全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(4)：386— 392 2005年 7月
植物体 内 Ca2+信号转导过程的研究进展
周江菊 ，夏快飞2
(I．贵州师范大学凯里学院生物科学技术系，贵州凯里 556000；2．中山大学生命科学学院 t广东广州 510275)
摘 要：CaZ+是高等植物细胞内普遍存在的一种信使分子，在植物体内起着非常广泛的作用，参与了植物体
内多种刺激一反应的藕联过程。本文介绍了植物体内ca +转移系统，ca +信号的产生、终止和传递途径，
CaZ+信号编码的多样性的最近研究进展 。
关键词：钙信号；转导；植物
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：1000-3142(2005)04-0386—07
Study on Ca2+signal transduction in plant
ZHOU Jiang—ju ．XIA Kuai—fei
(1．Department of Biological Science and Biotechnology．Kaili College of Guizhou Normal University．Kaili
556000．China 2．College D，L fe Sciences，Sun ￡一sen University，Guangzhou 510275，China)
Abstract：Calcium，as a messenger molecule，is known tO play a crucial role in stimulus-response coupling for
many plant cellular signaling pathways and Ca + signaling can play a fundamental role in many biological
efects．The latest studies on the origination，ending and transportation of Ca + signal transduction and the di-
versity of Ca + coding in plant are reported in this paper．
Key words：calcium messenger；transduction；plant
一 百年前，人们已经开始注意到 Ca。 在生物
学上的重要性。长期以来，人们对 Ca。 在细胞功
能调节上的重要意义的认识 ，因为不清楚其作用
机理而受到影响。人们常常迷惑不解的是：一个
如此广泛存在的、普通的金属离子是如何调节细
胞功能 的?6O年代末期 ，美籍华 人张槐耀 (1967)
在动物细胞中发现钙调素一Ca。 的多功能受体蛋
白后，人们才真正开始对 Ca。 的作用机理有了深
刻的认识，提出了 Ca。 也可以像 cAMP一样作为
细胞信使起作用(顾永清，1994)。70年代后，这种
观点在动物细胞上已被大量的实验所证实。8O年
代以来 ，也取得了一些初步的证据，说明 Ca。 在植
物细胞中具有类似的作用，现在对 Ca。 在植物细
胞中的作用的研究非常活跃，所取得的成果具有
深广的意义 。
细胞的钙转移系统
细胞内自由Ca。 的分布与转移是形成 Ca。 信
号的基础，只有对此有所了解后，才能讨论 Ca。 信
号的产生和终止过程。
1．1钙在植物细胞中的分布
通常细胞内的钙(总钙)以结合态和 自由离子
(Ca。 )两种形式存在。植物细胞内的钙分布不均
匀，在非激活静止状态时，细胞内自由 Ca。 浓度约
为 1Oq～10～mol／L，一般认 为在 0．1～0．6~mol／
L，胞外 Ca。 浓度约为 0．1～10 t~mol／L，Clend和
Evens估计胞外 Ca。 浓度为 1O ～lO～mol／L，但
Trewaves等认为只有 10一mol／L，甚至更少(Tre—
wavas等，1998；Alien等，2001)。细胞内的Ca。 浓
收l稿 日期 ：2004—11—15 修订 日期 ：2005—02—22
作者简介：周江菊(1966一)，女，贵州从江人，副教授，主要从事植物资源学和生物学教学研究，E-mail：zj0102626@
sohu．corn． 通讯作者
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 周江菊等：植物体内Ca抖信号转导过程的研究进展 387
度不能太高，溶质中Ca抖浓度如果太高，会与细胞
内的磷酸根产生沉淀 ，而磷酸根是细胞能量及物质
代谢所必须的，所以细胞内 Ca抖浓度(Eta抖]cyt)
过高对细胞有 害。甚 至会致死 。细胞 内的钙绝大部
分以结合态的形式存在，如与钙结合蛋 白、内质网、
线粒体、叶绿体，特别是与液泡结合，这些都是细胞
内的“钙库”。“钙库”中钙含量很高，但游离 Ca抖浓
度不高。Ca抖平时以结合态的形式结合在这些细胞
器上，它的迅速释放和螯合对维持细胞内Ca抖浓度
的稳定平衡及Ca抖的信使作用起一个很大的钙缓冲
作用(Bush，1995)。“钙库”中Ca抖的缓冲能力主要是
由于存在一类对 Ca抖高容量 、低亲和力的贮钙蛋白
有关。由于它们对 Ca抖的低亲和力，故当“钙库”中
钙通道开放时，钙蛋白能迅速地和钙解离，将Ca抖释
放到胞质中去，使 Ca抖信号能准确、迅速的传递。
1．2钙转移系统
胞质 Ca抖信号的运转包括：Ca抖流人和 Ca抖
从胞质中的输出，Ca抖 的运输方 式大致包括 以下 3
种：①钙离子通道：利用电子传递产生的电化学势梯
度将 Ca抖主动泵进细胞器内，存在于线粒体或叶绿
体上；②Ca抖一ATPase(钙泵)：依靠水解 ATP提供
能量，将 Ca抖泵出胞质，存在于质膜和内质网上，它
的最适 pH值为 8，能被 Na VO 所抑制；③Ca抖／
H 反向传递子：利用已建立的质子电化学势梯度，
实现 Ca抖与 H 的跨膜交换，将 Ca抖泵出胞质，主
要分布在液泡膜上，也可能存在于质膜和高尔基体
上(Bush，1995)。从理论 上说 ，Ca抖的流人 和流 出
运输系统是钙信号的主要动力学特征。由于具有缓
冲能力，钙结合蛋白是细胞内[Ca抖]cyt的最主要
调节者，对Ca抖运输途径的研究主要在液泡膜、ER
