全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(1)：53— 61 2007年 1月
岩溶石漠化地区几种生态恢复
植物的生理生态学特征
何成新1，黄玉清 ，2，李先琨1，王晓英 ，汪 青 ，3
(1． 羹 墓广西植物研究所，广西桂林541006；2·中国科学院华南植物园，
广州 510650；3．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004)
摘 要 ：选择石漠化地区树种任豆树、金银花和苦丁茶的植株为对象，测定其 光响应曲线 和光合 、蒸腾 、气孔
导度的日变化，研究其光合、蒸腾、气孔导度与环境因子间的关系。在岩石裸露率高、地表水缺乏、白天温度极
高的石漠化地区，对任豆和苦丁茶进行光响应模拟表明，两者的最大净光合速率分别为 15．88~mol·m ·
s-1
、4．58 m01．m一2·s-1。从气体交换特征 日变化看出，这三种植物均有光合午休现象 ，任豆午休程度最弱而
苦丁茶最强 ，光合与气孔导度均呈显著的正相关关系；通过对胞间COz浓度 Ci与气孔 限制 Ls关系分析 ，任豆
和金银花的光合作用上午以气孔限制为主，下午有非气孔因素影响，而苦丁茶则以非气孔限制为主。任豆树
具有较高的水分利用效率，金银花次之，而苦丁茶最小。通过综合分析，认为地表缺水并不是石漠化地区简单
唯一的限制因子 ，高温胁迫也造成该区植物同化 COz减少 的原因。根 系的下扎能力也应是石漠化地区植物
长期存活的关键。因此通过人工诱导构建石漠化地区植物群落时一定要考虑植物本身的根系遗传性状。
关键词：石漠化地区；生态恢复；蒸腾速率；气孔导度；水分利用效率
中图分类号：Q945．79 文献标识码 ：A 文章编号：lOOO-3142(2OO7)O1一OO53一O9
The ec0physi0l0gical traits of three karst
rockey desert restoration species
HE Cheng—Xinl，HUANG Yu-QingI，2，LI Xian-KunI，
WANG Xiao—Ying ．WANG Qing ，0
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin
541006，China；2．South China Botanical Garden。The Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650。
China；3．College of Life Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004．China)
Abstract：The light curve and~urm l patterns of gas exchange were measured for 3 plant species(Zenia insignis，
Lonicera japonica and Cratoxylum prunifolium)grown under dryland karst rocky desert conditions in Guan~i．Our
objective was to characterize some of the physiological traits of thee species tO gain more insight into its ecophysio—
logical characteristics，which may in turn contribute tO the improvement of management practices in ecological restora—
tion．Mammum photosynthetic rates，obtained by light curve in the morning，peaked at 1 5．88王工m01．m-2·s-I of Z．
insignis and 4．58 m01．m- ·s- of C prunifolium，suggesting that Z．insignis is better adaptation tO rocky desert
condition than C prunifolium does．A marked decrease in photosynthesis was observed during midday together with
