全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(1)：18-21 2005年 1月
金发草枝构件格局及其环境变异
陈 红I，李绍才2，彭 丽I，王海洋
(1．西南农业大学园艺园林学院，重庆 400716；2．四JIj省励 自生态技术有限公司，四川成都 610000)
摘 要 ：研究分析了岩生植物金发草的枝构件特征，结果表明：金发草的分枝角度一般在 30。以内，节f~qN／],
于 6 cm，平均每节有 1个分枝 ，分枝率约为 3；随植物生长级别加大 ，金发草枝构件空间分形维数逐步从 1．282
递增到 1．664；．在林下、陡坡、荒坡的生境条件下 ，植物枝构件构型特征有明显区别 ，在林下趋于“游击型”，在荒
坡和陡坡上趋于“聚集型”。
关键词 ：金发草；枝构件 ；格局；分形；适应策略
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)01—0018—04
The research．0f the patterns 0n branch module
’ · · ’ ‘ n 一 ‘ - - -0 ■
and its dit[erentiati0n trom vary SUDstrates
for Pogonatherum paniceum
CHEN Hong ，LI Shao—cai ，PENG Li ，W ANG Hal—yang
(1．College of Horticulture and Landscape，Southwest Agricultural University，Chongqing 4007 1 6，
China；2．Sichuan Lizi Ecological Technology Co．，Ltd，Chengdu 610000，China)
Abstract：By the investigation of the branch system of a elonal perennial plant P0g0 n￡^er 772 paniceum ，the
pattern characteristics of branch module was described and its differentiation was calculated．The results indi—
cate that：(1)The branching angle of most of stems are less than 30。，internode length less than 6 cm，and there
are one main branch and six secondary branches per node for most of stems：(2)The fractal dimensions of dif—
ferent branching modular vary from 1．282 to 1．664 with plant growth；(3)The patterns of branch module are
different obviously under different habitat conditions．
Key words：Pogonatherum paniceurn；branch module；pattern；fractal；adaptive strategy
金发草(Pogonatherum paniceum)是禾本科金
发草属的一种多年生草本植物，其秆丛生，形如小
竹，国外称为微型竹 (miniature bamboo)或矮竹
(dwarf bamboo)。金发草在斜坡、岩缝、岸边、石壁
上均有分布，但以岩石上分布居多，是一种较为典型
的岩生植物，因而在各种工程边坡护理、山体滑坡后
的裸地植被恢复、园林观赏等方面有着广泛应用前
景 深入探讨金发草如何适应岩石生境，是一个具
有一定理论意义和广泛实际应用价值的课题。其
收稿日期 ：
基金项目：
作者简介；
中，金发草构件特征的研究是探索该植物如何适应
岩石生境的一个重要方面，因为植物体不同的枝系
特征以及枝上各构件单元的配置及其动态变化特征
反映了植物种对空间、光等资源的利用和适应策略
(陈波等，2002；Bel，l985；Bicknel，l982；Boojh等，
1982；Borchert等，1981)。但迄今为止，关于金发草
这方面的研究 ，国内外未见报道。
植物的构型具有分形的性质(Enquist，2002；
Aono等，l984；Farnsworth等，l995；Mandelbron，
2004—02一l1 修订 日期：2004—05—18
国家科技攻关课题“岩石创面生态护坡技术开发”(2002BA901A40)；“西部荒坡荒地植被快速恢复技术开发及示范，
(2003BA901A30)；四川省励自生态技术有限公司金发草研究项目。
!~fI：(1964一)，女，重庆人，硕士，从事植物学和生态学的教学和科研工作。E-mail：halyang@swau
． edu．cn
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l期 陈 红等：金发草枝构件格局及其环境变异 19
