全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(5)：419— 423 2005年 9月
林窗干扰与森林群落演替
段仁燕1一，王孝安1*，吴甘霖2
(1．陕西师范大学生命科学学院 ，陕西西安 ?10062；2．安庆师范学院生命科学系，安徽安庆 246003)
摘 要：林窗干扰是影响森林群落演替的一个重要 因素。该文从林窗干扰和森林群落演替理论及林窗对森
林群落微环境、植物入侵和定居、群落结构、群落演替的影响等方面简要介绍 了当前国内外有关林窗干扰与森
林群落演替的研究现状和研究前景。
关键词：林窗；干扰；群落演替
中图分类号：Q948．1 5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)05—0419-05
Gap disturbance and forest community succession
DUAN Ren—yan1，2，W ANG Xiao—an1 ，W U Gan—lin2
(1．College 0厂L fe Science，Shaanxi Normal University，Xi’an 7l0062，China；2．The Life
Science Department of Anqing Teachers College，Anqing 246003，China)
Abstract：Gap disturbance is an important factor of the influence on forest community succession．The forest
gaps disturbance，the theory of forest succession were reviewed，and the forest gaps affecting on the micro—en—
vironment of forest community，the plants invasion and living，community structure and community succession
were introduced mainly．The research actuality and prospect of gap disturbance and forest community succes—
sion were discussed concisely．
Key words：gap；disturbance；community succession
森林群落演替一直是生态学研究的核心问题和
研究热点之一，群落演替的起因是自然的或人为的
干扰，而演替的主要动力是构成群落种群间以及种
群与环境间的相互影响和相互作用。森林在大尺度
干扰或人为活动影响下 的演 替已有大量的研究报
道 ，目前越来越多的研究主要集中在小尺度的干扰
作用上 ，如倒 木和林窗干扰 等 (Takuya等 ，1996)。
干扰是森林演替的驱动力，干扰形成的林窗是群落
演替的起始地，其大小和环境变化程度决定了林窗
发展的方向和速度，而林窗的更新状况直接影响到
森林的结构、物种组成和群落动态(臧润国等，
l998a；Watt，l947)。林 窗干扰对 森林群落 的演替
有重要影响，而目前有关这方面的研究较少，加强这
方面的研究有重要理论和实践意义。本文试图从林
窗的概念、林窗对群落微环境、植物入侵和定居、群
落结构 群落演替的影响几个方面论述林窗干扰与
森林群落演替的关系 ，总结了国内外 目前 的研究现
状和未来研究的思路和设想。
1 林窗干扰与森林群落演替理论
1．1林窗和干扰的概念
林窗(Gap)，又称为林隙或林冠空隙，这一概念
最初是英国人 Watt(1947)提出的，用来表示群落中
收稿日期 ：2004—1 2一O5 修订 日期：2005—03—15
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(30470324)(Supported by the National Natural Science Foundation of China。Grant
