全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（５）：６５６－６６２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ９ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１７
不同种源及基质对水青树种子萌发
及幼苗初期生长的影响
曹玲玲１，２，甘小洪１，２＊，何　松１
（１．西华师范大学 生命科学学院，四川 南充６３７００９；２．西华师范大学西南
野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充６３７００９）
摘　要：通过对４个不同种源地的水青树种子进行形态与生理特征的研究，探讨了不同种源、基质及温度对
水青树种子萌发和幼苗初期生长的影响，以了解该物种种群自然更新困难的原因。结果表明：（１）不同种源的
种子，其千粒重、饱满度及形态学方面存在显著差异。（２）不同种源的种子的萌发率分别为：７４．６７％（雷波）、
４１％（马边）、６７％（九寨沟）、０％（美姑），对应的发芽势分别为３８．３３％、１０％、２７．３３％、０（Ｐ＜０．０１）；（３）在不
同的萌发基质中，腐殖土中的萌发率、萌发势及幼苗的长势均优于生境土和沙土，而沙土中种子的萌发与幼苗
的生长最差，因此水青树生境地的土壤不是其自然更新的限制因素；（４）常温下不同基质中，水青树种子的萌
发率均高于恒温条件，表明适宜的变温处理有利于种子萌发及幼苗存活；（５）综合分析可知，雷波的水青树种
子品质较好，马边的则较差。
关键词：水青树；种子；萌发；幼苗
中图分类号：Ｑ９４５．３４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０５－０６５６－０７
＊ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ａｎｄ
ｍａｔｒｉｘ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｉｎｉｔｉａｌ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ　ｓｉｎｅｎｓｅ
ＣＡＯ　Ｌｉｎｇ－Ｌｉｎｇ１，２，ＧＡＮ　Ｘｉａｏ－Ｈｏｎｇ１，２＊，ＨＥ　Ｓｏｎｇ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｉｎａ　Ｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ　６３７００９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
Ｃｈｉｎａ　Ｗｉｌｄｌｉｆｅ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ　Ｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ　６３７００９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎ　Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ　ｓｉｎｅｎｓｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｆｏｕｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｍａｔｒｉｘ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：（１）Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　１０００ｓｅｅｄｓ，ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ；（２）
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｗａｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　７４．６７％（Ｌｅｉｂｏ），４１％（Ｍａｂｉ－
ａｎ），６７％（Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕ），０（Ｍｅｉｇｕ），ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｆｏｒｃｅ　ｗａｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　３８．３３％，１０％，
２７．３３％，０％（Ｐ＜０．０１）；（３）Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｈｕｍｕｓ　ｓｏｉｌ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ａｄｖａｎｔａｇｅ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｆｏｒｃｅ
ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｆｒｏｍ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｒ　ｓａｎｄｙ　ｓｏｉｌ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｓｏｉｌ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｔｈｅ
＊ 收稿日期：２０１２－０２－２０　　修回日期：２０１２－０６－２５
基金项目：国家 “十一五”科技支撑计划项目 （２００６ＢＡＤ１９Ｂ０２）；四川省教育厅青年基金 （２００６Ｂ０３８）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｆｕｎｄ　ｆｏｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｓｕｐｐｏｒｔ　Ｐｒｏｇｒａｍ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｌｅｖｅｎｔｈ　Ｆｉｖｅ－Ｙｅａｒ　Ｐｌａｎ　Ｐｅｒｉｏｄ（２００６ＢＡＤ１９Ｂ０２）；Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｙｏｕｎｇ　Ｓｃｈｏｌａｒｓ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｂｕｒｅａｕ
ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（２００６Ｂ０３８）］
作者简介：曹玲玲（１９８６－），女，湖北十堰人，在读硕士研究生，主要从事植物生殖生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃａｏｌｉｎｇｌｉｎｇ８＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：甘小洪，博士，主要从事珍稀濒危植物保护生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｂｈｇａｎ＠１６３．ｃｏｍ。
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｆａｃｔｏｒ；（４）Ｔｈｅ　ｒｏｏｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｈａｎ
ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　ａｄｖａｎｔａｇｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ；（５）Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｔｈｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ
Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　Ｌｅｉｂｏ　ｗｅｒｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｍａｂｉａｎ　ａｎｄ　Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ　ｓｉｎｅｎｓｅ；ｓｅｅｄ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ
　　种子是植物生活周期的一个重要阶段，植物种
群周期中以种子形式出现的阶段称为潜在种群，种
子萌发是从潜在种群转变为现实种群的关键。种子
萌发的整个过程是植物对环境胁迫抵抗力最弱的阶
段，任何不利于种子萌发的因素都会直接影响到植
物种群的更新，从而影响到种群的稳定性（Ｍａｎｆｒｅｄ
等，２００４；Ｍｉｌｓ　＆Ｓｃｈｗａｒｔｚ，２００５）。在种子萌发与
幼苗定居的过程中受胁迫成为许多物种濒危与分布
受限制的关键因素（陈发菊等，２００７）。水青树（Ｔｅｔ－
ｒａｃｅｎｔｒｏｎ　ｓｉｎｅｎｓｅ），属水青树科（Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒａｃｅａｅ）高
大落叶乔木，为国家二级重点保护的单种属植物。
该植物无导管，对于研究被子植物的区系、地理分布
及其发生与演化具有重要的科学意义；其木材质坚，
常被用作制家具；树形美观，可用于观赏；茎干中含
有抗 ＨＩＶ（罗士德，１９９８）及白细胞活性（王易芬等，
２００６）的化学成分，具有重要的药用价值。由于森林
砍伐，生境破坏，致使其植株日趋减少；同时自然条件
下幼苗稀少，种群自然更新困难，濒危状态日益严重。
目前有关水青树种子对水分、光照、温度的适应
性方面已有研究（周佑勋，２００７；甘小洪等，２００８；罗
