全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(5)：503— 506 2006年 9月
异质性光照条件下匍匐茎草本野草莓的克隆整合
廖咏梅 ，雷泞菲 ，陈劲松0
(1．西华师范大学 生物多样性研究中心 ，四川 南充 637002；2．成都理工大学 材料与生物工程
学院 ．四川 成都 610059；3．中国科学院 成都生物研究所 ，四川 成都 610041)
摘 要 ：通过盆栽实验，研究 了匍匐茎草本野草莓在异质性光照条件下的克隆整合 。结果显示：克隆整合显
著增强了野草莓胁迫分株段 的生长，损一益分析表明未受胁迫分株没有显著损耗 ，整个克隆片段的生长得到
显著提高。在局部遮荫处理，克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用没有观察到。最后，讨论了克隆植物对
环境的生态适应意义 。
关键词 ：野草莓 ；环境异质性；克隆整合
中图分类号 ：Q943．2 文献标识码：A 文章编号 ：1000-3142(2006)05—0503-04
Clonal integration 0f a stoloni ferous plant(Fra-
garia vesca)in response t0 heter0gene0us light
LIAo Yong—mei1，LEI Ning—fei2，CHEN J ing—song3
(1．Research Center of Biodiversity．China West Normal University，Nanehong 637002．China；
2．Chengdu University of Technology，Chengdu 610059．China；3．Chengdu lnsititute of
Biology，Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610041，China)
Abstract：A container experiment was conducted to study clonal integration of stoloniferous Fragaria vesca
under light heterogeneity．The results showed that clonal integration greatly enhanced the growth of stressed
ramets．Cost-benefits analysis showed that the connected un-stressed ramets did not incur any cost，and the
growth of the whole clonal fragments was enormously enhanced． However，the modification of local response
of ramets characteristics to shading due to physiological integration was not observed in the experiment．Final—
ly，adaptation of clonal plants to environments were discussed．
Key words：Fragaria vesca；environmental heterogeneity；clonal integration
植物生长和繁殖所需的各种资源如光照、水分
和土壤养分等在时间和空间上通常都呈异质性分布
(Frankland等，1963；Caldwel等，1994)，植物生境
条件在水平空间上的异质性常常表现为斑块性
(patchiness)，即使在很小的尺度上这种异质性也能
观测到(Stuefer，1996)。克隆植物通过匍匐茎或根
状茎进行水平扩展，其克隆分株能 占据不同资源水
平的生境空间。由于其相邻分株在一定时间内通过
匍匐茎或根状茎相互连接，从而实现源一汇间的光合
产物、水分、养分等资源传递，这一现象被称为克隆整
合(Pitelka等，1985；Marshal，1990)。研究显示，克隆
整合可能会增强克隆植物在异质性生境中的存活与
生长，从而提高其适合度(Pitelka等，1985)。
克隆整合对克隆植物在各种逆境 中的生存(适
应)能力的贡献一直是克隆植物生态学研究 的重要
问题之一 。分株间的匍匐茎或根状茎连接为分株间
信号和资源的传导(生理整合)提供了基础。这样，
分株不仅能够与其所处的小生境相互作用(局部反
收稿日期：2005—04—18 修回 日期：2005—10—3O
基金项 目：四川省重点学科建设项 目(SZD0420)[Supported by Key Subjects Construction Program of Sichuan Province
(SZD0420)]
作者简介：廖咏梅(1970一)，女，四川I达州人 ，讲师 ，研究方向为环境生态学 ，(E-mail)liaoyongmeil17@tom．eom。
维普资讯 http://www.cqvip.com
504 广 西 植 物 26卷
应)，而且也能够与相连的其他分株所处的小生境相
互作用(非局部反应)。因此 ，克隆植物在斑块环境
中的克隆整合修饰作用也是理解克隆植物利用环境
异质性对策的重要基础之一(陈劲松等 ，2004)。
我们以匍匐茎克隆草本野草莓 (FragariaUCS—
Ca)为研究对象 ，设 置 了部分遮 荫和匍匐茎切断处
理。拟回答以下问题 ：(1)当与未遮荫克隆分株相连
时，遮荫克隆分株和整个克隆片段是否获得显著 的
收益?(2)克隆整合修饰作用是否对克隆分株的形
态特征有影响?