a red uction in stomatal conductance and transpiration rate．It is significant correlated between Pn and gs of three spe一
收稿 日期：2006-03-15 修回日期：2006—08—20
基金项目：广西科技攻关项 目(桂科攻 0322021)；中科院西部之光人才培养项目(2005)；广西自然科学基金(桂科 回0575009)
[Supported by Key Technologies Research and Development Program of Guangxi(0322021)；the Personnel Training PIan of West
Light Foundation of the Chinese Academy of Sciences(2005)；Natural Science Foundation of Guangxi(0575009)]
作者简介 ；何成新(1965一)。男。广西南宁市人，副研究员 ，研究重点为喀斯特地区生态恢复 ，(E-mail)hecx@gxib．cn。
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cies：the relationship between Ls and Ci showed that the decline in photosynthesis of Z．insignis and L．japonica were
mainlv the resuIt of stomatal limitations before 14：O0 but nonstomatal limitation in the afternoon，while that of C．
pruni folium Was mainly the result of nonstomatal limitation．These lim tations on photosynthetic activity are likely
induced by intensive solar radiation and high temperature，and enhanced by the increasing vapor pressure deficit．Sto—
mata of Z-insignis and L．japonica were open with a decreasing rate toward mi dday．However，the openness of sto—
mata of C prunifolium remained very sma l and slightly decrease toward 14：2O and throughout the brief adverse
conditions of midday．Z．insigni processed highest water use efficiency(WUE)，followed by L．japonica and C．
prunifolium．With the result，we suggest that in karst rocky desert area，drought and high temperature are two main
stress factors to affect plant photosyn thesis。transpiration and W UE Plant with a deep and developed ro t system，e．
晷 Z．insignis and L．japonica，was probably to uptake water from deep karst volume to alow transpiration SO as to
protect the photosyn thetic apparatus and meanwhile to ma intain high photosyn thesis during midday，thereby to en—
hance the WUE．But plant like young C．prunifolium with a shallow root distribution，is easily suffered by drought
that unsufficient water for transpiration may increase the leaf temperature therefore damage the photosyn thetic appa—