膜、细胞质膜等对[Ca抖]cyt的调节。当然，Ca抖通
过内膜系统如：内质网膜、线粒体膜的流动对于研究
Ca抖信号的运输模式也是很重要的(Johnson等，
1995；Santella等 ，1997)。
1．2．1 Ca抖离子的流入 [-Ca抖]cyt的增加主要是
通过细胞膜上钙离子通道的Ca抖的流人和内部“钙
库”上 Ca抖的释放或二者同时起作用。
Ca抖从胞外内流是通过细胞质膜钙离子通道。
钙离子通道是一种结合蛋白，它通过构象变化呈开
放或关闭状态 ，从而控制 Ca抖流动。在钙通道关闭
时，胞外 Ca抖以非特异性渗漏形式进入细胞内，数
量甚微 ；钙离子通道开放 时，Ca抖以扩散形式按 一
定的扩散差从胞外涌人胞 内。在植物细胞中对这方
面的报导很少。Ca抖离子通道在分子水平上对细
胞内Ca抖浓度进行调节。Schachtman等(1997)从
小麦中分离到了 LCT1(低亲和力的阴离子载体)，
LCT1的缺失突变体能引起 Ca抖内流的缺陷，对于
LCT1是否是植物体内的离子通道还没有明确的证
据 ，但 LCT1P能引起植物体内 Ca抖浓度的显著增
加。尽管这方面的研究报导很少，但很多的电生理
学和生物化学研究表明：植物细胞内，特别是在液泡
膜和细胞质膜上的Ca抖离子通道具有可渗透性，属
于配体门通道。钙离子通道主要位于质膜系统和内
膜系统，下面详细介绍一下植物质膜系统和内膜系
统上的钙离子通道。
(1)细胞质膜系统上的钙离子通道 ：在细胞质膜
上至少有两种类型 的钙离子通道(White，1998)，一
是高亲和性低选择力的离子通道(White，1994)；二
是选择性较高的单一性离子通道，一般它的亲和力
较低，如：电控门阴离子通道 2(White，1994；Pineros
等，1997)。在各种细胞类型 和组织中，钙离子通道
具有各种不同的形式，如：胡萝 卜和芹菜悬浮培养液
中(Zimmermann等，1997)和拟南芥中茎和根细胞
中(Thion等，1996)具不同的钙离子通道。
(2)内膜系统上的钙离子通道 ：在液泡膜上至少
有两种不同的钙离子通道(Alen等，1997)，其中有
两个是受体门控钙离子通道，一是以 1，4，5一三磷酸
(InsP3)作 为离子 载体；二是 以环 ADP核糖体
(CADPR)作为离子载体(Alen等，1994)。用微量
注射法将 Insp3和 CADPR微量射人保卫细胞中发
现，两种物质均能引起胞质中 Ca抖浓度升高，以此
证明 Insp3和CADPR受体门控钙通道是电压门控钙
通道类型 ，受控于膜电压的变化 ，取决于膜 的超极化
(Alen等，1994)和膜的去极化水平(Allen等，1996)。
电压门控钙 通道 类型是 缓慢 型液泡 膜 (SV)通道，
[Ca抖-]eyt超过600 nmol／L才能被激活(Hedrich等，
1987)，缓慢型液泡膜通道遵循从 Ca抖诱导 Ca抖释放
(CICR)的原则(ward等，1994)，一个或两个受体门控
钙通道的激活可作为SV通道的激活因子。
在成熟植物细胞中，液泡是最主要的钙库，但其
余一些细胞器中Ca抖的信号转导也不容忽视。如：
在没有明显液泡的花粉管和根毛中(Franklin—Tong
等，1996)，非液泡膜的 Ca抖通道起着主要作用。在
蔓草卷须的内质网膜上分离到了一种电压门控敏感
型 Ca抖通道(Klusener等，1995)。微注射方法和代
谢物检测法被大量用于分析 InsP3一和 CADPR—
维普资讯 http://www.cqvip.com
388 广 西 植 物 25卷
受体门钙通道，如：气孔关闭(Gilroy等，1990)，渗透
调节(Cho等，1993)，花粉管在 自交不亲和反应中
(Frankling—Tong等，1996)，ABA诱导的 CADPR一
钙信使(Wu等，1997)。
1．2．2 Ca。 离子 的流 出 Ca。 的 流 出主 要通 过
Ca。 运转子 的作 用，Ca。 运转 子主要有 “钙 泵”和
Ca。 ／H 方向运转子，这两种运转子最大的不同在
于它们的动力学特性。H ／Ca抖方向运转子适合
于在胞内Ca抖浓度高时起运转作用，它是高容量、
低亲和力(Ktoga=10～15 gmol／L)的；“钙泵”则是
低容量、高亲和力的(Km一0．1～2 gmol／L)。Ca。
运转子的作用是：①在信号转导过程中补充由钙离
子通道从“钙库”中流人胞质的 Ca。 进人“钙库”；②
将Eta2 -]cyt恢复到静息态水平；③为专一的生物化
学反应提供足够的 Ca。 和其余二价阳离子；④为膜
的相互作用(如：膜泡运输和膜泡融合等)提供 Ca抖。
(1)钙泵：从二十世纪 70年代到 90年代，大量
的生物化学研究表 明在 植物 中存在 有多种类型 的
“钙泵”，80年代流行的假设是一种膜上存在有一种
“钙泵”，因此主要的方 法集 中在分离 出各种特异 的
膜，研究与它相连的“钙泵”的活性。然而实验结果
发现，所有的“钙泵”都被钒酸盐所抑制，因为它们彼
此具有很多的相似性，所以区分各种“钙泵”的性质
和关系是很困难的。因此，到了 90年代，主要是根
据它们的生物化学活性对“钙泵”进行分类。
钙泵是 P型 ATPase，即 Ca。 ATPase，直接以
ATP为能量驱动离子运输。根据其生物化学特性
可以将“钙泵”分为两种类型(Woo等，2000)：1 A
型(ER一型)和ⅡB型(PM一型)。ER一型：对钙调素不
敏感，对 CAP敏感 ，缺氧胁迫能导致它的大量增加 ；
PM一型：被钙调素类似物所激活，存在于细胞质膜和
其它膜上。两种植物 Ca。 泵的分子生物学证据是：
根据其蛋白质序列与动物PMCA(Carafoli，1991)或
SERCA(Geisler等，2000)的相似性进行区分。ⅡA
型：与动物 SERCA具 50 9／6～55 同源性，与 PM-
CA却只有 28 ～33 同源性；lI B型：与 hPMCA4
具 50 的同源性 ，与 SERCA只有 31 的同源性 ，
不像动物 PMCA，ⅡB同类物具有一条长的羧基尾
巴。AcACAI是拟南芥中四种或更多的 ⅡA 型
(ER一型)“钙泵”中的一种；AcACA2是七种或更多
ⅡB型“钙泵”中的一种 。
PM一型钙泵首先是在动物细胞中发现的，随后
在植物细胞中的膜(如：细胞质膜、液泡膜、内质网
膜)上广泛发现。在幼嫩的植物分裂细胞中广泛存
在，如：幼苗、悬浮细胞等。这与在茎与根的顶端比
成熟组织发 现有更 多的钙调 素一致 (Zielinski，