l997；Morse等，l985)，并且从自相似的角度来看，
植物的芽、分蘖和无性系小株与整株的自 相似程度
是最高的(常杰等，1995)。目前在植物构型的分形
研究方面，常以植物构造的分形维数来定量描述分
枝格局、种群高度结构、种群植冠层结构等方面的复
杂程度和占据生态空间、利用生态空间能力(马克明
等，2000；梁士楚等，2002a，b)。
金发草的分枝和繁殖生长 比较特殊，表现为秆
上既有禾本科植物典型的低节位分蘖，又有不少类
似木本植物分枝的高节位分枝。在构件种群研究
中，人们对禾本科植物的分蘖研究已有大量报道，但
对高节位分枝的研究较少。本文对金发草的枝构件
特征加以描述和分析，以较为全面地了解该植物构
件水平的生长或繁殖特点，并初步探讨其适应特殊
生境条件的生长特点。
1 材料与方法
1．1生境与取样方法
研究材料取 自重庆市缙云山，地理位置为 29。
49 49．7 ～ 5O 37”N，106。24 10
．
9”～ 42
． 8 E，海拔
264~291 m。取样以岩石陡坡为典型生境，选择林
下遮阴条件与壤土生境为对照，具体为：l林下。在
马尾松疏林下 ，郁闭度 0．35，金发草生长于黄色砂
岩上；2黄色砂岩陡坡 。坡度为 50。，坡 向为西偏南
lO。，基质为黄色砂岩 ；3荒坡 。坡度小于 lO。，基质
为紫色土，周围伴生植物为白茅等杂草；每种生境
中，按照植株高度每2O cm为一个生长级别，共 6个
级别，各级别随机剪取其地上主秆 8～10枝，共计取
得 147个样本进行测量。
1．2数据测定
测量指标为：1．高度：为主杆高度；2．分枝角度：
为枝构件夹角最大值；3．最低枝位：为起始分枝所在
节的位置；4．总分枝数；5．节间距：即隔离者(spac—
er)(李根前，2000)长度，计算方法采用高度／节数；
6．分枝强度：反映主杆“节构件”上的分枝数量分配
指标，计 算方 法 为总 分枝 数／节 数；7．分枝 率
(OBR)：反映枝构件的分枝能力和各级枝构件的数
量配置状况指标；计算方法采用 Motomura计算式
(Borchert等，l981；Steingraeber等，l986)：OBR一
(Nr—Ns)／(Nr—N1)。
式中，Nr为所有枝级中枝条总数，N 为最高
级枝条数，N。为第一级的总枝数。
1．3数据分析
在描述金发草枝构件构型特征时，统计分析高
度、分枝角度、最低枝位、总分枝数、节间距、分枝强
度、分枝率等 7个参数的分布频度。计算砂岩上金
发草分枝格局分形特征时，首先随机选取一植株从
低到高 6个高度级别主杆的高位枝 6份，将其扫描，
得到枝构件格局图，然后利用 FIPS软件(孙霞等，
2003)对其进行 2D多重分形计算，得到其多重分形
谱，取其中f(maxa)值作为其分形维数。使用 Sta—
tistica(Version5．O)软件中广义单因素方差分析与
多因素方差分析法(即General univariate and muh—
ivariate analysis of variance)对不同基质条件下金
发草枝构件格局的差异显著性进行检验分析。
2 结果与分析
2．1金发草枝构件格局特征
从金发草枝构件格局(图 1)的全部样本各参数
的相对频度统计结果可见，金发草主杆高度 X±SD
一 32．352±2O．725 cm，分布范 围 0～40 cm 的 占
78．23％；分枝角度 X±SD一16．000±12．839。，分
布在 3O。以内的占 77．63 ；最低枝位 X±SD一
4．014~2．145，其中低位蘖(枝位在主杆 0～3节之
间)的占42．86％，高位蘖(最低枝位在主杆 4节以
上)的占57．14 ，并且同时还发现，主杆上几乎所
有的分枝无论级别和枝位均可抽穗；总分枝数 X±
SD一 10．67± 14．3O，分 布范 围 0～ 2O的 占
85．O3 ；节间距 X±SD一3．263±1．804 cm，分布
在 6 cm之内的占 9O．48 9，5；分枝强度 X±SD—
1．006±1．13O，每节有 l枝构件的占68．7l％；总分
枝率 X±SD=2．929±2．124，每枝构件产生 3个次
级小枝的占56．46％；各节上分枝构件数量以4～1O
节数量居多。
2．2金发草分枝格局分形特征
从金发草分枝格局(图2)多重分形计算结果可
见，金发草枝构件格 局的分形维数为 1．282～
1．664，揭示了它结构的复杂性程度和占据生态空
间、利用生态空间的能力(马克明等，2000)。在 A—E
六个生长级别的枝构件中，分形维数值是随生长级
别的递增而逐步增大。由此可见，杆生长级别越高，
其枝构件结构的复杂程度加大，占据生态空间、利用
生态空间的能力增强。
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20 广 西 植 物 25卷
2．3不同生境条件下金发草枝构件格局的比较
对不同生境中金发草的枝构件格局进行广义单
因素方差分析与多因素方差分析，结果表明，综合主
杆高度、分枝角度、最低枝位、分枝数、节间距、分枝
强度、分枝率 7项指标来看，N一147，Wilks’Lamb—
da一0．652，RaO，S R(14，276)一 2．278，P(P一 0．007
籁
14Z-4
靛
皿