ratus．111e result suggests that a root trait of capacity of plung e into rock gap would be a key feature for plant to sur-
vive in rocky desert terrain while plants are introduced for vegetation restoration．
Key words：rocky desert terrain；ecological restoration；transpiration rate；stomatal conductance；W UE
关于干旱引起的植物体生理生态学效应一直是
许多学者关注的热点(Gauhl，1979；Holmgren，2000；
Valadares等，2002)，特别是这种效应在生态系统恢
复和演化过程中的表现。在自然条件下，上层和下层
植物相互间对水分的竞争可能加剧下层幼树和幼苗
的存活(Burton等，1995；Valadares等，2002)，而幼树
和幼苗在干旱环境下的更新能力决定植被恢复和分
布特征。先锋植物的遮荫作用促进生物多样性，由此
引起植物对水分和养分竞争(Calaway，1995)。不同
树种对干旱的耐受力不同，有的植物可通过体内调节
形成复杂机制适应各种环境胁迫。植物对干旱的适
应性机制可表现为形态结构上、生理学上、生态学上、
生物化学和代谢过程等(Elfadl等，2006)。采用气体
交换技术对温带和地中海式气候区植物干旱问题作
了较多研究(Tenhunen等，1987；Somersalo等，1989；
Breda等，1993；Leitsch等，1994)。在干旱地区，水分
不足是限制生产的关键要素，因此很多研究主要关注
植物的形态和生理对干旱的适应性(Kozlowski，1981；
Abrams，1990；Henskens等 ，2001)。近期的研究 主要
包括干旱环境胁迫对光合系统和光合作用、气孔调
节、荧光产量等的影响(Long等，1994；Horton等，
1996)。
亚热带湿润气候带的石灰岩等碳酸盐岩类分布
区造壤能力低，在长期岩溶化作用下产生地表及地下
双层空间结构，大气降水通常快速、直接渗入地下岩
溶空间，导致地表保蓄水能力很差。植被、土壤分布
具较大的局限性和离散性。在凸起部分多裸岩分布，
形成半裸露型岩溶地貌，是亚热带湿热环境下喀斯特
地区特有的土地类型。在自然动力和人为影响下，使
原本不连续的土被进一步流失，造成大片岩溶化基岩
裸露，土地严重退化地段呈现干旱状态，其荒凉贫瘠
程度与干旱气候带的荒漠相近似，是这一地区最主要
的环境问题(李阳兵等，2005)。和沙漠地区一样，水
分是制约岩溶石漠化地区生态恢复的关键因子之一。
岩溶区占土地面积 41 的广西，其岩溶区经历着“石
灰岩季节性雨林、常绿落叶阔叶混交林一砍伐破坏一
次生季雨林、落叶阔叶林一反复破坏一藤刺灌丛一火
烧一草坡”的过程(李先琨，1995)。开展岩溶区退化
生态系统恢复是目前生态学研究的前沿热点。退化
岩溶生态系统植被恢复的最主要手段是构建各种具
有生物多样性、高功能、抗逆性强、稳定的岩溶森林生
态系统类型，首要任务是选择合适的建群植物种类，
以保证系统能迅速地朝良性方向发展，对被筛选植物
生理生态特性的研究能为这方面工作提供可靠的科
学依据(黄玉清等，2006)。
任豆(Zenia insignis)、金银花 (Lonicera japoni—
c“)和苦丁茶(Cratoxylum prunifolium)因其经济价
值好、生长快和岩溶环境生态适应性强，分别在南亚
热带和中亚热带石漠化地区广泛引种和推广。特别
是任豆，为落叶豆科植物，能固氮，在生境非常恶劣的
石缝中仍可生长成大树，具速生性，是当地集饲用、材
用和柴用为一身的优良树种。苦丁茶是近几年开发
的一种常绿经济植物，为市场苦丁茶的原料，生长较
快，但岩溶区造林存活率不如任豆。金银花是一种落
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1期 何成新等：岩溶石漠化地区几种生态恢复植物的生理生态学特征 55
叶藤本植物，其花为制药和制茶原料，在石漠化地区
存活力强，可匍匐在裸岩表面，降低岩石温度，对小气
候具调节作用。本文主要探讨这几种植物在岩溶石
漠化环境条件下的生理生态响应，了解这些植物适应
这种极端生境的对策，为人工诱导生态恢复提供理论
依据。
1 研究地与方法
1．1试验区概况
试验区设在国家“十五”攻关计划项 目示范区