No．30470324)。
作者简介：段仁燕(1978一)，男．湖北枣阳人，在读硕士，主要从事植物竞争和干扰理论的研究。
通讯联 系人 C0rresp0ndence to：wangxa@snnu．edu．cn
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一 株 以上主林 层 (林 冠层)树 木死亡而形成林间空
隙，它为新个体占据与更新提供了空间(臧润国等，
1998a；Watt，1947)。随着研究的不断深入，其含义
逐步扩大。美 国的 Runkle(1981)在对北美东部 的
原始老龄林进行深人研究后 ，对 林窗的概念进行 了
扩充，认为林窗应包括两部分：(1)直接处于林冠 空
隙下的土地面积；(2)林冠空隙边缘到周围树木树干
基部的面积。但是 Spies等 (1989)指 出，从 森林 景
观角度看，林窗的大小有较大的范围，可由单个树枝
或单株树的死亡到由灾难性的野火等所产生的空地
或空隙。对林窗的不同定义是由于不同学者的研究
角度和研究尺度差异造成的，但总的来看，其内涵基
本一致，一般群落学研究所认为的林窗是 Runkle
(1981)提出的林窗概念(Takuya等，1996)。
干扰(disturbance)是 自然界普遍存在的现象 ，
其对森林群落演替的影响，已引起众多学者的关注。
通常，干扰是指生态系统、群落组成或群落结构遭到
破坏 ，资源可利用程度或 自然环境受到改变的任何
事件 ，这些事件在时间上相对不连续 ，但 自然界最常
见的干扰是风和火两大类 因素(Watt，1947)。按照
干扰发生的范围一般可分成小规模的小尺度干扰和
大规模灾难性的大尺度干扰，以0．1 hm 为界限，干
扰范围在 0．1 hm 以下 为小 尺度干扰 ，在 0．1 hm
以上为大尺度干扰。按此标准 ，林窗干扰应属于小
尺度干扰 ，自然界森林中林窗数 目较多 ，林窗干扰频
率较大，对森林群落演替有重要的影响(臧润国等，
1998a)。
1．2森林群落的演替理论
演替是生态学中重要 的概念之一 ，群落演替的
规律性和方向性等问题一直是生态学家争论的焦
点。演替有广义和狭义之分 ，广义 的演替是指生物
群落随时间变化的生态变化过程，狭义的演替是指
一 定地段上的群落由一个类型变为另一类型的质变
且有顺序的演变过程(Runkle，1990)。Clements等
有机体论学派把群落视为超有机体，而把演替过程
看作和有机体个体发育一样，是经过几个离散阶段
发育到顶极 阶段 的有顺 序 的过 程(彭 少麟，1996)。
Odum和 Margalef强调群落或生态系统具有超特
征，并提出了演替的一般性规律和趋势(Knap，
1985)。Gleason等个体论学派认 为植被是 由大量
植物个体组成的，植被的发展和维持是植物个体的
发展和维持的后果，因此应把演替看作是群落中个
体替代个体的变化过程(Commel等，1977)。后来，
Drury(1973)认为演替的发展过程必须在个体水平
上研究 ，物种的散布能力、生长过程及适应特性具有
决定作用(Dumep，1971)。Whittaker等(1977)认
为两学派分歧的主要原因在于生态现象内在的复杂
性 ，因此 ，提出一种 能说 明大量生态事实和过程 ，并
具可检验 的预测性理论是演替研究的 目标之一 ，从
而结束 了这场争论 (Whittaker，1979)。阳含 照
(1984)认为两种理论应相辅相成 ，在研究方法上应
把大量细致的个体水平和全面动态的生态系统的研
究结合起来。现在，大多数科学家认为植物群落发
生变化的主要因素是干扰类型不同(Gorhami等，
1979)。在森林群落中，发生演替的原因主要是由两
种因素共同起作用的结果，其一是由树木的自身因
素决定的，当一株树木从发芽、出苗、成长直至成熟、
死亡时，必然由其它植物取代其位置；其二是由外部
的环境作用决定的，环境的作用主要表现在外力对
森林中树木生死过程的干扰或调控 ，如风、火等因素
对森林作用方式和强度的不同，就决定着不同树木
在森林中的不同存在方式和存 留时期。干扰状况与