1998)。由钙调素亲和层析得到了几种钙调素依赖
型Ca抖一ATPase，如，液泡：从花椰菜小花中分离到
的分子量为 11lkDa的 Ca。 泵(Evans等，1998)，它
对钙调素的亲和力较低，0．1～0．2~mol／L的钙调
素只能激活 50 的 Ca。 泵活性。PM一型钙泵由结
合的钙调素所产生，与动物中的ⅡB型钙泵有两点
不同：①植物细胞内的 ⅡB型钙泵调控区域分布在
N端，而动物中的ⅡB型钙泵分布在C端；②植物细
胞中的ⅡB型钙泵并不只专一存在于细胞质膜，在
非细胞质膜上也有，如：ACA2p(内质网膜)；BCAlp
(液泡形成体)上也存在。ⅡA型钙泵和 ⅡB型钙泵
在以下三个方面不 同：① ⅡA 型钙泵主要分布在 内
质网膜上，ⅡB型钙泵主要分布在细胞质膜上；②它
们分别有不同的抑制剂；③ ⅡB型钙泵被钙调素直
接激活(Evans等，1998)。
目前已分离到很多钙泵的编码序列，如，编码Ⅱ
A型钙泵的序列有 ：来 自于番茄 的 LCA1(Wimmers
等，1992)，来 自于水稻的 OCA1(Chen等 ，1997)，来
自于拟南芥的 ECA1／ACA3(Liang等，1997)。已
得到的 ⅡA 型钙泵的编码序列有 ：来 自于拟南芥的
ACA2(Harper等 ，1998)，来 自于 Brassies oloraces
的BCA1(Malmstrom等，1997)。
(2)Ca。 ／nil 反向传递子：存在于液泡膜、质
膜和高尔基体的第二种将 Ca。 移出细胞外的交换
器一Ca ／nil 反向传递子不直接用 ATP作为能
源，主要是用质子动力势作为胞内Ca。 的动力。在
植物细 胞 内存 在 三 种 Ca。 ／nil 反 向传递 子
(Blackford等，1990)。第一个 H ／Ca。 反向运转
子已经被克隆，其功能表达蛋白是 cAXlp(Calcium
exchange 1)(Hirschi等，1996)。这个基因能恢复
在高钙培养基中缺少液泡 Ca。 运输的酵母突变株
的生长。燕麦根液泡中 Ca。 的动力学研究表 明
CA1p在低钙水平(Kmls=13 t~mol／L)运输 Ca。
(Schumaker等，1986，1987)。CAlp并不只分布在
液泡膜上，质膜上也有 H ／Ca。 反向运转子的分
布。因而对 H ／Ca。 反向运转子的定位需要从整
个细胞水平上进行研究。
2 钙信号的产生、终止和传递途径
钙信号的产生和终止是细胞内 Ca。 增减、波动
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 周江菊等：植物体内 Ca 信号转导过程的研究进展 389
的结果。当细胞受到外部刺激时，从质外体经质膜
或胞内“钙库”向胞液运输的 Ca 量增加，胞质中
Ca +浓度提高后 ，通过激 活 Ca 调节 的靶酶 ，Ca
依赖的蛋 白激酶 (CDPK 或 pKCa )或蛋 白磷 酸
酶，或与 Ca 受体蛋白(如：CaM)结合，再通过激酶
将 Ca +浓度变化所蕴含的外界信息表达为生理生
化过程，完成信息传递之后，Ca 通过细胞中浓度
调节又回落到静息态水平，这时 Ca 与受体蛋白分
离。这样通过 Ca 在胞质内的浓度变化 ，可以把细
胞外的信息传递到细胞内，调节相应的生理过程。
Ca。 信号转移途径可分为两个步骤：主要传感
蛋白，下游产物。一些下游产物预示着钙信使和离
子通道的终点。保卫细胞中，在气孔关闭过程中与
盐离子丢失有关的离子通道是被ECa ]cyt和磷酸
化作用所引起的(Schmidt等 ，1995)。在 SV型离
子通 道 中 Ca 的激 活 是 与 钙 调 素 的 介 导 有 关
(Schultz—Lessdorf等，1995)。
钙依赖性蛋 白激酶 (CDPKs)是独一 无二的激
酶家族，由具四个结合钙离子手型 EF臂的 C末端
钙调素控制。它们很可能是重要的主要 Ca 信号
传感器，首次在植物和原生动物中分离(Zhao等，
1993)。在拟南芥中已分离到了超过 12种 cDPK亚
家族(Hrabak等，1996)。
根据 CDPK具多种同功异型蛋 白可以推测大
多数钙调蛋 白激酶 的活性是 由 CDPK途径激活的
(Satterlee等，1998)。一些 CDPK同工异型体明显
地具有调控信号途径，如：在暂时基因表达系统中，
只有CDPK的2种同工异型体诱导 ABA／胁迫调控
启动子 HVA-1的表达 (Sheen，1996)。生物化学研
究表明，不同的同工异型体具不同的产物专一性
(Lee等，1998)，不同的同工异型体具有不同的活化
钙离子浓度域值，以上实验表明不同的同工异型体
具不同编码的钙信号。尽管不同钙信号的同工异型
体的亚细胞定位仍没有完成，但有点可以确定，即在
胞质的膜上分布有多种不同的同工异型体。
钙信 号 中还 有 一些 信 号 分 子，如 P1-PLC
(plants possess Ca。+一activated phosphoinositide
specific phospholipase C)(Huang 等，1995)在
CICR中起着 InsP3的作用，引起的 Ca 改变能进
一 步激活 InsP3的产生。对 P1一PLCs的克隆表明
它能被 Ca 激活，且与哺乳动物中的 PLC8同类物
具相似性(Kopka等，1998)。
3 钙信号编码 的专一性问题
植物细胞中与 Ca 有关的各种刺激一反应藕
联过程引出这样一个问题：同一信使怎样才能调控
不同的反应?Ca2 信号机制的哪一点对于理解单
一 信使怎样能产生多个信号有关?关键问题包括持
续时间、频率、Ca 信号的定位、与细胞内其它分子
的相互作用，以及在反应细胞中反映“生理地址”的
信号途径(McAinsh等，1997)。这一系列问题在动
物中已得到了很好的阐述，在植物细胞中的研究却
没有这么详尽 。
3．1[Ca ]的瞬时变化和下游反应
大量试验表明：不同的刺激能引起植物细胞内单
一 [ ]的瞬时变化，如，触摸或冷胁迫引起[ ]
cyt的快速增加。[Ca2 ]cyt的增加来源于液泡和质
膜(Knight等，1991)；缺氧胁迫引起[Ca 3cyt的瞬时
增加、发光体(Knight等，1996)、高渗透压胁迫(Taka—
hashi等，1997)引起的结果与之一样。
Ca 信号与各级下游反应产物联系方式的最
简单假设是 Ca 瞬时变化的强度反应了刺激的强