— — 广西平果县果化镇布尧村龙何屯，地处 107。23
E、23。23 N，属典型岩溶峰丛洼地地貌。峰丛洼地由
众多高低错落的联座尖峭(锥状)山峰与其间形态各
异的多边形封闭洼地(当地村 民称“弄”)组成。峰丛
洼地底部海拔 300~400 121，石峰高可达550 121。与示
范区相距不远的右江河谷海拔 只有 i00 In。示范区
地层主要为 P，。和 P， ，局部地区 出露有 P2和 T2地
层，岩石主要为纯石灰岩和硅质灰岩。由岩石风化形
成的土层很薄，峰丛洼地区土壤稀少，岩石裸露，加之
人对土地资源的不合理利用，石漠化趋势明显。植被
覆盖率和森林覆盖率很低，植被覆盖率不足 10 9，6，主
要为刺灌丛群落。森林覆盖率不足 1 。2001年开
始，在示范区内进行生态重建，包括农业结构调整、岩
溶复合农林牧模式的构建等，在示范区试验选择了几
十种具有本土性的优良乔灌草植物种类进行植被恢
复造林。任豆树主要种在山腰不能种植农作物的石
板地上，苦丁茶主要种植在山腰土层较薄的人工梯地
中，而金银花则见缝插针 ，在地头的裸岩处、灌丛、草
丛中、撂荒地等进行人工种植。
1．2供试植物材料的测定方法
选择成熟的落叶乔木树种任豆树、藤本植物金银
花和定植三年的苦丁茶植株作为观测对象。
于2005年 8月，用美国产 Li-6400便携式光合测
定系统对三种植物相同叶位的成熟、健康叶片的参
数：净光合速率(Pn)、气温(Ta)、叶温(Tleaf)、胞间
C02浓度(Ci)、气孔导度 (gs)、蒸腾速率(E)、相对湿
度(RH )、大气 C02浓度(Ca)，光有效辐射(也称光
量子通量密度，PPFD)等 的 日变化 ，即从 8：o0～18：
o0，每隔2 h测定 1次。光响应曲线模拟在 12：o0以
前进行，每一种测定重复 4～5次，同时观测环境因
子。系统红蓝光源设置标准为 2 200、1 800、1 500、
1 200、800、500、300、150、75、5O、30、10、5 mo1·rrf ·
s- 的光量子通量密度 ，每个点 间隔 4 min。利用以上
参数并计算水分利用效率(WUE=Pn／E)。数据用
SPSS软件进行 ANOVA分析、线性相关分析和线性
回归分析。光响应 曲线采用非直线双曲线模型
(Walker，1989；Takahiro，2002)进行拟合：
Pn一 z二 一
Pn，净光合速率；Q，光有效辐射(PPFD)； ，表观
量子效率；P．舶 ，最大净光合速率；k，曲角； ，光下呼
吸速率。
对Pn、PPFD和E等参数进行相关和回归分析并
作图。显著性检验采用 Tukey’S post-hoc指数，显著
水平为 P<0．05。
表观量子效率(AQY)：指 200 rn0卜 m-。·s- 低
光强下光一光合作用最初直线方程的斜率。
气孔限制值(LS)：Ls-1一Ci／Ca。
2 结果与分析
2．1空气温度、叶面有效辐射和叶温日变化特征变化
一 般情况下，短期内空气气象因子的变化较大，
但从长期来说，同一时期空气温度、有效辐射等因子
的日变化具有一定趋势。图 1：A为三种植物叶表空
气温度的日变化。8月份该地区受到副热带高压的
影响，气流常以下沉为主，局部地段飘过云彩 吸收部
分太阳辐射引起地面空气温度变化小量波动。但在
岩溶区特别是石漠化地区，由于岩石强烈吸收太阳辐
射，并以热长波辐射缓慢释放出来，所以岩溶石漠化
地区的空气温度总的趋势是早上相对较凉，但午后
38℃以上的高温持续到 17点以后，曲线趋势与向悟
生等(2004)在桂林阳朔的研究相似。
图 1：B显示光有效辐射的 日变化因不同的观察
日略有差异，其中任豆树观测的这一天，下午两点多
有短时云彩遮盖，所以这个点的标准误差较大。但三
种植物的叶面温度的变化趋势是一样的，均为单峰曲
线。其中早晨(12：00前)苦丁茶叶温最高，任豆最
低，苦丁茶最高叶温几近44℃，金银花的最高叶温也
接近 43℃。中午 12时，三种植物的光有效辐射接
近，但任豆的叶温却比其他两者低近 5℃(图1：C)。
2．2植物叶片光合特征
采用 Li一6400所配红蓝光源对任豆和苦丁茶进
行光合作用的光响应测定，对其结果进行非线性曲线
拟合，结果如图2。
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嚣
8：00 1 0：00 1 2：00 1 3：59 1 5：59 1 7：58 08：00 10：00 12：00 14：00 16：00 18：00 20：00
时间 Time 时间 Time
!
一
喟
旧
古
8：30 10：20 1 2：20 14：2016：20 18：20
时间 Ti rite
图 1 龙何 8月份植物叶面有效辐射 、叶周围空气温度和叶温 日变化