靖德等，２０１０），尚无不同地理种源、不同基质及温度
等因素对水青树种子萌发和幼苗生长影响的相关报
道。本文通过对水青树种子形态学特征和生理特性
等指标测定，探究了不同地理种源、不同基质及温度
等因素对其种子萌发和幼苗生长的影响，以期为进
一步探讨该物种濒危的原因，为其保护及利用提供
科学依据。
１　材料与方法
１．１材料采集
不同地理种源的水青树种子采集于２０１０年，于
植株的不同冠层及方向随机采集果序，经过自然风
干、果皮开裂后收集种子开展实验。用于不同基质
萌发实验的种子于２００９年采自四川省美姑县，风干
后４℃冷藏保存，次年３月进行实验。
１．２种子千粒重的测定
参考刘丽等（２００６）的方法，经净度分析后，将采
回的种子在室温下自然晾干，随机数１　０００粒，称
重，重复４次。
表１　不同种源地的自然概况 补充采集地地形与土壤因子、植被概况等
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
种源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
采集地
Ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
海拔 （ｍ）
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
年均温 （℃）
Ａｎｎｕｎａｌ　ａｖｅｒａｇｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
年均降水量 （ｍｍ）
Ａｖｅｒａｇｅ　ａｎｎｕａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
四川美姑县 大风顶自然保护区 ２１４０　 １１．４　 １　１００
四川马边县 大风顶自然保护区 ２　１２０　 １０　 １　９００
四川雷波县 麻咪泽自然保护区 ２　２８０　 １２　 ８５０
四川九寨沟县 九寨沟自然保护区 ２　４６０　 １０　 ６１０
１．３种子的形态指标及饱满度测定
随机选取不同种源的种子各４００粒，利用电子
数显卡尺对种子的长、宽、厚进行检测。随机选取不
同种源的种子各１００粒，对水青树种子的饱满、干瘪
和败育情况进行识别，无法识别的种子用放大镜观
察或纵剖后用显微镜观察胚的发育状况，计算饱满
种子所占的百分比。重复４次。
１．４种子吸胀实验
取不同种源的饱满水青树种子各１００粒，分别
称量。随后用蒸馏水浸没，在２５℃恒温箱中保温。
每１ｈ取出种子，吸干浮水称重，直至恒重，计算吸
水量。重复４次。
１．５种子萌发与幼苗生长实验
１．５．１不同地理种源种子的萌发和幼苗生长实验　
分别选取４个种源地的饱满种子各３００粒，设３个
重复，每个重复１００粒。萌发前先用０．１％ ＮａＣｌＯ
溶液消毒３０ｍｉｎ，蒸馏水漂洗５～６次；然后在２５℃
的蒸馏水中浸泡８ｈ；在１　０００ｌｘ、８ｈ·ｄ－１的光照条
件、２５℃恒温下（周佑勋，２００７），以两层滤纸为基质
进行萌发，实验中保持湿润和通气。当胚根长到种
７５６５期　　　　　　曹玲玲等：不同种源及基质对水青树种子萌发及幼苗初期生长的影响
长一半时视为萌发，每２４ｈ记录１次，萌发结束后
计算萌发起始时间、持续时间、萌发率和发芽势，待
子叶长出后每组每个重复随机选取长势一致的植株
１０株，测量其根、茎的长度，用于幼苗初期生长动态
分析，每２ｄ测量１次。
１．５．２不同基质和温度对种子萌发和幼苗生长的影
响　将基质沙土（沙、土按１∶１混合）、生境土、腐殖
土（铺有腐殖质的生境土），在常温（１０．１～１６．８
℃）、恒温（２５℃）下进行正交试验设计，共６组实
验，每组３个重复。每个重复选取５０粒饱满种子，
分别撒播于上述基质中，实验中保持湿润和通气。
常温条件下的萌发实验在室内进行，晚上用保鲜膜
封口以保水，白天揭开；恒温条件下的萌发实验在恒
温培养箱中进行，设置１　０００ｌｘ、８ｈ·ｄ－１的光照条
件和２５℃恒温（周佑勋，２００７）。当胚根长到种子长
度一半时视为萌发，每２４ｈ记录１次，萌发结束后
计算萌发起始时间、持续时间、萌发率和发芽势。待
子叶长出后，每组挑选长势一致的植株１５株，对其
茎长和子叶长进行测量，每两天测量１次（黄桂华
等，２００９）。
１．６数据的计算与分析
吸水量＝（种子吸水后重量—种子吸水前重
量）／种子吸水后重量×１００％；萌发率＝（Ｎ／１００）×
１００％；发芽势＝正常萌发到达高峰时 Ｎ／１００×
１００％；其中：Ｎ 为萌发种子总数；Ｎｉ为第ｉ天萌发
种子数；ｉ为萌发天数。
表２　不同种源的水青树种子千粒重、饱满度、吸水量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　１０００ｓｅｅｄｓ，ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ，ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
种源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
千粒重 （ｇ）
Ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　１　０００ｓｅｅｄｓ
饱满度 （％）
Ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ
吸水量 （％）
Ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｑｕａｎｔｉｔｙ
美姑 Ｍｅｉｇｕ　 ０．０７７６±０．００１ｃ ４７．３３±２．９１ｃ ５７．３６±３．０７ａ
九寨沟Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕ　 ０．０８６１±０．００３ａｂ　 ６１．９２±０．９３ｂ ５８．２６±１．２９ａ
雷波Ｌｅｉｂｏ　 ０．０９１３±０．００１ａ ７７．７５±２．０２ａ ４６．３０±１．９０ｂ
马边 Ｍａｂｉａｎ　 ０．０８３２±０．００２ｂｃ　 ６７．７５±２．５０ｂ ５８．５０±２．０２ａ
　注：同一列数据中字母不同表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
表３　不同种源水青树种子形态学分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
种源Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ 长Ｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） 宽 Ｗｉｄｔｈ（ｍｍ） 厚Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（ｍｍ）
美姑 Ｍｅｉｇｕ　 ２．６７６０±０．０２２ｂ ０．５７２３±０．００７ｂ ０．３２７４±０．００５ｃ
九寨沟Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕ　 ２．５４５３±０．０１６ｃ ０．５９８６±０．００５ａ ０．３７８９±０．００３ａ
雷波Ｌｅｉｂｏ　 ３．０５５４±０．０２２ａ ０．５２０８±０．００７ｃ ０．３３１２±０．００４ｂｃ
马边 Ｍａｂｉａｎ　 ２．３５９９±０．０２０ｄ ０．５２００±０．００５ｃ ０．３４１１±０．００４ｂ
　　用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１３．０等软件对数据进行处理
分析，实验中的萌发率和萌发势采用 Ｏｎｅ－Ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ进行差异显著性分析，各种源水青树种子
的形态指标及千粒重等采用Ｄｕｎｃａｎ检验进行多重
比较分析。
２　结果与分析
２．１千粒重、饱满度
水青树种子的千粒重和饱满度都以雷波的最
高，美姑的最低。方差分析表明，在种子千粒重方面
雷波与美姑、马边之间存在极显著或显著差异，而雷
波与九寨沟、九寨沟与马边之间差异不显著；在饱满
度方面，雷波与其它各种源之间都存在极显著差异，
九寨沟与马边之间差异不显著（表２）。
２．２形态指标
不同种源的水青树种子在形态学方面存在地理
变异，雷波种子长度最大，九寨沟种子宽和厚均为最
大。方差分析表明：在种子长和宽上，各种源之间存
在极显著差异；在种子厚度上，美姑与马边、九寨沟存
在显著、极显著差异，与雷波之间差异不显著（表３）。
２．３吸胀实验
不同种源水青树种子的吸水量分别为５７．３６％
（美姑）、５８．２６％（九寨沟）、４６．３０％（雷波）、５８．５０％
（马边），其中雷波和其它种源间均存在极显著差异，
而其它各种源之间差异不显著（表２）。由图１可
８５６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
知，不同种源水青树种子的吸水过程相似，均可分为
３个明显的阶段：０～１．５ｈ为第一阶段，是急剧吸水
的过程，吸水是由吸胀作用引起的；１．５～５ｈ为第
二阶段，此阶段吸水较缓慢；５ｈ后，吸水基本停止
即为吸水停滞期。
２．４不同地理种源种子的萌发和幼苗生长实验
在萌发实验过程中，美姑的种子未能萌发。其
它种源种子的萌发率分别为：７４．６７％（雷波）、４１％
（马边）、６７％（九寨沟），其中马边分别与雷波、九寨
沟之间存在极显著（Ｐ＜０．０１）或显著差异（Ｐ＜
０．０５）；发芽势分别为３８．３３％（雷波）、１０％（马边）、
２７．３３％（九寨沟），相互之间存在极显著差异（Ｐ＜
０．０１）。由图２、图３可知，雷波的幼苗长势均优于
其它两地，尤其是幼苗根的生长。
图１　各种源的水青树种子吸胀的变化过程
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｂｉｂｉｔｅ　ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ
ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
图２　各种源水青树幼苗根长的变化过程
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