研究对象和研究方法
1．1研究对象
蔷薇科草莓属的野草莓是一种矮小 的多年生草
本，叶具一细长的叶柄，长在缩短的茎上 ，每片叶由
3小叶(稀 2小叶)组成，呈典型的莲座型。茎细长 ，
匍匐 ，节上常生根 ，该植物通过产生较长的地上匍匐
茎表现出克隆生长习性 ，一个生长季中，单个分株可
生出 1～4个匍匐茎。当实生苗生长一定时间后 ，其
直立茎节上的一个或 多个侧芽开始形成匍匐茎 ；匍
匐茎在横向生长一段时间后 ，其顶芽转向上形成节
间极度缩短的直立茎 ，直立茎基部产生许多不定根 ，
从而形成分株。此过程不断重复 ，形成具有合轴分
枝型(sympodial branching)的地 面匍匐 茎 网络 系
统。当与潮湿的土壤接触时 ，可在匍匐茎节点上生
根形成分株 ，野草莓分株间隔距离较大，具游离型的
克隆构型。5月上旬野草莓即可开花，7月上旬果实
成熟，夏末时，所有的匍匐茎开始枯萎。野草莓广泛
分布于四川 、吉林 、陕西 、甘肃、新疆、云南、以及贵州
(渝德浚，1985)。它的生境主要是林内或森林边缘。
1．2实验设计
从阿坝藏族 自治州的米亚罗地 区(海拔 3 944
m)采集 10株植物，每一株植物至少有 8个新近产
生的分株 ，种在中国科学院华西亚高 山植物园(海拔
1 900 m)。将这些植物分成克隆片段，每个克隆片
段是由大小相似 的两个分 株组成。在这 些分株对
中，更接近母本的分株称为近端分株 ，而较远的一个
称为远端分株。将这些分株对放在沙池进行大约两
周的培养 ，在培养过程 中保持分株 间的匍匐茎不受
损害。当这些克隆分株都产生一些不定根后，将这
些克隆片段移栽 到盛满河 沙 的池 中 (长 1 m、宽 1
m、高 0．15 m)，每个池中放一个克隆片段 。经过一
周的恢复生长 ，对克隆片段进行标准化。在实验开
始时，植株高约 3．0～4．0 C1TI。为 回避资源 向顶或
向基传输的影响，在实验 中对远端分株进行局部遮
荫 ，用黑色中性遮荫 网，遮荫下的 PAR强度约为未
遮荫的 25 9／6，然后采用匍匐茎切断和不切断两种处
理。实验期间 ，每周对实验植物施 以营养液(0．083
tool·L CO(NH2)2，0．022 tool·L KH2PO4)3 L，
并施适量的水 ，使水分和养分不成为植物生长的限
制因子。实验从 2004年 7月 10日至 9月 10日，实
验结束后进行收获。
10株植物的分株对 的每个处理 10个重复 ，以
保证各处理的表型差异不是由于植株问的遗传差异
所引起的(Hutchings等 ，1994)。
1．3测量和分析
分别计数了远端克隆分株部分 、近端克隆分株
部分 以及整个克隆片段的分株数 ，并用直尺测定其
匍匐茎长度和叶柄长。远端和近端分株的叶面积采
用称重法来计算 (Ye等，2001)，首先计算厚薄均匀
纸单位面积的重量，然后将叶片描在纸上，剪下纸样
并称重 ，除以单位面积纸的重量 即得 叶面积。上述
指标测定完后 ，将远端和近端分株分成根、叶(包括
叶柄)和匍匐茎三部分 ，在 70℃的烘箱 中连续烘 54
h，然后 用分析 天平 (精 度 0．000 1 g)称重。采用
One—way ANOVA对近端 、远端部分 以及整个克隆
片段的生物量 、分株数和匍匐茎总长和近端 、远端部
分的叶面积、叶柄长、匍匐茎节 间长进行分析，并用
Duncan法对均值进行多重 比较。
2 结果
2．1克隆生长特征
匍匐茎切断处理对远端遮荫分株部分以及整个
克隆片段的生物量 、匍 匐茎 总长和分株数有显著影
响(图 1)。与匍匐茎切断处理相 比，当与远端遮荫
分株部分相连时 ，近端分株部分克隆生长特征没有
显著的损耗(图 1)。由此可见，克隆整合使得野草
莓远端遮荫分株部分和整个克隆片段在异质性光照
条件下获得显著收益。
2．2克隆形态特征
匍匐茎切断处理对远端遮荫分株的叶面积和叶
柄长没有显著影 响 (图 2)。与匍 匐茎切断处理相
比．当与远端遮荫分株相连时，近端分株的叶面积、
匍匐茎节间长和叶柄长没有显著的变化(图2)。由
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 廖咏梅等：异质性光照条件下匍匐茎草本野草莓的克隆整合 505
D P
l l
— U am 卜_Ha
I l
-u L 十 ．．．_J
I
A
B
D P
a} l +a A
B
D P
l =二{ amLbI．一
30 1 5 0 1 5 30 50 25 0 25 50 6 3 0 3 6
生物量 Bi 0mass(mg) 匍匐茎总长 Tota1 1 ength of sto1on(cm) 分株数 Numbe r of ramets
A
B
图 1 野草莓远端克隆分株部分(D)、近端克隆分株部分(P)和整个克隆片段的生物量 、分株数和匍匐茎总长度(t0
值土标准误)
Fig．1 Biomass(mean士 SE)，totaI stolon length(mean土 SE)and number of ramets(mean土 SE)of the distaI clonaI