Fig．1 Diurnal courses of PPFD，air temperature around leaf and leaf temperature
A：光有效辐射；B：叶周围空气温度；C：叶面温度。A：PPFD B：Air temperature,C：Leaf temperature．
任豆与苦丁茶光曲线模型分别为：
任豆：Pn一 _o．674
苦丁茶 ：Pn= 0．035×Q+4．58一√(O．035×Q+4．58) 一4×0．035×0．592×Q×4．58
其中，Pn为净光合速率，Q为光有效辐射。
PPFD<200／zmol·m- ·S- 的直线拟合方程分
别为 ：任豆 ：Pn=-0．67+O．O6×PPFD~
苦丁茶 ：Pn=-0．15+O．O3×PPFD。
15
‘
E 10
O
5
C
0
图 2 任豆 、苦丁茶光拟合曲线图
Fig．2 The gas exchange response curve of Zenia insignis
and Cratoxylum prunifolium leaves under PPFD
任豆和苦丁茶的最大净光合速率分别为 15．88、
4．58／zmol·m- ·s- ，从图2看出，任豆的最大净光合
速率较苦丁茶大得多。对 PPFD>200／zmol·m- ·
s- 两者的净光合速率进行比较，采用 ANOvA检验，
显示两者有极显著性差异。两种植物的暗呼吸速率
(Rday)分别为 0．674和 0．12／zmo[·Ⅱr。·s． 。任豆
在强光下维持较高净光合速率水平，可能该植物一方
面能耐受较强的光辐射，另一方面说明叶面各种器官
机能正常，其气孔开放正常(gs高达 0．25 mo1．rn
·s- )，能保证光合作用正常进行。苦丁茶叶片的Pn
— O．124
和光合作用的饱和光强都很低，部分原因可能是强光
下叶片气孔的关闭引起了气孔导度的下降，从而限制
了CO2分子的扩散，另外也可能是所测植株受到水
分胁迫导致气孔关闭，因为其气孔导度
。 计算表 明弱光下 (O～200 mol photons
·rf ·s- )，任豆光补偿点为 11 mo1．rn- ·s- (R一
0．99)，而苦丁茶为5 mo1．Ⅱ】- ·s- (R一0．92)，两者
的光补偿点均很低，任豆比苦丁茶稍高；两者的光饱
和点分别为 274和 159 mo1．m- ·s- ，光饱和点也
较低，随 PPFD的增强任豆Pn有稍轻微的减低现象，
而苦丁茶没有发生 Pn的减低现象。表观量子效率
AQY两者略有差异，分别为0．06和 0．03。
比较任豆和苦丁茶的光拟合曲线，当光强>200
btmol·m- ·s- 时，两者的值具显著性差异(P
苦丁茶高。比较它们所在的生境特点也说明任豆比苦
丁茶具更好的适应性，因为前者生长在石缝中，而后者
生长在耕地上，从表面看，无论从营养水平还是水分条
件，后者都应比前者好。从季节看，P瑚 任豆夏季比春
季的 18．09 mo1．m- ·s- 小(黄玉清等，2006)。
2．3光合、蒸腾与水分利用效率 日变化特性
对任豆、苦丁茶和金银花的有关叶片光合、蒸腾
等参数的日变化进行观测，结果如图 3。通过三天进
行三种植物的光合作用日变化观测，三天中的光有效
辐射略有差异，特别是 14：2O这个时间点上差异较
大。但总体趋势是一致的，即中午光辐射最强，午后
∞ ¨ 鸵 ∞ ∞ {5； ¨ ∞
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1期 何成新等：岩溶石漠化地区几种生态恢复植物的生理生态学特征 57
温度最高。三种植物的净光合速率均为双峰曲线，其
中苦丁茶表现为较低的净光合速率，特别是中午时
段 。任豆的净光合速率在 10：o0～12：o0维持较高
的水平，最高点 12：00达 14 mo1．m- ·s-。。金银
花的净光合速率介于两者之间，早上 10：o0达到峰
值。蒸腾速率方面，任豆和金银花为双峰曲线，而苦
丁茶为单峰曲线。与其他两者相 比，苦丁茶维持着较
低的蒸腾速率，而金银花有较高的蒸腾速率，两个峰
值分别为 12：o0和 16：o0，后者略高于前者，而任豆
树的蒸腾速率介于两者之间，其两个峰值也分别在
12：o0和 16：o0，但前者明显高于后者。从图上比
较看出，三者的这种光合、蒸腾特点与气孔的开放程
度很一致。苦丁茶一日内气孔开放水平均较低，任豆
和金银花均有两个峰值，在观测数据中，两者在8：30
开放度最高，金银花的变化显然比任豆树剧烈，12：
20两者局部关闭程度最强 水分利用效率 w1厄=
Pn／E(g·kg-。)，16：20以前任豆树的水分利用效率