0(he旧nI{cm)‘40=78 23％
厂_] 厂_]w-I— 1
0 20 40 60 80 100 120
高度 Heght(cm)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314
分枝率Branching rate
980)<0．01，说明在三种生境上生长的金发草之间，
存在着非常显著的差异(表 l、图3)。
从表 l可见，按照 P一0．01的水平，金发草的 7
项指标在林下与荒坡、陡坡生境的差异较为显著；陡
坡与荒坡生境的比较除主杆高度、最低枝位外，其余
性状均不明显。
0(B“
厂_]厂]一厂]
O厂] —I I一
0 2 4 6 8 10
节间距 Spacer length(cm)
4 014±2145
4： ：PI ffi ； Il⋯er(n⋯ode)(12=57 14％
—
一
]r 广]n一 一
图 1 金发草枝构件格局特征
Fig．1 Patterns of branch module of Pogonatherum paniceum
图 2 金发草分枝格局分形维数
Fig·2 Branching patterns and fractal dimensions of Pogonather“， pan fe“，
A—F．分别为1～6级生长级别植株构型Different growth c1ass architectu re_
从图 3可看出，在林下生境条件下 ，金发草的主
杆高度、总分枝数和节间距最大，分枝的节位增高，而
分枝率最小。反映出此条件下金发草生长较好，占领
空间的能力最大。而在砂岩陡坡和荒坡紫土条件下，
则表现出相反的趋势。由于高度、分枝角度和最低枝
位的变化趋势与节间距类似，故未在图中列出。
∞ 加 ∞ 加 佃 0
一 一 u[mnbaJ m三∞一m
∞加∞∞∞1。孙仲
一 一 u仁m] aJ m^ l已一m
6 4 2 0 8 6 4 2 0
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V ＼ ＼
、
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1．林下 Under forest；2．陡坡 Escarpment；3．荒坡 Wasteland；带“*”号者为 P3 讨论
E
里
∽
￡
∞
图 3 金发草枝构件格局环境变异趋势均数
Fig．3 Differentiation of branching patterns with habitat
图中横坐标为生境类型；1．林下；2．陡坡；3．荒坡；Rao’S R即统计量值；P．显著性检验水平。
1．Under forest；2．Escarpment；3．Wasteland；Rao’S R is value of F；P is significant leve1．
植物为了充分利用光照，其分枝对策朝着相反方向
分化 ，形成“游击型”(Doust，1981)的构型格局。这
种变化趋势与 De Kroon等(1991)的结论相似。
通过取样调查 ，可以发现金发草具有一定的分
枝特点，如分枝角度一般在 3O。以内，节间距小于 6
cm，平均每节有 1个分枝，后者平均产生 3个次级
小分枝。但也发现枝构件格局随植物生长和环境条
件不同而有所差异。首先，随植物生长级别加大，金
发草枝构件空间分形维数逐步增大；其次，在不同生
长条件下，植物的分枝特征有一定差别，反映出植物
的生态对策发生了一定程度的变化。
在砂岩陡坡生境中，由于基质较为干旱，金发草
的分枝采取较为保守的生态对策，构型格局表现为
高度、分枝角度、节间距的减少 以及分枝强度 (相对
于荒坡生境)、分枝率的增大，与此同时，最低枝位降
低。究其原因，可能是由于金发草是一种石生先锋
植物，在基质环境不良时首先要保守住已经占据的
有利的生境斑块 ，故而此时趋向于典型的“聚集型”
(Doust，1981)构型格局态势，最低枝位降低，表明金
发草此时无性繁殖率有所增大。而在林下生境 中，
荒坡紫色土中金发草的分枝特点可能与伴生植物
的竞争及种群处于衰退状态有直接关系(另文发表)。
本文中枝构件的分形特征选取的材料为秆上高
位分枝部分，这样做是由于低位分蘖是以覆盖土壤
表面空间为主(因该分蘖节上可产生不定根，为产生
新杆的方式之一)，因此高位分枝则成为体现其覆盖
垂直空间能力的重要方面，所以本研究以高位分枝
格局来代表分枝格局计算其分形特征，未将低位分
蘖计人在内。
参考文献 ：
孙 霞。吴自勤 ，黄 昀．2003．分形原理及其应用[M]．北
京：中国科学技术大学出版社．257—263．
常 杰，陈 刚。葛 滢．I995．植物结构的分形特征及模拟
[M]．杭州：杭州大学出版社 ．55—58．
Aono M ，Toslyasu LK． 1984．Botanical tree image generation
[J]．I E E E Comput Graph，27：10—34．
(下转第 57页 Continue on page 57)
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维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 刘美华等：昆仑锦鸡儿(豆科)的遗传多样性研究 57
