全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(5)：402—406 2004年 9月
四川卧龙三江保护区珙桐群落
边缘效应的研究
苏瑞军1，苏智先2，胡进耀1，周 良1，朱丽君1
(I．西华师范大学环境科学和生物多样性保护研究实验室，四川南充 637002；
2．绵阳师范学院生命科学与工程系，四川绵阳 621000)
摘 要：通过对珙桐(Davidia involucrata)群落中心及边缘的调查研究，采用 Margalef丰富度指数、Simpson
物种多样性指数、Shannon—Weiner物种多样性指数．、Pielou均匀度指数等多样性指数及物种数个体数分析了
群落乔木层、灌木层、草本层及总体的物种多样性。得出以下结果：样地 1，从几个指标看除Simpson指数中心
<南边缘<北边缘外，其余都各指标均是南边缘<北边缘<中心。样地 2，珙桐群落多样性变化，从计算的几
个多样性指数看物种丰富度和均匀度的变化趋势相同，都是东边缘<中心<南边缘。而物种的多样性指数是
东边缘<南边缘<中心。南边缘在各个指数上都比东边缘高。
关键词：珙桐；边缘效应；生物多样性
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)05—0402—05
Sduty on the edge effect of Davidia involucrata
community at Sanj iang Natural Reserve in
W olong，Sichuan Province
SU Rui-jun1，SU Zhi—xian ，HU Jin—yao ，
ZHOU LiangI，ZHU Li-jun
(1．Xihua Normal University，the Key Laboratory of Environmental Science and Biodiversity
Conservation，Nanchong 637002，China；2．M ianyang Teacher University Biological
Science and Technique Department，Mianyang 621000，China)
Abstract：Species diversity in total，in the arbor layer，the shrub layer and the herb layer was studied in the
center and edge of the Davidia involuerata community．Several diversity indices were selected for use，which
were the Margalef index，Simpson index，Shannon—Weiner index，Pielou，even index．The result show that the
Simpson index of the north edge is higher than the south edge，sand more higher than the north edge’S，but on
the other indexes the north edge，S is lower than the south edge’S and much lower than the center’S in the site
one．In the site two。the change trend of the No．of Margalef index and Pielou index is equal，that east edge’S
< center’s< south edge’S．But the diversity index of the east edge is lower than the south edge’S and more
lower than center’S．All of the index of the south edge’S is higher than the east edge’S．
Key words：Davidia involucrata；edge effect；species diversity
收稿日期：2003一l1·2O 修订日期：2004—03—22
基金项 目；国家自然科学基金项目(30370149)