part，the proximal clonal part and whole clonal fragments in Fragaria vesca
甸甸茎连接和切断处理分别表示为 S-U和 S l u，远端、近端克隆分株部分之和表示克隆片段，远端克隆分株部分、近端克隆分株部分
具相同小写字母和整个克隆片段具相同大写字母的在p一0．05差异不显著。
The connection and disconnection treatments between the shaded and the unshaded clonal parts are coded as S-U and S l U respectively．
The measurements for clonal fragments are the sum of those for the distal and the proximal clonal parts．For the proximal part and the
distal part，horizontal bars sharing the same lowercase letters are not different at p一 0．05．Characters of the clonal fragments marked by
the same capital letter are not different at P一0．05．
1 }a a中I
l }a a卜HI
l l
a m a
I．一 J l
卜a
．．．．． ．．．．． ．__J
l l
aIh fa
．． ．． ．． ．__J
-。。。。。。。’。’’。。。— —
a lI
I．．．．．一
图 2 野草莓远端克隆分株(D)、近端克隆分株部分(P)的叶面积、平均匍匐茎节间长 、叶柄长(均值土标准误)
Fig．2 Leaf area(mean土SE)，internode Iength of stolon(mean土SE)，petiole length (mean士 SE)，of the distaI
clonal parts and the proximal clonal parts in Fragaria vesca
匍匐茎连接和切断处理分别表示为 S-U和 S I u，远端克隆分株部分、近端克隆分株部分具相同小写字母的在 P一0．05差异不显著。
The connection and disconnection treatments between the shaded and the unshaded clonal parts are coded as S-U and S lI U respectively．
F0r the proximal part and the distal part，horizontal bars sharing the same lowercase letters are not different at p= 0．05．
此可见，克隆整合修饰作用对克隆分株的形态特征
没有显著影响。
3 讨论
光合产物、水分和养分等资源从“源分株”向“汇
分株”的传输，可能会影响“源分株”的生长(Pitelka
等，1985)。本实验 中，野草莓相连分株 间的克隆整
合并未导致近端克隆分株部分(未遮荫)的显著损耗
(图 1)。实验 中，远端克隆分株部分和整个克隆片
段的净收益类似于受局部环境胁迫的许多物种如
Glechoma hederacea(Slade等，1987)、局部 干旱胁
迫的 Hydrocotyle bonariensis(Evans，199 1)和 P0一
tentila anserina(van等，1999)、局部养分胁迫的
G．hederacea(Slade等 ，1987)和 H．bonariensis(Ev—
aFIS，1991)、局部盐分胁迫的 H．bonariensis experi-
encing local salinity(Evans等，1992)、局部 病原体
感染的 Carex arenaria(D’Hertefeldt等，1998)和
局部沙埋的 P．anserina(Yu等 ，2002)。本实验中，
野草莓近端克隆分株部分未遭受显著损耗的可能原
因之一在于 ，输出到远端遮荫克隆分株部分的资源 ，
对于近端克隆分株部分而言，往往是维持其生长和
繁殖多余的部分。因此，失去这些资源将不影响近
端克隆分 株部分 的存 活 和 生长。如 G．hederacea
(Slade等 ，1987)和 P．anserina(van等，1999)没有
显著损耗的另一种可能解释在于 ，近端克隆分株部
分的资源吸收速率或资源吸收结构 由于受到相连远
端遮荫克隆分株部分产生的强汇的影响而显著增加
(van Kleunen等 ，1999)。
野草莓广泛分布在林下或林缘生境中，有时也
生长于草本植物群落中，其匍匐茎相连的克隆分株
维普资讯 http://www.cqvip.com
5O6 广 西 植 物 26卷
可以跨越林下、林缘或没有高草的开阔地(Chen等，