度 ，同时决定 了下游产物 的强度 。Malho等分析了
Ca抖瞬时变化的数据与 11种不同刺激的关系，指
出由于刺激不同引起 Ca。 信号的滞后时间、上升时
间、持续时间的不同。如，风与触动引起的 信号
的上升时间<1 S，瞬时的持续时间仅 15 S，烟草中的
高渗透压胁迫的滞后时间是 30 S，上升时间是 60 S，
信号持续时间 150 S。烟草中，高渗透压胁迫引起的
[Ca。 ]的瞬时变化呈双相变化：先是缓慢的少量的增
加，紧跟着是迅速的大量的瞬时增加。两个时期都依
赖于胞外[ ]的增加，尽管这两个时期对液泡泵
H+-ATPase抑制剂巴弗洛霉素和蛋白激酶抑制剂
K-252a显示不同的敏感性。拟南芥中，由于干旱和
缺氧胁迫引起的ECa。 ]瞬时变化的强度能被预先的
干旱和缺氧胁迫处理所影响(Knight等，1998)。
然而，植物中Ca。 信号和下游产物有更复杂的
关系。渗透和盐胁迫能产生相似的 Ca。 强度和持
续时间，在不同水平引起 p5cs基因地表达，p5cs基
因编码了一种与脯氨酸合成系统有关的酶(Knight
等，1991)；编码控制光敏色素的查耳酮合成酶基因
被 cAMP正调控，且被 Ca。 ／钙调素负调控。然而
大豆 中钙／钙 调素 对 UV 光 的光应 是 正 调 控
(Frohnmeyer等 ，1998)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
39O 广 西 植 物 25卷
3．2钙信号的时空性一Ca 振荡和钙波
钙信号的动力学常常表现为细胞内 Ca抖水平
有波动或振荡特征，尽管有各种各样的表现，但常有
恒定的基线 ，周期 性 出现 Ca 峰，称为 Ca 振荡
(Ca oscilation)(Subbaiah等 ，1 9 9 4；Schonknecht
等，1998)。各种 Ca 振荡周期一般 以秒计 ，但也有
持续到分的，其频率也不同。但对相同的细胞或特
定刺激来说，反应往往是相当恒定的，因而很像是细
胞的“指纹”。下游产生 对 Ca 信号 的重复反应在
植物 中只有少数几例报导。生长在厌氧环境 中的拟
南芥的 缺氧基 因地表 达发 生 在 Ca 重 复峰之 后
(Subbaiah等，1994)。花粉管顶端的Ca 梯度分布
的振荡与花粉管生长有关 (McAinsh等，1995)。在
保卫细胞中，外部 Ca 浓度和 ABA能影响 Ca 振
荡(Staxen等，1996)，Ca 瞬时变化的强度和频率
依赖于外部的 Ca 浓度。将培养细胞的悬浮保卫
细胞移到高浓度的外部溶液中(1．0 mmol／L)，短时
间内能引起[Ca ]cyt大量的增加(>859 nmol／
L)，而低浓度的外部 Ca 浓度产生小的[Ca ]cyt
增加(达到 600 nmol／L)。Ca 对不同的 Ca 振荡
模式是具专一性的，其机制与 Ca。 依赖性磷酸酶和
Ca 非依赖性蛋白激酶有关(McAinsh等，1997)。
关于Ca +振荡与Ca 波产生的生物学意义有
许多推测，如，一种看法是认为 Ca。 振荡代表一种
信息编码方式，即以频率编码方式代替幅度(Ca。
浓度)编码方式，细胞内信号从而可转化为恒定幅度
上的振荡频率，其优点是具有较高的信噪比，极高保
真程度，特别是在低浓度激动剂 的情况下 ；另一种看
法是细胞的刺激因素种类众多，如各种各样激素、环
境因素等。只有振荡编码胞内多种 信号是不够
的，频率编码 Ca 信号大大提高了 信号的多样
性；还有一种说法是在持续刺激的情况下，Ca 信号
如果振荡变动过大会造成细胞的伤害，波动的方式减
少了这种伤害，持续的刺激也常常造成细胞的脱敏作
用 ，Ca 振荡也许还有减少脱敏作用的意义。
3．3 Ca2 信号的空间定位
Ca 信号的机制在研究植物信号转移中的有
些方面是非常少的，如，信号的专一性定位。将水母
发光蛋白分别注入叶绿体或胞质中，发现将它们从
光照转入黑暗条件之后，叶绿体和胞质 Ca。 浓度呈
现昼夜节律的振荡反应 (Johnson等，1995)；热胁迫
诱导烟草胞质中的 Ca抖增加，但叶绿体中的 Ca。+
浓度不增加。
在许多动物细胞中，很多 Ca。 信号都可产生增
加[Ca。+]波，在植物中却很少有 Ca。 波。高渗透胁
迫引起黑角菜属的海藻细胞中产生 Ca。 波，Ca。 产
生的速度至少是 5～10／2mol／s，相当于动物细胞中
Ca。+波产生的速率。在电流刺激的保卫细胞中可
产生 Ca 波(Grabov等，1998)，ABA能影响 Ca
信号的电压、域值大小、持续时间。相应地，在海藻
假根和花粉管中都能产生 Ca。 波，Ca。 波的产生来
源于内质网区域而不是大液泡。通过水母发光蛋白
转化植物和把水母发光蛋白注射人不同的细胞区域
的病理生态研究发现，细胞内不同的“钙库”引起不
同的Ca 信号分布。如液泡和细胞质膜 Ca 的流
动与冷胁迫和干早中 Ca。 有很大关 系，而缺氧胁迫
信号的产生却有不同的“钙库”(Price等，1994)。
4 结束语
植物钙调素和钙调素相关蛋白是由多个基因家
族编码的，在植物细胞内具有不同的时空表达，它的
多样性是 Ca。 -CaM 信号转导多样性的基础(Zie—
linski，1998)。因此对 CaM 及 CaM 相关蛋 白在细
胞内的分布、三维结构、基因分离、与 Ca。 结合的方
式、CaM 及其相关蛋白的分离以及 CaM 的生理功
能等一直是科学家们研究的热点，也是了解 Ca2十_
CaM信号转导基础。CaM 本身是不具有酶的活性
的，它必须与 Ca2 及 CaM相关蛋白结合后才具有
酶活性功能(Zielinski，1998)，而 Ca。 -CaM 信号转
导的差异性主要依赖于它的靶蛋白，因此分离出更
多的靶蛋 白仍将是今后的研究热点之一。了解
CaM在亚细胞中的分布对 CaM 功能的研究有重要
的作用，需要借助形态学、遗传学、分子生物学等多
个方面的研究手段对 CaM 的时空分布进行研究，以
更好掌握 CaM 所介导的信号转导的作用。另外
CaM与不同靶蛋白的作用模式以及 CaM家族的庞
大功能等方面有待进行更深入的探讨研究。
参考文献 ：
顾永清．1994．钙调素的生理功能I-J]．生物学通报，29(10)：
12— 14．
Allen GJ，Schroeder儿．2001．Combining genetics and cel bi—
ology to crack the code of plant cell calcium signaling[J]．