作者简介；苏瑞军(1977一)，男，山西左权人 ，硕士研究生 ，主要研究方向：环境科学和生物多样性保护。
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5期 苏瑞军等：I~t)lI卧龙三江保护区珙桐群落边缘效应的研究 403
珙桐(Davidia involucrate)为我国特有的单型
属植物，是第三纪古热带植物区系的孑遗植物(中国
植被，1980；云南植被，1987)。为国家一级保护植
物，观赏价值和学术地位都很高(陈坤荣，1998)。由
于其对生境条件要求的严格及受人类活动的影响，
目前的分布范围逐渐减少(贺金生，1995)。由于人
类活动和放牧产生了许多边缘效应。边缘效应是生
态交错带的显著特征之一。马世骏提出边缘效应的
一 般概念：在两个或多个不同性质的生态系统或(其
他系统)交互作用处，由于某些生态因子或系统属性
的差异和耦合作用而引起系统某些组分及行为的较
大变化(关卓今，2001)。生态学家对森林边缘的理
解基本是一致的，认为边缘既是一种状态，也是经历
片段化的森林“岛屿”向外扩张的前沿，或者说是森
林具有扩张效应的地方。由于人类过度活动的结
果，片段化的森林代替了大面积的自然森林，从而形
成了不同生态系统环境条件的斑块 ，斑块与斑块之
间由边缘所分隔，边缘是连接两个特殊生态系统(斑
块)的特殊生态系统。边缘效应与森林群落的演替
均为森林生态系统的动态过程(彭少麟，2000)。群
落的边缘演替过程，由于边缘效应而显得复杂，具有
特殊性。边缘效应是自然界普遍存在的，由于人类
活动的增强产生了较多新的边缘，从而产生新的边
缘效应，并影响新建立的环境和生态系统的平衡(关
卓今，2001)。种群是构成群落的基本单位，其结构
不仅对群落结构具有直接影响，并能客观的体现出
群落的发展趋势。目前，关于珙桐的分布、引种、繁
殖与保护、解剖结构、化学成分等方面的研究已很
多。本文对四川卧龙 自然保护区内珙桐群落的边缘
效应进行了研究。
1 研究地点自然概况
研究地点在卧龙 自然保护区三江镇鹿尔坪村的
白泥岗，卧龙地区海拔在 1 15O～6 250 ITI。卧龙自
然保护区位于成都平原到西藏高原的过渡斜面上，
属于高山峡谷地段，阿坝藏族自治州东南部汶川县
境，岷江上游，邛崃山脉之东南部。
白泥岗样地位于 102。56 E，30。51 N的一座山
南坡，这里生长着世界最大的珙桐群落。位于我国
湿润亚热带范围内，气候温和，湿润多雨，所在地平
均气温 8．3～19．6℃，最冷月平均温度 2．3～5．6
℃，最 热月平均 温度 22．5～28．1℃，极端 高温
35．38℃，极端低温-7～一18℃，年均降水量 861．10
mm。空气相对湿度 8O 左右，土壤为酸性褐色棕
壤、黄壤和黄棕壤，pH值为4．5～6．5，质地疏松、潮
湿，原生林内枯枝落叶层达 3～6 cm。由于珙桐大
都分布在沟谷两侧的山坡，坡度较大，降水量多，因
此土壤严重流失，肥力较差。由于人类活动如森林
砍伐、放牧、采药等的影响，使珙桐群落在距居住地
较近的地方遭到了严重的破坏。白泥岗样地珙桐分
布在海拔 1 450~2 100 m之间，海拔高度的变化幅
度较大。珙桐在垂直带谱中属亚热带山地常绿落叶
阔叶林范围，在分布的下限常与常绿阔叶树种混交。
群落内其它树种 以樟科、山矾科、胡桃科等植物为
主。主要种类有白楠(Phoebe neuranha)、野核桃
(Juglans cathayensis)、灯 台树(Cornus controver—
s口)、猫儿刺(Ilex penyi)、曼青冈(Cyclobalanopsis
oxyodon)等，在珙桐林环境影响下的草本以鳞毛蕨
科、毛茛科、蓼科等植物为主。
2 研究方法
2．1实验地概况
样地设置通过调查访问和实地考察，选取 2个
典型的群落作为样地。各个样地的位置见表 1。
表 1 研究地点
Table Study sites
1 1 样地2 P I ot．：
1 2
＼ - ／
1 3
I 6 l 7 l 8 1 4 l1 5 l 1 6
① ¨
臣田
图 l 样地示意图
Fig．1 The sketch map
图 1所示，在每个样地的中心设置两个样方
(1、2，9、10)。样地 1的南、北边界各连续设置三个
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404 广 西 植 物 24卷
样方(3、4、5，6、7、8)。在样地 2的东、南边界各连续