cation of DNA markers from evolutionary diverse genomes
using single primers of simple-sequence repeats[J]．丁l^ or
Appl Genet．89：998— 1 006．
Hamrick JL．Godt MJW．1990．AIlozyme diversity in plant
species[A]．In：Brown AHD，Clegg MT，Kahler AL．et
a1．(eds)．Plant Population Genetics，Breeding and Ge netic Re—
sources[C]．MA：Sinauer Associates Sunderland．43—63．
Nei M ．1 973．Analysis of gene diversity in subdivided popula
tions[J]．尸roc Natl Acad Sci USA，70：3 321—3 323．
Niou Xw(牛西午)．1 999．The distribution and description of
Caragana Fabr in China(中国锦鸡儿属植物资源研究——
分布及分种描述)[J]．Acta Bot Boreali—Occidentalia Sin
(西北植物学报)，19(5)：107一l33．
Rohlf FJ．1998．NTSYS-pc．Numerical Taxonomy and Muhi-
variate Analysis System．Version 2．O[M]．New York：De-
partment of Ecology and Evolution，State University of New
York．Stony Brook．
Wang XQ(汪小全)．Zou YP(邹喻苹)．Zhang DM(张大明)，
以 nZ．1996．Analysis on genetic diversity of Cathaya argyo-
phylla with RAPD markers(银杉遗传多样性的 RAPD分
析)[J]．Sci in China(Series c)(中国科学(C辑))，26(5)：
436—44】．
Wei W(魏伟)．Wang HX(王洪新)．Hu ZA(胡志昂)·et a1．
1999． Primary studies on molecular ecology of Caragana
spp．populaztions distiributied over Maowusu sandy grass。
land：From RAPD data(毛乌索沙地柠条群体分子生态学初
步研究：RAPD证据)[J]．Acta Ecol Sin(生态学报)，l9
(1)：16- 22．
Wolfe AD． Liston A． 1 998． Cont ributions of PCR—based
methods to plant systematics and evolutionary biology．Plant
Molecular Sys II[M]．Boston：Kluwer，43—86．
Yeh FC． Yang RC． Boyle T． 1999． POPGENE Microsoft
windows—Based Freeware for Population Genetic Analysis
Release 1．31rM]．Edmonton：University of AIberta．
Zhang ML(张明理)．1998．A preliminary analytic biogeogra。
phy in Caragana(Fabaceae)(锦鸡儿属分析生物地理学的研
究)[J]．ActaBot Yunnan(云南植物研究)．20(1)：1—11．
Zhou DW(周道玮)．1996．Study on distribution of the genus
Caragana Fabr(锦鸡儿属植物分布研究)[J]．Bull Bot Res
(植物研究)．16(4)：428—435．
Zietkiewicz E。Rafalsiki A． Labuda D． 1 9 94． Genome fin-
gerprinting by simple sequence repeats(SSR)-·anchored polymer‘-
ase chain reaction amplifcation[J]．CrfY／orniCs．20：l76—183．
(上接第 21页 Continue from page 21)
Bel An 1 985．Dynamics morphology：a contribution to plant
population ecology[A]．In：Dirzo R(eds)．Perspectives on
plant population ecology[C-]．Massachusettes：Sinaner Asso—
ciates Inc．48— 65．