植物生物学特性结合在一起 ，就形成了森林群落的
动态变化过程。在所有的森林群落中，都存在着由
干扰所驱动的森林循环或森林生长循环，可以将其
大致划分为林窗阶段、建立阶段和成熟阶段三个阶
段(臧润国等，1998a)。根据这种划分，森林群落被
认为是空间上处于不同发育阶段的斑块镶嵌体，这
种斑块镶嵌体处于不断动态变化中。Borman等
(1979)称森林群落 中的斑块镶嵌为“流动镶嵌”，因
为森林中不同的斑块都处于不断的变化之中，各种
斑块都可以相互转化并变换空间位置，一定时期内
群落中是以林窗阶段为主，而在另外的空间中则可
能以建立阶段为主，还有的地方可能以成熟阶段为
主。随着时间的推移，林窗阶段的斑块就发育为建
立阶段，而建立阶段的斑块就发育为成熟阶段，成熟
阶段则在进入衰老后或衰老前有干扰发生则又转化
为林窗阶段 。因此 ，在整个森林景观中，就形成了此
起彼伏的斑块动态过程，使森林群落处于不同的演
替阶段。森林演替研究中特别强调干扰的重要性，
因为在森林群落中，干扰使森林形成不同性质的斑
块镶嵌体，干扰的发生频率与干扰状况，直接影响着
森林群落内斑块的性质和镶嵌状况，从而影响到森
林群落结构与演替过程，也会对森林生态系统的结
构和功能产生一定的影响。
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5期 段仁燕等 ：林窗干扰与森林群落演替 421
2 林窗干扰状况与群落演替
2．1林窗形成特殊小生境
林窗形成后 ，林窗下的生境会发生较大的变化 ，
最直接、最重要的作用是引起光照的增加。林 窗增
加了光到达林下层的持续时间和光照强度，从而改
变了森林群落内部光环境，使林窗内的光照强度明
显大于林下(臧润国等，1998a)。林窗下地面光照水
平的提高 ，不仅影响冠林隙，而且可扩展到林窗外部
到林缘。另外 ，林窗也改变了水热条件 ，引起林窗下
与林内温度较大差异 ，林窗内的温度一般比林下高 ，
而且变动幅度也大(Spies等，1989)。林窗的形成同
时还影响了土壤的理化性质 ，林窗内土壤 中的营养
水平虽无明显的差异 ，但是枯倒木腐烂后释放的营
养成分可作为树木生长所需的营养库。随着林窗的
形成，树倒掘坑、倒坑、倒丘的现象时常出现，造成了
林窗内微地形环境发生相应的变化(Uhl等 ，1988)。
此外，同一生境中不同林窗的土壤基质也存在差异，
从而增加了森林群落中多样的微地形。在林窗垂直
方向上，小生境差异也较大，存在着热力作用。林窗
的热力作用可能是森林与林窗空地之间热量和水汽
等的水平输送和垂直扩散 的重要驱 动力。而且温
度、湿度状况直接影响植物的生命活动，间接影响其
它多种生态因子(Janet等，2001)。窦军霞等(2001)
通过对西双版纳次生林林窗及其林缘的水平气温空
间分布特征和季节差异进行分析，初步发现在林窗
边缘不同方位，由于所受太阳辐射不同，加之林缘热
力效应，造成林窗不同区域气温之间存在差异 ，特别
是最高气温的时空分布存在明显差异，气温的最高
值和最大 日较差不在林 窗中央而在林窗东侧林缘
处，这势必造成林窗不同区域热量传输的不同，最终
将影响林窗的热力状况。对林窗不同热力作用面，
特别是林窗边缘壁面的热力特征的研究将有助于解
决林窗边缘壁面的热力效应是否普遍存在、受哪些
因素影响、是否存在热力特征时空变化 的普遍规律
等一系列问题 ，并能为林窗更新 、林窗小气候形成机
制和林窗内生物多样性的维持等问题的解决提供科
学依据。
2．2林窗对植物入侵、定居和群落结构的影响
林窗入侵种，一般来 自散布进去的种子 ，或在形
成林窗前就已经存在于种子库中，也包括干扰 中幸
存下来的幼苗或折干后树桩的萌蘖。因此 ，林窗发
生时间与种子、幼苗存活时间的关系，决定了哪种树
种最先入侵林窗(李旭光等，1997)。一般情况下 ，林
窗小生境下的光照、气温较高，有利于更新苗木的生
长发育。林窗发生地 与种子源的距离 ，以及种子散
布能力，决定了哪一种植物能到达林窗。同样，林窗
的形成，对种子的到达、存活及幼苗生长、成熟起着
重要作用(wⅢiam等 ，2003)。
林窗对许多树种的定居和生长发育有重要的作
用，因为林窗内异质性的环境影 响着种子萌发和幼