Sci S丁KE 1．尺E13．
Alen GJ，Sanders D．1 994．Two voltage-gated calcium release
channels coreside in the vacuolar membrane of guard cells
[J]．PlantCell，6：685—694．
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 周江菊等：植物体内 Ca抖信号转导过程的研究进展 391
Alien GJ，Sanders D． 1997． Vacuolar ion channels of higher
plants[J]．AdvBot Res，25：218-252．
Alien GJ．Sanders D．1 996．Control of ionic currents in guard
cel vacuoles by cytosolic and lumenal calcium[J]．Plant J，
10：1 055一 1 067．
Blackford S，Rea PA，Sanders D．1990．Voltage sensitiv-ity of H+／
Ca2 antiport in higher plant tonoplast suggests a role in vacuo—
lar calcium accumulation[J]．J Biol Chem，265：9 617-9 620．
Bush DS．1 995．Calcium regulation in plant cells and its role in
signaling[J]．Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Bio1．46：
95— 122．
Carafoli E．1991．Calcium pump of the plasma membranet[J]．
Physiol Rev，71：129— 153．
Chen XF，Chang MC．W ang BY．et a1． 1997．Cloning of a
Ca0十一ATPase gene and the role of cytosolic Caz+ in the gib-
berelin-dependent signaling pathway in aleurone cels[J]．
Plant J．11：363— 371．
Cho M H ．Shears SB，Boss W F． 1993． Changes in phos—phati—
dylinositol metabolism in response to hyperosmotic stress in
Daucus carota L．cells grown in suspension culture[J]．
Plant Physio1．103：637— 647．
Clapham DE．1995．Calcium signaling[J]．Cell，80：259—279．
Evans DE，Williams LE． 1 998． P-tyoe calcium ATPase in
higher plants—biochemical。molecular and functional proper-
ties[J3．Biochim Biophys Acta，1 376：1—25．
Franklin—Tong VE，Drobak BK．Alan AC，et a1． 1996．
Growth of polen tubes of Papaver rhoeas is regulated by a
slow-moving calcium wave propagated by inositol 1。4，5-tri-
sphosphate[J]．Plant Cell，8：1 305—1 321．
Frohnmeyer H，Bo wler C，Zhu JK。et a1．1998．Different roles
f0r calcium and calmodulin in phytochrome．and UV-regulated
expression of chalcone synthase[J]．Plant J，13：763—772．
Geisler M ，Axelsen K，Harper J F。et a1．2000．Molecular as—
pects of higher plant P—type Ca—ATPases[J]．Biochim Bio—
phys Acta-51：433— 462．
Gilroy S，Read ND，Trewavas AJ．1990．Elevation of cytoplas—
mic calcium by caged calcium or caged inositol trisphos-phate
initiates stomatal closure[J]．Nature，346：769—771．
Grabov A．Blat MR．1998．Membrane voltage jnitiates Ca2+
waves and potentiates Ca2+ jncreases with abscisic acid in
stomatal guard cells[J]．Proc Natl Acad Sci USA，95：4 778
— 4 783．
Harper JF，Hong B，Hwang L，et a1．1998．A noval calmodu-
lin—regulation Ca2十一ATPase(ACA2)from Arabidopsis with
an N—terminal autoinhibitory dormain[J]．J Biol Chem，
273：1 099— 1 106．
Hedrich R。Neher E． 1987． Cytoplasmic calcium regulates
voltage dependent ion channels in plant vacuoles[J]．Na—
ture．329：833— 836．
Hirschi KD，Zhen RG，Cunningham KW ，et a1．1996．an H ／