设置 3个样方(11、12、13，14、15、16)。
2．2研究方法
利用群落样方法在珙桐群落中心及其边缘设置
样方，在边缘设置时 3个样方连续在一起。乔木样
方沿水平方向设置，大小为 20 m×20 m。灌木、草
本样方设置于乔木样方内，视样地内物种分布的均
匀情况，调查样方 1～4个，大小为 5 m×5 m。样方
的年龄是通过调查前和当地农民及保护区的工作人
员的座谈，调查是用生长锥钻取林木心样以及进一
步做解析木来确定 的。调查时间为 2003年 4～5
月。调查时记录样方的面积、海拔、坡度、坡向、总盖
度(包括乔、灌、草分层盖度)干扰等情况。
2．3分析方法
(1)生物多样性的测定方法(马克平 1994，马克
平等 1995，Magurran．A．E．1988，王伯荪 1996)：利
用 SPSS软件对数据进行分析。物种丰富度采用的
指数为 Margalef丰富度指数 R一(S一1)／lnN。此
指数用以度量样地内的物种数量特征。群落内的多
样性指数采用 Simpson物种 多样 性指数 (D)和
Shannon—Weiner物种多样性指数(H )。
D一1一∑(N (N 一1)／N(N一1))
H 一一∑P lnP
匀度采用 Pielou均匀度指数( )。
J—H|f H|l一
上列各式中各字母的含义如下：N 为样方中记
录的个体总数，S为样方中物种总数，N 为第 i种
的个体种数， 为第 i种的个体数占样方中所有物
种个体数的比例。
3 结果与分析
3．1样地 1珙桐群落多样性变化
3．1．1总多样性变化 (1)物种丰富度的动态变化：
群落中心样方 1、样方 2的物种丰富度指数较高，达
9．6。在南边缘的物种丰富度下降，样方 3甚至只有
4．88。在北边缘和中心相差不大，样方 6也达到了
9．6。总的物种丰富度变化是南边缘<北边缘<中
心 。
(2)物种多样性的动态变化：Simpson指数变化
的结果如下：除南边缘的样方 3(O．188)较小外，其
余边缘样方 的 Simpson指数均高 于中心。总的
Simpson指数 变化是 中心 < 南 边缘 < 北边缘。
Shannon—Weiner指数是将丰富度和均匀度综合起
来的一个量，能够较全面的测度物种多样性。其变
化结果如下，除北边缘的样方 6(3．953)和中心的相
同外，其余边缘的Shannon—Weiner指数均小于中心
的。总的多样性变化是南边缘<北边缘<中心。和
物种丰富度变化相一致。
(3)物种均匀度动态变化：Pielou指数的变化，
除北边缘的样方 6(0．874)和中心相同外其余边缘
样方的Pielou指数均小于中心的。总的看南边缘
<北边缘<中心。
从几个指标看除 Simpson指数是中心<南边
缘<北边缘外，其余各指标均是南边缘<北边缘<
中心。
3．1．2各层次多样性变化 除样方 3外，其余各样
方在丰富度指数和 Shannon—Weiner指数的变化均
为乔木层<灌木层<草本层。样地中心和南边缘的
Simpson指数变化为灌木层<乔木层<草本层，在
北边缘的变化无规律。而在 Pielou指数的变化没
有规律。
3．2样地 2珙桐群落多样性变化
3．2．1总多样性变化 (1)物种丰富度的动态变化：
物种丰富度指数的变化范围较大，最高的是样方 8，
指数为 9．063，最低的是样方 4，指数为 6．509。总
的变化趋势是东边缘<中心<南边缘。
(2)物种多样性的动态变化：从计算结果看，
Simpson指数 最 高 的是 南 边缘 样 方 7，达 到 了
5．969，最低的是南边缘的样方 8，只有 4．040。总的
变化趋 势是东 边缘< 南边缘 < 中心。Shannon—
Weiner指数 最高 的是南边缘 的样方 8，指数 为
3．865，最低为东边缘的样方 5，只有 3．109。总的变
化是东边缘<南边缘<中心。结果与 Simpson指
数的变化趋势相同。
(3)物种均匀度动态变化：Pielou的变化幅度较
大，最高的为东边缘的样方 4．，指数为 0．878，最低的
为东边缘的样方 5，为 0．812。其他样方的变化不是
很大。总的趋势看东边缘<中心<南边缘。
从计算的几个多样性指数看物种丰富度和均匀
度的变化趋势相同，都是东边缘<中心<南边缘。
而物种的多样性指数是东边缘<南边缘<中心。南
边缘在各个指数上都比东边缘高。
(4)各层次多样性变化：除样方 l1在物种数量
上是灌木层<乔木层外，其余几个样方在物种数、丰
富度指数和 Shannon—Weiner指数都是乔木层<灌