苗定居。林窗与非林窗的森林底层相比，有较强的
光照，较少的病原体和树枝残体，并且由于林窗内资
源较少、不利于隐蔽，动物也较少破坏，另外，由于在
林窗中植物间种 内和种间竞争也较小 (李旭光，
1997)，种子和幼苗在林窗中的死亡率较低，有利于
植物定居。通常，定居在林窗中的幼苗比森林底层
的多 ，生物多样性也较丰富。
Whitmore将树种划分为两类不同的生态种，即
先锋树种和顶级树种 。先锋树种最先侵入林窗，但
顶级树种随着演替进行会成为优势种 (Coates，
2002；Whitmore等 ，1989)。先锋树种 ，一般为 阳性
树种，其种子仅能在林窗空地萌发生长，幼苗一般不
能生长于林冠树荫下 ，而顶级树种的种子可从林冠
下释放出来。大多数 自然更新的森林树种，其幼苗
是喜光的，在无林窗条件下，幼苗生长受到抑制，当
光照增加到一定程度时 ，才能释放出来并生长为成
年植株(臧润国等，1998a)。林窗的大小会引起森林
树种组成的差异，并对非耐 阴树种和耐 阴树种的比
例有影响。林窗大小与森林树种出现频度呈负相
关，一般情况下，更新乔木出现频度为 7．27 ，更新
灌木出现频度为 21．O2 。林窗 内草本植物物种多
样性和均匀度指数均高于林冠下生长的草本层 。随
着林窗年龄的增加，不同树种的不同个体由于对林
窗资源的利用和竞争造成了各自生态位的分化，树
种的特征也会随之改变，最后进入林冠层的只有少
数树种的少数个体(Augsburger，1984)。可见，林
窗的大小、年龄、分布等特征对植物入侵、定居和群
落结构有重要影响。
2．3林窗对群落演替的影响
林窗自身特征(如：林窗大小、年龄、方位、维持
时间、微生境变化等)(Igor，1999)与种子特性(如：
种子休眠、大小、传播方式、寿命等)及林窗其他生物
和非生物因素的相互作用对繁殖体的传播、种子萌
发、幼苗生存、树木生长、植物的构型和繁殖以及物
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种的多度和丰富度都起着重要作用，最终决定群落
的更新水平(Dai，1996)。此外 ，林窗边缘壁面相当
强度热力效应的存在 ，势必导致林窗区域 的热力传
输差异 ，影响林窗的热力状况 ，这或许会直接对林窗
内种子萌发、幼苗的生存生长以及植物的光合作用、
蒸腾作用等一系列生理生长过程产生重要的作用，
也对林窗的更新有重要影响(窦军霞等，2001)。在
林窗的不同时期，群落的组成和结构有较大的区别。
在林窗形成初期 ，草本和灌木树种生长茂盛 ，强烈地
抑制乔木的更新和幼苗生长。随着时间的推移 ，林
窗的填充程度不断增加，灌木密度和高度等会逐渐
接近最大极限，部分个体开始衰亡。受灌木和其它
树种的改造，再加上周围树木侧生长的作用，林窗内
的环境逐渐不利于灌木的生长和繁殖，却对一些繁
殖和生长较快的中小乔木树种的繁殖生长有利 。乔
木树种的生长进一步抑制 了灌木的生长和繁殖 ，随
着林窗的进一步填充和发育 ，灌 木密度会因大部分
个体的死亡和新个体的生长率和繁殖率降低而降低
(Spies等，l989)。随着大部分灌木个体的退出，林
窗环境将有利于一些大乔木树种在林 窗内更新和生
长。林窗进一步发展，当林窗内树木的高度和周围
主林层接近时，林窗和周围林分没有多大差别，林窗
就逐渐消失，林窗斑块发育成为成熟林分(Uhl等，
1988)。这时 ，灌木密度较初期林 窗内的小 ，中小乔
木在林分中的重要性和优势度亦降低，而大乔木树
种的重要性和优势度却逐渐增大，直到原来的林窗
斑块发育到衰退阶段 ，受外力干扰重新形成新林窗
后，灌木和中小乔木的优势度才会再一次增大，从而
进入下一轮森林循环过程(Myers等 ，2000)。可见，
从林窗形成到成熟和衰退的整个 森林循环中，不同
乔灌木树种在森林循环的不同时期，各自都有不同
的繁茂阶段。总的来说 ，林窗的较早期 ，草本和灌木
最为繁茂；而在林 窗发育 中期 ，中小乔木树 种最繁
茂；林窗发育晚期，大乔木最为繁茂，每个树种的具
体最适时期 也有差别 (Spies等，1989；Uhl等，
1988)。林窗的存在，提高了森林群落的物种丰富