Ca0 antiporter from Arabidopsis[J]．Proc Natl Acad Sci
USA，93：8 782—8 786．
Hrabak EM，Dickmann LJ，Satterlee JS，et a1．1996．Charac—
terization of eight new members of the calmodulin．1ike do—-
main protein kinase gene family from Arabidopisis thaliana
EJ]．PlantMol Biol，31：405—4I2．
Huang CH。Tate BF，Crain RC，et a1．1995．Multiple phos—
phoinositide—specific phOspholipases C in oat roots：Charac—
terization and partial purification[J]．Plant J，8：257—267．
Johnson C。Knight MR。Kondo T，et a1．1995．Circadian oscil—
lations in cytosolic and chloroplast free calcium in transgenic
luminous plants[J]．Science，269：1 863—1 866．
Klusener B。Boheeim G，Liss H ，eta1．1995．Gadolinium—sensi—
tive voltage-dependent calcium release channels in the endo—
plasmic reticuum of a higher plant mechanorreceptor organ
[J]．EMBO J，14：2 708—2 714．
Knight H，Brand S，Knight MR．1 998．A history of stress al—
ters drought calcium signaling pathways in Arn6 ‘f0 s[J]．
Plant J，16：681— 687．
Knight H，Trewavas AJ，Knight MR．1996．Cold calcium sig—
naling in Arabidopsis involves two celular pools and a
change in calcium signature after acclimation[J]．Plant
Cell，8：489—503．
Knight MR，Campbell AK，Smith SM ，et a1．1991．Transgenic
plant aequorin reports the effects of cold shock and elicitors
on cytoplasmic calcium[J]．Nature，352：524—526．
Kopka J，Pical C，Gray JE．et a1．1998．Molecular and enzy-
matic characterization of three phosphoinositide-specific
phospholipase C isoforms from potato[J]．Plant Physiol，
ll6：239— 250．
Lee JY，Yoo BC，Harmon AC．1998．Kinetic and calcium —
binding properties of three calcium——dependent protein ki—
nase isoenzymes from soybean[J]．Biochemistry，37：6 801
— 6 809．
Liang F，Cunningham KW ，Harper JF，et a1． 1997． ECA1
complements yeast mutants detective in Ca2+ pumps and en—
codes an endoplasmic reticulum-type Ca2+一 rPase in Arabi—
dopsis thaliana[J]．Pr Natl Acad Sci USA，94：8 579—8
584．
Malmstrom S．Askerlund P，Palmgren MG．1997．A calmodu—
lin-stimulated CaZ+-ATPase from plant vacuolar membranes
with a putative regulatory domain at its N—terminus[J]．
FEBS Lett，400：324— 328．
MeAinsh MR，Brownlee C，Hetherington AM．1997．Calcium
ions as second messengers in guard eell signal transduc-tion
[J]．Physiol Plant，100：16—29．
MeAinsh MR，Webb AAR，Taylor JE，et a1．1995．Stimulus—
induced oscilations in guard cell cytoplasmic free calcium
[J]．PlantCell，7：1 207—1 219． ·
Pineros M ，Tester M．1 99 7．Calcium channels in plant cels：
Selectivity，regulation and pharmacology[J]．J Exp Bot，48：
551— 557．
Price AH，Taylor A，Ripley SJ，et a1．1 994．Oxidative signals
in tobacco increase cytosolic calcium[J]．Plant Cell，6：1 301
— 1 31O．
Santella L，Carafoli E．1997．Calcium signaling in the cel nu—
cleus[J]．FAsEB-，，ll：1 091—1 109．
Satterlee JS，Sussman MR．1 998．Unusual membrane-associat。