图３　各种源水青树幼苗茎长的变化过程
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｔｅｍ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
图４　常温条件下各基质中水青树幼苗子叶的生长过程
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ
ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｍａｔｒｉｘ　ｉｎ　ｒｏｏｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
２．５环境因子对水青树种子萌发及幼苗生长的影响
２．５．１不同基质对水青树种子萌发和幼苗生长的影
响　常温下，腐殖土、生境土、沙土中种子的萌发率
分别为７２．００％、４５．３３％、２８．６７％（Ｐ＜０．０１），发芽
势分别为４３．３３％、２４．６７％、１６．６７％（Ｐ＜０．０１），相
互之间存在极显著差异。方差分析表明，常温下土
壤基质对种子萌发的影响是极显著的（Ｆ＝１２．８４９，
Ｐ＜０．０１）。同时，在腐殖土中幼苗的茎和子叶长势
均好于生境土，而沙土中幼苗的茎和子叶的长势最
弱（图４，图５）。
恒温条件下，腐殖土、生境土、沙土中水青树种
子的萌发率分别为６４．６７％、４５．３３％、４１．３３％，发
芽势分别为３９．３３％、１６％、２７．３３％，三者之间差异
显著（０．０１＜Ｐ＜０．０５）。方差分析表明，恒温下土
壤基质对种子萌发的影响是显著的（Ｆ＝６．０５４，Ｐ＜
９５６５期　　　　　　曹玲玲等：不同种源及基质对水青树种子萌发及幼苗初期生长的影响
０．０５）。同时，生境土中幼苗茎的长势最好，腐殖土
中幼苗子叶的长势最好，而沙土中幼苗茎和子叶的
长势均为最弱（图６，图７）。
图５　常温条件下各基质中水青树幼苗茎长的变化过程
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｔ．
ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍａｔｒｉｘ
ｉｎ　ｒｏｏｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
图６恒温条件下不同基质中水青树幼苗子叶的生长过程
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ
ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍａｔｒｉｘ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
２．５．２不同温度条件对水青树种子萌发和幼苗生长
的影响　不同温度条件下，腐殖土中种子萌发率及
幼苗长势总体上均好于其他两种基质。由图８、图９
可知，随温度条件的不同，腐殖土中水青树种子的萌
发率及幼苗长势出现一定的差异。除茎的生长外，
常温条件下种子的萌发率及幼苗子叶的长势均好于
恒温条件。
３　结论与讨论
３．１种子吸胀
水分是种子萌发的先决条件，种子在吸收一定
图７　恒温条件下各基质中水青树幼苗茎长的变化过程
Ｆｉｇ．７　Ｃｈａｎｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｔｅｍ　ｏｆ
Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍａｔｒｉｘ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
图８　不同温度条件下腐殖土中水青树种子的萌发过程
Ｆｉｇ．８　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｍｅｉｇｕ
ａｔ　ｔｈｅ　ｈｕｍｕｓ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
图９　不同温度条件下不同基质中
水青树幼苗的生长过程
Ｆｉｇ．９　Ｇｒｏｗｔｈ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｔ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｍｅｉｇｕ
ａｔ　ｔｈｅ　ｈｕｍｕｓ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
量的水分后开始萌动，种子吸胀程度及速度取决于
０６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
种子成分、种皮和果皮对水分的透性，内含物的致密
度、吸胀温度以及环境中水分的有效性（颜启传，
２００２；张勇等，２００５）。实验测得水青树种子的吸胀
过程可以明显地分为快速吸水期、缓慢吸水期和吸
水停滞期等３个明显的阶段，与许多植物种子的研
究结果相似，这表明不同物种种子的吸胀过程具有