2003)，从而使其相连分株常常经历异质性光环境。
克隆整合是克隆植物有效利用异质分布的资源 ，从
而提高其存活与生长，被认为是一种重要的适应对
策(Pitelka等，1985)。本实验中野草莓在经历了异
质性光照处理，其相连分株间发生了克隆整合，而克
隆整合提高了其适合度。因此，克隆整合对野草莓
在其生境中的存活与生长是非常重要的。
张淑敏等(2000)研究发现，绢毛匍匐委陵菜遮
荫斑块分株叶柄长度由于连着未遮荫斑块中的分株
而变得更长。在我们 的研究 中，没有观察 到克隆整
合对克隆形态可塑性的修饰作用(图 2)。环境变化
导致对选择压力的可塑性反应可能影响物种存活和
种群变化。研究显示，表型可塑性使得植物对环境
变化的适应是有利 的。然而 ，表型可塑性反应并不
一 定都是适应的。在资源水平低或环境胁迫的生境
中，例如高盐草甸中，选择压力倾 向于形态和生长可
塑性低 的植物 (de Kroon等 ，1997；Yu等，2002)。
在寒冷的极地苔原生境中，通常认为植物的表型可
塑性是低的(Chapin等 ，1993；Diggle，1997)，原因在
于在如此生境中植物生长和形态可塑性的花费非常
高(Hutchings等，1994)。我们研究中的植物来 自
海拔 3 944 ITI的高山环境，低的大气温度以及由此
所致的低的水分和养分供应显著影响植物的生长。
在这种资源供应的时空变化不可预测生境中，高的
形态可塑性并不一定有利于资源的获取(Hutchings
等，1994)。在这样的生境中，克隆生长而非克隆形
态更易对资源供应发生反应(Dong等，1999)。
参考文献 ：
渝德浚．1985．中国植物志[M]．北京：科学出版社，37：351-352．
Chen JS(陈劲松)，Dong M(董 呜)，Yu D(于 丹)．et a1．
2004． Intraclonal spatial division of labour in two stolonifer—
OUS plants with different branching type in response to recip—
rocal patchiness of resources(资源交互斑块性生境中两种不
同分枝型匍匐茎植物的克隆内分 工)[J]．Acta Ecol Sin(生
态学报)，24(5)：920—924．
Chen JS(陈劲松)，Dong M(董 呜)，Yu D(于 丹)．2003．The
characteristics of stoloniferous herb Fragaria t fn L．ramet
population and their variation along an altitudinal gradient in the
eastern edge of the Qing-Zang Plateau in China(青藏高原东缘
匍匐茎草本野草莓的分株种群特征及其沿海拔梯度的变化)
[J]．Acta Ecol Sin(生态学报)．23(3)：428-435．
Caldwell MM．Pearcy RW．1994．Exploitation of Environmental
Heterogeneity by Plants：Eeophysiologieal Processes Above-and
Belowground[M]．San Diego：Academic Press．1o6—123．
ChapinⅢ F S．Autumn K．Pugnaire F．1993．Evolution of
suites of traits in response to environmental stressEJ]．Am
Nat，142：78— 79．
D’Hertefeldt B．van der Putten W H． 1998． Physiological in—
tegration of the elonal plant Carex arenaria and its response
to soil-borne pathogens[J]．Oikos，81：229—237．
de Kroon H，van Groenendael J．1997．The Ecology and Evo—
lution of Clonal Plants[M]．Leiden：Backhuys Publishers，
2O3— 274．
Diggle P K． 1997．Extreme preformation in alpine Polygonum
viviparum：an architectural and developmental analysisi[J]．
Am J Bot，84：149——154．
Dong M ，Alaten B． 1999． Clonal plasticity in response to rhi—
zome severing and heterogeneous resource supply in the rhi—
zomatous grass Psammochloa villosa in an Inner Mongolian