ed protein kinases in higher plants[J]．J Membr Biol，164：
205— 213．
Schachtman DP，Kumar R，Schroeder J I，et a1．1 997．Molecu—
lar and functional characterization of a novaI low-afinity cat．
ion transporter(LCTI)in higher plants[J]．Proc Natl Acad
Sci USA ，94：l1 079一 l1 084．
Schmidt C，$chelle T，Liao YJ，et a1．1995．Strong regulation
of slow anion channels and abscisic acid sign丑Iing in guard ceIls
维普资讯 http://www.cqvip.com
392 广 西 植 物 25卷
by phosphorylation and transduction and dephosphorylation e。
vents[J]．Pr(，f Natl Acad Sci USA。92：9 535—9 539．
Schonknecht G，Bauer CS。Simonis W．1998．Light—dependent
signal transduction and transient changes in cytosolic Ca2+
in a unicelular green alga[J]．J Exp Bot，49：1—11．
SchuItz—Lessdorf B．Hedrich R． 1995． Protons and calcium
modulate SV·-type channels in the vacuolar-lysosomal corn·
partment-channel interaction with calmodulin inhibitors[J]．
Planta。197：655— 671．
Schumaker KS，Sze H． 1986．Calcium transport into the vacu-
ole of oat roots．Characterization of H ／Ca exchange ac-
tivity[J]．J Biol Chem。261：12 172—12 178．
Schumaker KS，Sze H． 1987． Inositol 1，4。5-trisphosphate re-
leases Caz+ from vacuolar membrane vesicles of oat roots
[J]．J Biol Chem，262：3 944—3 946．
Sheen J．1996．Ca2+一dependent protein kinases and stress sig-
nal transduction in plants[J]．Science，274：1 9OO一1 902．
Staxen L。M ontgomery LT。Hetherington AM 。eta1．1996．Do os-
cilations in cytoplasmicfree calcium encode the ABA signaling in
stomatal guard cells?[J]．Plant Physiol。111(supp1)：151．
Subbaiah CC。Bush DS。Sachs MM．1994．Elevation of cytosol—
ic calcium precedes anoxic gene expression in maize suspen—
sion cultured cells[J]．Plant Cell。6：1 747—1 762．
Takahashi K。Isobe M 。Knight MR．et a1．1997．Hypo-osmotic
shock induces increases in cytosolic Ca in tobacco suspen—
sion culture cellsEJ]．Plant Physiol，113：587—594．
Thion L，Mazars C。Thuleau P。et a1．1996．Activation of plas—
ma membrane voltage-dependent calcium—permeable channels
by disrup-tion of microtubules in carrot cells[J]．FEBS
Lett。340：45— 50．
Trewawas AJ。Maho R．1998．Calcium signaling in plant cels．
the big nerwork![J]．CurrOpin Plant Biol，1：11-21．
Ward JM ．Schroeder JI．1994．Calcium activated K 1 channels
and calcium—induced calcium release by slow vacuolar ion
channels in guard cell vacuoles implicated in the control of
stomatal closure[J]．Plant Cell，6：669—683．
White PJ．1998．Calcium channels in the plasma membrane of
root cells[J]．Ann Bot，81：173—183．
White PJ．1994．Characterization of a voltage-dependent cation
channel from the plasma membrane of rye(Secale cereale
L．)rots in planar lipid bilayers[J]．Planta。193：186—193．
Wimmers LE。Ewing NN，Bennett AB 1992．Higher plant Ca2+一
ATPaSe：Primary structure and regulation of mRNA abundance