度、增加了多样性，为不同特性物种的共存提供了场
所，避免了单一物种独占资源后导致的林分的不稳
定性，保证了森林整体的长期动态稳定性(臧润国
等，1998b)。林窗的发生 、发展和成熟 ，导致不 同树
种在其生活史中满足各个阶段不同需要，实现了它
们长期共存。林窗与非林窗及其随时空条件的交替
变化 ，致使不同树种交替 占据优势。可见，林窗中森
林群落的演替是一种林窗相更替，即植物种子侵入
林窗 ，形成林窗期相 ，经过渡期相 ，到终止期相。这
时，如又有种子能到达的新林窗，就会又重复林窗相
更替，这就是循环演替。它保证了种群的世代延续，
持续发展。循环演替就是群落达到顶极阶段的一种
重要变化。近几年来国外对此研究较多。循环演替
的林窗动态，在理论上有重要意义，在林业经营实践
上，对受干扰破坏的森林生态系统的恢复与重建方
面也起着很重要 的作用。
2．4研究方法
演替使植物群落长期处于动态变化过程 ，考虑
到生态复杂性问题，其研究方法 目前主要采用对比
法和在同一样地上开展长期定位研究。对比法的内
容包括“林窗”样带调查和“非林窗”样带调查(臧润
国等，1998b)。“林窗”样带调查是指调查林窗内林
木的名称、胸径、高度、数量等。“非林窗”样带调查
就是在距林 窗一定距离的非林窗林分内随机设置对
照样方，进行每木调查。由于这种方法可 以验证特
定的假说而被植 物生态学家广泛地应用，其研究 内
容越来越广泛 。
在同一样地上开展长期定位研究，是用来验证
林窗内植物间关系是否随环境变化而变化。具体做
法是对某些固定地点进行长期观察，探讨其演替规
律。有时也采用空间序列代替时间序列的方法来达
到此 目的(李旭光等 ，1997)。
在演替研究中也常运用生物统计学方法通过建
立数学模型进行动态模拟。但演替理论和模型的研
究仍是当今生态学中面临的重大挑战之一，理论和
研究途径的多元论是必要和合理的，但必须有一个
共同的概念构架(Wiliam等，2003)。从 目前发展
趋势看 ，包含了时空尺度和等级理论的综合研究可
能是一种方向。演替研究会从定性走向定量，林窗
模型会得到进一步发展(Janet等，2001)。演替机制
以及演替过程中格局的演替将会受到重视 ，也将更
注重随机因子在生态演替 中的重要作用。
3 未来研究展望
林窗的更新动态在森林群落结构与动态过程中
起着重要作用(Brokaw，1985)。林窗干扰是一种经
常发生的重要干扰，也是森林循环更新的一个重要
阶段。林窗为森林苗木更新提供了主要场所，它的
形成和消失过程导致了森林不断发育与更新的生态
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5期 段仁燕等 ：林窗干扰与森林群落演替 423
学过程 。目前 ，林窗干扰对 森林群落演替的影响研
究在国外处于非常活跃 的领域 ，国内尚处于起步阶
段(Shugart，1984)。今后一个时期，随着研究工作
的不断深入 ，林 窗干扰研究必将在方法上不断创新。
为了弄清林窗干扰能力及其 与环境变化 的关系，势
必在林窗中更多地采用多种群模拟研究。这就从客
观上要求尽可能吸收相关学科的研究成果和研究方
法，尽快形成科学合理 的技术 方法体 系(Melinda，
1997)。这种综合性、高层次研究必将对在理论上解
决种群分布及植物群落演替与进化问题具有重大意
义。林 窗理论对森林 经营，特别是异龄林分的经营
有重要的实践意义 (Glenn—lewin，1992)，林 窗理论
已应用于热带和温带森林经营 中。比如，在秘鲁 的
亚马逊河流域，根据亚热带森林动态 中林窗的作用，
实施采伐带交替带状择伐经 营，从而达到促进森林
更新 ，维持森林发展的 目的。森林 动态 中林窗作用
的研究，与森林资源和生物多样性的保护结合起来，
将对推动森林生态学 的发展起着 一定的促进作用
(Gordon等，2001)。该理论可用于特有的建群种保
护及特定地区的森林抚育更新和合理利用。太白红
杉(Larix chinensis)是陕西秦岭 山地 特有种，为 国
家二级保护物种 ，以纯林或与其他植 物种混交林 的
方式分布于秦岭太 白山 2 6OO～3 600 m地段，是该
地区森林的上线唯一的乔木树种。此类群落对秦岭