Bicknell SH．1 982．Development of canopy stratification dur-
ing early succession in northern hardwoods[J]．For Ecol
Manage．4：4l一51．
Boojh R．Ramakrishnan PS．1 982．Growth strategy of trees
related to successional status．1．Architecture and extension
growth[J]．For Ecol Manage．4：359—374．
Borchert R．Slade NA．1 981．Bifurcation ratios and the adap—
tive geometry of treesEJ]．Bot Gaz，142：394-401．
Chen B(陈 波)，Song YC(宋永昌)．Da LJ(达 良俊)．2002．
Woody plant architecture and its research in ecology(木本植
物的构型及其在植物生态学研究的进展)[J]．Chin J Ecol
(生态学杂志)，2l(3)：52—56．
Doust L L．1 98 1．Population dynamics and local specialization
in a clonal perennial(Rannaculus repens)I．The dynamics of rfl—
mets in contrasting habitats[J]．J Ecology．69：743—755．
De Kroon H．Schieving F． 1991．Resource allocation pattern
as fl function of clonal morphology：fl general model applied
to foraging clonal plant[J]．J Ecology．79：519—530．
Enquist BJ．2002．Universal scaling in tree and vascular plant
allometry：toward a general quantitative theory linking plant
form and function from cells to ecosystems[J]．Tree Physi—
ology．22：l 045一 l 064．
Farnsworth KD．Niklas KJ．1995．Theories of optimization·
form and function in branching architecture in plants[J]．
Funct Eco1．9：355—363．
Liang SC(梁士楚)．Wang BS(王伯荪)．2002．Fractal charac-
teristics of the height structure of Bruguiera gymnorrhiza
population(红树植物木榄种群高度结构的分形特征)[J]．
Acta Phytoecol Sin(植物生态学报)．26(4)：408—4l2．
Liang SC(梁士楚 )．Wang BS(王伯荪)．2002．Fractal charac-
teristics of population canopy structure of the mangrove species
Bruguiera gymnorrhiza(红树植物木榄种群植冠层结构的分
形特征)[J]．Marine Sci Bull(海洋通报)，21(5)：26—31．
Li GQ(李根前)．2000．Advances in the research of clonal plant
population ecology(无性系植物种群生态学研究进展)[J]．J
Southwest For Coll(西南林学院学报)．20(4)：243—249．
Mandelbrot BB．1977．The fractal geometry of nature[M]．
New York：W H Freeman，468．
Morse DR．Lawton JH．Dodson JH．以nZ．1985．Fractal di．
mension of vegetation and the distribution of arthropod body
lengths[J]．Nature，314：731—733．
Ma KM(马克明)．Zu YG(祖元刚)．2000．Fractal character．
istics of the branching pattern of Larixgmelini(兴安落叶松
分枝格局的分形特征)[J]．Bull Bot Res(植物研究)．20
(2)：235— 241．
Steingraeber DA．Waler DM
． 1 986．Non—stationaritv of tree
branching patterns and bifurcation ratios[J]．Proc R Sof-
Lond，228：187— 194．
维普资讯 http://www.cqvip.com