖桑 32号为标准，可以认为：第一类
>第三类。
通过桑叶横切面的观察发现，在钟乳体细胞中
有一个倒悬的红色囊状小体，称为钟乳体，为碳酸钙
晶体(图版Ⅱ：2，3)。当钟乳体在叶肉中积累到一定
量时，叶片上就会出现烟斑，蚕食后，消化器官就会
受到损害，生长发育也会不良，甚至出现迟眠等症
状。因此，从某种意义上讲，桑叶的叶片中含有的钟
乳体细胞数目越多，其叶质就越差。根据这个指标，
可对基于桑叶表皮特征所分的六大类进行初步的叶
质排序，排列结果如下：第五类>第一类>第四类>
第二类>第六类>第三类。因此，从气孔密度、上表
皮细胞中的钟乳体细胞数目、叶肉中晶体的分布这
3项指标来看，上表皮细胞 中的钟乳体细胞数目可
以作为判断叶质优劣的主要指标 。
由于国内尚无通过叶表皮形态和结构特征对桑
树或其变种进行分类和叶质优劣鉴定的报道，因此
本文结果能否应用到其它品种有待进一步比较
研究 。
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