by saltEJ]．Pr(，f Nat Acad Sci USA，89：9 2O5—9 209．
Wo SK。Dahl SC．Handler JS．eta1．2000．Bidireetional regula—
tion of tonicity-responsive enhancer binding protein in response
to changes in tonicity[J]．Am J Physiol，278：1 OO6—1 012．
Wu Y，Kuzma J。Marechal E。et a1．1997．Abscisic acid signa—
ling through cyclic ADP-ribose in plants[J]．Science，278：2 126
— 2 13O．
Zhao Y。Kappes B．Franklin RM．1993．Gene structure and ex—
pression of an unusual protein kinase from Plasmoc．1iurn lcipa—
FuTn homologous at its carboxyl terminus with the EF hand calci—
urn-binding proteins[J]．J Biol Chem，268：4 347—4 354．
Zielinski RE． 1 9 98． Calmodulin and calmodulin—binding pro—
teins in plants[J]．Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，
49：697— 725．
Zimmermann S．Nirnberger T。Frachisse JM ，et a1．1997．Re—
ceptor-mediated activation of a plant Caz+一permeableion
channel involved in pathogen defense[J]．Proc Natl Acad
Sf USA ．94：2 751— 2 755．
(上接第 385页 Continue from page 385)
Pan XY(潘 晓 云)。Cao QD(曹 琴 东)。Wang GX(王 根 轩)．
2002．Comparative study of the photosynthetic characteris。
tics of Prumus amygdalus and P．persica(扁桃与桃光合作
用特征的比较研究)[J]．Acta Hort Sin(园艺学报)，29：403
— — 407．
Su WH(苏文华)。Zhang GH(张光辉 )。Wang CY(王 崇云)．
2001．Preliminary studies on the physiological ecology of
photosynthesis of Erigeron breviscapus(短葶飞蓬光合生理
生态的初步研究)[J]．J Yunnnan Univ(云南大学学报(自
然科学版))。23：142—145．
Tadashi H．Hsiao TC．1999．Some characteristics of reduced
leaf photosynthesis at midday in maize growing in the field
[J]．Field Crops Res，62：53—62．
Wei YQ(魏玉清)，Xu X(许 兴)，Zheng GQ(郑国琦)．2002．
Study on photosynthetic characteristics of main constructive
plants Cynanchum komarovii in Maowusu sandland(毛乌素
沙地牛心朴子叶片的光合 特征研究)[J]．Acta Bot Boreal-
Occident Sin(西北植物学报)。22：1 365—1 371．
Xu DQ(许大全)．1997．Some problems in stomatal limitation
analysis of photosynthesis(光合作用气孔限制分析中的一
些问题)[J]．Plant Physiol Commun(植物生理学通讯)，
33：241— 244．
Yang QE(杨亲二 )．2002．Cytology of ten species in Anemo—
ne。one in Anemoclema and six in Clematis(Trib．Anemone-
ae。Ranunculaceae)form China(国产 毛茛科银莲花族 十七
种植物 的细胞学研 究)[J]．Acta Phytot Sin(植物分类 学
报)。40：396—405．
Yuan YL(原雅玲)，Zhao JL(赵锦丽)，Xu WP(徐卫平)．
1997．Anemone of morphology characteristic and introduc-
tion apply study(银莲花 的形态特征及 引种应用研究)[J]．
Acta Bot Boreal-Occident Sin(西北植物学报)，17(5)：137
— 136．
Zhang MQ(张木 清)。Lu JL(吕建 林 )。Chen RK(陈 如凯 )．
1998．Diurnal variation of photosynthetic rate in sugarcane
and its responses to light and temperature(甘蔗光合速率的
日变化及其对光温的响应)[J]．J Fujian Agri Uinv(福建
农业大学学报)。27：397—401．
Zhang SY(张树源)，wu Hai(武 海)。wu Z(吴 姝 )．1999．
Photo-inhibition of photosynthesis of plants leaves in Qing-
hai plateau and Shanghai plain locality(青海高原及上海平
原地区植物叶片光合作用的光抑制)[J]．Acta Bot Boreal—
Occident Sin(西北植物学报)。19：56—66．
维普资讯 http://www.cqvip.com