dune，Chinese[J]．Plant Ecology，141：53—58．
Evans J P．1991．The effects of resource integration on fitness
related traits in a clonal dune perennial Hydrocotyle bonar—
iensis[J]．Oecologia，86：268—275．
Evans J P，Whitney S．1992．Clonal integration across a salt
gradient by a non-halophyte．Hydrocotyle bonariensis(Api—
aceae)[J]．Amer J Bot．，79：1 344—1 347．
Frankland J C，Ovington J D，Marcrae C．1963．Spatial and
seasonal variation in soil，litter and vegetation in some Lake
District woods[J]．J Ecol，51：97一l12．
Hutchings M J，de Kroon H．1994．Foraging in plants：the role
of morphological plasticity in resource acquisition[J]．Ad—
vances Ecol R ，25：159— 238．
M arshal C． 1990． Source-sink relations of interc0nnected ra—
mets[M]／／van Groenendael J，de Kroon H(eds)．Clonal
Growth in Plants：Regulation and Function．The Hagu：SFB
Academic Publishing：23—41．
Pitelka L F，Ashmun J W．1985．Physiology and integration of
ramets in clonal plants[M]／／Jaekson J B G，Buss L W，Cook R
E(eds)．The Population Biology and Evolution of Clonal Organ—
isms．New Haven：Yale University Press：399- 435．
Stuefer J F，Hutchings M J．1996．Environmental heterogeneity
and clonal growth：a study of the capacity for reciprocal translo—
cation in Glechoma hederacea L[J]． cologia，100：3O2—308．
Slade A J，Hutchings M J．1987．Clonal integration and plas—
ticity in foraging behaviour in Glechoma hederacea[J]．．，
Ecol，75：1 023— 1 036．
van Kleunen M ，Stuefer J F．1999．Quantifying the efects of
reciprocal assimilate and water translocation in a clonal plant
by the use of steam-girdling[J]．Oikos，85：135——145．
Ye Y ，Tan FY ，Lu CY．2001．Effects of soil texture and light
on growth and physiology parameters in Kandelia candel
[J]．Acta Phytoecol Sin(植物生态学报)．1：42—49．
Yu FH ，Chen YF，Dong M． 2002．Clonal integration enhances
survival and performance of Potentilla anserina，sufering
from partial sand burial on Ordos plateau，China[J]．Evol
Ecol，15：303— 318．
Zhang SM(张 淑敏)，Chen YF(陈玉福)，Dong M(董 呜)．
2000．Clonal plasticity in response to partial neutral shading
in the stoloniferous herb Potentilla reptans var．sericophylla
[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，42：89—94．
维普资讯 http://www.cqvip.com