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5期 苏瑞军等：四川卧龙三江保护区珙桐群落边缘效应的研究 405
木层<草本层。样方 1O和样方 l5在 Simpson指数
的变化是乔木层<灌木层<草本层，其余的是灌木
层<乔木层<草本层。而 Pielou指数中心为乔木
层<灌木层<草本层，在各边缘的变化无规律。
表 2 卧龙保护区三江白泥岗样地 1珙桐群落多样性指数
Table 2 The community diversity indices of Davidia involucrata forest in site 1 of Bainigang，W olong Natural Reserve
4 讨 论
白泥岗生长着世界上最大的珙桐群落，但主要
以片段化存在。在 60~70年代大片的珙桐被砍伐，
后以人工杉木林代替。在烂海子有零星的珙桐分
布，主要是砍伐时剩下的 。珙桐除以种子进行有性
繁殖外，在自然或人为条件下在根基部蘖生萌发出
新的植物体进行无性繁殖。珙桐的种子大而且呈椭
圆形，故在成熟后落地时随地形的不同有时聚集在
沟内。所以珙桐群落主要呈片段化分布，而且中心
地带主要集中在地形复杂的沟内。再加上人为的活
动和野生动物对种子的影响，产生了许多边缘。
样地 1，海拔 1 620 m，靠近沟底，在一条小路
边，在其边缘的人为活动较频繁，而中心地带位于沟
内，其地形复杂，各环境条件和边缘的有很大的不
同。这也是中心的多样性比边缘高的一点缘故。南
边缘位于路边，人为破坏更严重，因而其多样性较
低。样地 2，海拔 1 720 m，接近 2 000 m，珙桐往上
分布的较少。群落内的珙桐年龄较小，人为活动都
很少。南边缘在悬崖边上，其物种数量比中心和东
边缘少，但丰富度和均匀度却较高。在群落中心人
为活动较少，主要是放牧，在这里以珙桐为优势种，
伴生有野核桃、白楠等树种。群落的乔木层、灌木
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4O6 广 西 植 物 24卷
层、草本层很稳定，因而中心的多样性指数较高。从
物种数看草本植物占的比例很大，因而对草本层的
破坏对群落物种多样性影响较大。
物种多样性的变化与生境紧密相关。影响环境
差异的因子可以分为 2类 ：一类是环境因子；一类为
生物因子。对于具体的植物群落，大的气候条件相
表 3 卧龙保护区三江白泥岗样地2珙桐群落多样性指数
Table 3 The community diversity indices of Davidia involucrata forest in site 2 of Bainigang，W olong Natural Reserve
对一致，群落的生境差异可能是形成多样性的主要
原因。当群落所处的环境条件存在较大的差异时，
群落就会向不同的方向演替，在群落的结构、功能和
动态上就会产生变化(汪殿蓓，1996)。珙桐群落由
于其繁殖的特性和人为活动的影响，使得珙桐主要
以片段化存在，产生了很多的边缘。而在群落的中
心和边缘的环境因子有很大的差别。导致珙桐群落
边缘地带的物种多样性低于中心的物种多样性。人
为活动使环境因子的变化增强，使得珙桐群落的更
新更加困难，群落在向衰退的方向演替。所以要尽
量减少保护区珙桐群落内的人为活动。
本文只对珙桐群落静态的边缘效应进行了初步
的研究。有必要在群落长期的动态演替进行定点的
研究。
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5期 蒋运生等：九万山自然保护区森林植被涵养水源效益的初步研究 4Ol
流量的同时，具有保证柳江河航运正常进行等方面
的重要作用。
涵养水源效益只是本保护区森林诸多生态效益
的一部分，若把其所具有的生态功能(如保持水土、防
止江河水库淤积、土壤养分流失、提高土壤肥力、制氧
及医疗保健等)与效益完全计量出来的话，本保护区
的生态效益或者说社会效益是相当巨大的。由此可
见，森林对地方国民经济发展和人民生活安定具有特
别重要的地位和突出的保护意义。如果本保护区的
森林得不到很好的保护管理，其涵养水源功能一旦丧
失后，受害的不仅仅是贝江、融江、柳江流域及其周边
地区，而且还将危及西江流域的生态安全。因此，必
须进一步强化保护与管理好保护区的森林植被。
致谢：蓝万刚、韦世良、韦生军、欧卫宁、赵成顺、
覃裴参加了部分野外工作。
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