相似的规律（田宏，２００９；张雪等，２０１０）。不同种源
的水青树种子均在吸水５ｈ后达到饱和状态，明显
短于其他种子的吸水饱和时间（１０～２０ｈ），表明水
青树种子具有快速吸水的生物学特性，这为种子的
萌发奠定了良好的基础。
３．２不同环境因子对种子萌发影响
种子植物自然更新的过程大致包括３个阶段或
时期：种子生产和散布，种子在适宜地点萌发及幼苗
建成，幼树成长直至成树。在这些过程中，每个阶段
都面临着外界环境的适应挑战，因而影响每个阶段
的任何因子都会影响更新过程的完成。另外，人为
活动和自然因素的干扰，对植物种群数量和分布格
局及群落结构与功能等有不同程度的影响（李小双
等，２００７）。
自然条件下，任何一种环境因子都可能成为种
群更新的限制因素。土壤作为各类植物种子萌发及
植株生长的先决条件，其营养、紧实度、微生物状况
是幼苗更新的主要环境限制因子之一（Ｆｌｏｒｅｎｔｉｎｅ
＆ Ｗｅｓｔｂｒｏｏｋｅ，２００４）。不同土壤类型因其物理条
件的异质性，从而对种子萌发、幼苗存活与生长产生
显著影响（Ｐｕｅｒｔａ等，２００６）。罗靖德等（２０１０）研究
发现，沙土混合基质中水青树幼苗长势好于沙基质
和滤纸。在此基础上，我们发现腐殖土中水青树种
子的萌发及幼苗初期的生长均好于生境土与沙土，
而沙土中种子的萌发与幼苗的生长最差，这说明腐
殖土（水青树的林下土）是水青树种子萌发及幼苗生
长的适宜基质，其种子对其生境地土壤具有良好的
适应性。结果表明，生境地土壤很可能不是其自然
更新的限制因子，但在自然状态下，林下凋落物及其
厚度可能对其种群更新有一定影响。因此，应进一
步研究凋落物对种子萌发及幼苗形成的影响。
自然条件下环境因子是复杂多变的，温度过高
或过低可能引起种子休眠或抑制种子的萌发及幼苗
的生长，影响成活。交替变化的温度有利于打破种
子的休眠，提高萌发率（李小双等，２００７；杨学军等，
２０１０）。文晖（２０１０）研究发现，在２０℃／１０℃的变温
条件下，水青树种子的萌发率为８９．３％，均高于
３０℃／２０℃、２５℃／１５℃变温及各种恒温处理，可见适
宜的变温处理是有利于其种子萌发的。本实验于
２０１０年３月在南充进行，当月南充的气温浮动于
１０．１～１６．８℃之间，刚好处于２０℃／１０℃这个变温
处理的范围内，因此可将常温实验看作一种变温处
理。实验结果表明，常温条件下种子的萌发率高于
恒温条件，与文晖（２０１０）的研究结果一致。同时，常
温条件下水青树幼苗子叶的长势要优于恒温条件，
在其幼苗生长初期，幼叶尚未形成，此时子叶可进行
光合作用为植株的生长供给营养，因此子叶的生长
情况与幼苗初期的生长及存活密切相关。变温条件
下幼苗子叶的生长较快，可为幼苗的生长提供充足
的营养。由此可见，变温处理是有利于其种子萌发
和幼苗存活的。因此，在对水青树进行人工育苗时
应对其种子采取适当的变温处理。
３．３地理种源对种子萌发的影响
同一物种因地理种源的不同，种子萌发与幼苗
生长均表现出明显的地理变异，这种地理变异的形
成与植物对不同环境条件的适应密切相关（魏胜利
等，２００８；李娜等，２００８）。本实验中，不同地理种源
的水青树种子其萌发率和幼苗长势存在显著差异，
可能是不同种源植物生长性状的地理变异及其与环
境因子的相互作用的结果。
柯文山等（２０００）研究发现，不同地理种源的四
川大头茶（Ｇｏｒｄｏｎｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ）种子，其大小对种
子萌发和幼苗生长发育都有影响。在所观测的４个
种源中，雷波种子的千粒重、饱满度均为最大，并且
该种源种子的萌发率和幼苗初期的长势也最好，但
是种子的形态指标（长、宽、厚）与不同种源种子的萌
发率及幼苗长势之间相关性不显著。一般地，重量
大的种子比重量小的种子具有更多的储藏物（傅家
瑞，１９８５），雷波种源的水青树种子千粒重及饱满度
最高，可为种子的萌发和幼苗的生长提供更多的营
养物质。由此可见，水青树种子的千粒重及饱满度
不仅与种子的萌发、幼苗的初期生长密切相关，而且
还能反映出水青树种子质量的好坏作为种子选优时
的重要指标。本实验中，美姑２０１０年的水青树种子
未能萌发，但２００９年用于萌发实验中的种子萌发率
和幼苗的长势均较好，出现该现象的原因有待进一
步研究。
物种的濒危是在长期演化过程中内在因素和外
部因素综合作用的结果（文晖，２０１０）。外部恶劣环
境使得种子生活力下降及幼苗难以存活等是导致种
１６６５期　　　　　　曹玲玲等：不同种源及基质对水青树种子萌发及幼苗初期生长的影响
群更新困难的要素之一，水青树种子大多在每年１０
月初开始逐渐成熟落地后，一直至次年五月大多处
于一个低温高湿的状态，加之枯枝落叶层的覆盖，可
能会加速种子生活力的降低及腐烂，种子的活力会
随低温储藏时间的增加而降低直至丧失。同时，水
青树种子无休眠特性，如种子成熟落地后就立即萌
发，幼苗基本无法度过寒冷的冬季。所以外界环境
成为限制其种子萌发及幼苗生成即种群更新的主要
因素。除环境因素外，自身生殖力的衰退也是导致
种群更新困难的根本原因，因此可对导致种子适合
度降低的相关原因进行进一步研究。
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