高山的水土保持、山石稳固、水源涵养等有着非常重
要的作用。对太白红杉群落初步研究发现，在一些
林窗地区，有较多的太白红杉幼苗，自然更新良好；
而在林下，特别是在郁闭度较高的林下，太白红杉幼
苗很少或几乎没有，自然更 新较差 。为促进其天然
更新及种群数量的增加，我们可在太白红杉郁闭度
较高的混交林地段，对其他乔木树种进行合理的择
伐，使林窗尽快形成，来加快森林群落向太白红杉纯
林的演替进程 ，从而促进太 白红杉种群数量迅速增
长，达到科学保护太白红杉的目的。可以预见，随着
新方法、新理论和新技术的不断引入，林窗理论将为
现代生态学研究建立新的起点，并为森林经营、管理
和恢复提供科学依据(Nadir等，2003)。
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5期 蒋柱檀等 ：海菜花(水鳖科)一新变种一嵩明海菜花 425
嵩明海菜花 新变种 图 1
Ottelia acuminata(Gagnep．)Dandy var．soilgnlin-
gensis Z．T．Jiang。H．Li et Z．L．Dao，var．nov．Fig．1．
A var．acuylinata differt lamina vittiformi，
crassea，papyracea，opaca，apice obtusa vel mucronata，
basi attenuata in petiolum gradatim decurrenti．
China Yunnan(云南)：Songming County(嵩明
县)，Heilongtan Spring(黑龙 潭)，alt．1 965 m，in
slowly flowing ditches，from 40 cm to 1 m or more
deep，21 Aug．2003，Z．T．Jiang(蒋柱檀 )& Z．L．
Dao(刀志灵)221(舍，holotype，KUN)；Z．T．Jiang
(蒋柱檀)& Z．L．Dao(刀志灵)222(旱，paratype，
KUN)；Sept．1980，H．Li(李恒)& B．Y．Qiu(邱炳
云)512(KUN)；Songming County(嵩明县)，Qin—
longtan Spring(青 龙 潭)，alt．1 515 m，in slowly
flowing ditches，from 1．5 m to 3 m or more deep，7
Aug．2004，Z．T．Jiang(蒋柱檀)& Z．L．Dao(刀志
灵)236(旱，KUN)．Songming County(嵩明县)，
shangcun1ongtan Spring(上村龙潭)，alt．1 515 m，
in slowly flowing ditches，from 50 cm to 1．5 m or
more deep，8 July 2004，Z．T．Jiang(蒋柱檀 ) Z．
L．Dao(刀志灵)240(舍，KUN)．
本变种与原变种不同在于叶片带状厚纸质 ，不
透明，先端钝 圆或具短 尖，基部渐狭，下延成翅 。该
变种仅局限于云南省嵩明县的黑龙潭、青龙潭和上
村龙潭；染色体数 目2n一22。海菜花原变种叶片膜
质，半透明，形状多变，由披针形、长椭圆形、狭卵形、
广卵形至宽心形，先端 急尖 、渐尖 ，基部楔形、圆形 、
心形至深心形；分布 于广西西部、四川I西南部、贵州
和云南的大部分地区；染色体 2n一22。
嵩明海菜花与波叶海菜花 (0．acuminata var．
crispa(Hand．一Mazz．)H．Li)的叶片都呈长带状较
为相似，但嵩明海菜花叶片边缘全缘或略具波状褶
皱 ，叶脉、佛焰苞 、花梗 、萼片背面中脉上无疣刺及疣
凸 ，仅果棱上有疣凸；而波叶海菜花叶缘显著呈波状
反转 ，叶脉 、佛焰苞、花梗 、萼片、中脉背面 、果棱上有
疣刺或疣凸 ，两变种易于区分 。此外，波叶海菜花仅
局限于云南省宁蒗县 的泸沽湖，其染色体 2n一2O，
也显然与嵩明海菜花不同。
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