最高，这时段以后水分利用与三者没有显著性差异。
10：o0～14：20金银花的 WUE略高，但在8：30却
低于苦丁茶。
10：20 14：20 18：20 10：20 14：20 18：20
8：30 12：20 16：20
10：20 14：20 18：20
时间 Time
5．00
4．00
嬖 3．0
旺
2．O0
塞 。
0．00
— 1．00
一
．
哪 。
1 ：20 1 ：
o
，4 18．20
zo
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I∞
。
‘
E
E
山
褂
鲴
塑
蜒
80
70
60
至
50
40
30
7：40 12：28 17：16
10：04 14：52 19：40
时间 Ti118
图 3 三种植物光有效辐射、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率、叶周空气相对湿度日变化
Fig．3 Diurnal courses of radiation PPFD(A)，Photosynthesis Pn(B)，transpiration E(C)，stomata1 conductance
gs(D)’water use efficiency WUE(E)and related humility RH％(F)of three species
比较光合有效辐射和叶面温度可看出，任豆树对
环境温度的调节高于其他两种植物，中午叶面温度显
然比其他两种植物低，图 3所示的各参数表明其在
10：00段最为活跃，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率
和水分利用效率均达最高，而气孔导度在 8：30～10：
30一直维持较高水平。任豆气孔在 14：o0部分关闭，
净光合速率和蒸腾速率也明显下降，这显然是由于气
孔关闭造成的。苦丁茶的净光合速率一直较低，在
12：20～14：20最低，但蒸腾速率变化不大，可能是苦
丁茶午时叶温接近 44℃，叶面温度过高引起叶细胞
的胁迫反应，而且根系较浅，而且表土较为干燥，造成
金花茶蒸腾水源不足不能缓解叶温的继续升高。净
光合速率和气孔导度在 8：30第一次测定值就已达最
高，说明苦丁茶在温度相对较低的早晨(叶面温度<
38℃)光合作用最为活跃，其光补偿点极低可能是其
充分利用光能而避开岩溶高温和干旱胁迫的策略之
一；然后随着光辐射的增强，叶面温度升高，光合作用
减少到极低的水平。金银花是藤本植物，攀沿在岩石
的表面，其叶温也接近 43℃。
将 Li-6400所测得的参数进行相关分析，结果如
表 1。
从表 1看出，任豆树的 Pn与 gs(r=0．80)、E与
gs(r=0．54)、Pn与 PPFD(r=0．74)、E与 PPFD(r=
0．83)，gs与 RH (r一0．69)之间呈显著的正相关关
系，相关系数 r>0．5，而Pn与 Ci(r=一0．71)、E与 a(r
一 0．77)，以及 Ci与 PPFD(r=-67)之间呈显著的负
相关关系，相关系数<-0．6。苦丁茶的 Pn与 gs(r一
0．95)、E与 gs(r=0．77)、E与 PPFD(r=0．59)，PPFD
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 他 他 9 6 3
一一．∞．N．1IJ．1oE o 藤罄嵌怔求
∞ ∞ 佰 ∞ ∞
0 0 0 0 0 0 0 0
一 ．N，E．1oE三 。暑 啡 壬．L
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与 E(r=O．59)，Tleaf与 PPFD(r=0．68)之间呈显著
的正相关关 系，相关 系数 r>0．5，而 Pn与 a(r=一
0．86)、E与 Ci(r=一0．80)，以及 Ci与 Par(r=一0．53)之
间呈显著的负相关关系(r<一0．50)，虽然苦丁茶的Pn
与 E也呈显著正相关，但相关程度较弱，r=0．31，显
然苦丁茶的净光合速率和蒸腾速率受气孔导度和胞
间C02的影响。金银花的情况为：E与 gs(r=0．68)、
Pn与 PPFD(r=0．50)、E与 PPFD(r=0．64)、gs与
RH (r=O．65)之间呈显著的正相关关系，相关系数
O．5，而 Pn与 Ci(r=-0．53)、E与 Ci(r=一0．58)，以
及 Ci与PPFD(r=一78)之间呈显著的负相关关系，相
关系数<一0．5，但虽然 Pn与 gs(r=0．48)为显著正相
关，但相关程度较弱。用 SPSS软件对部分参数进行
相关关系图分析，结果为图 4、5、6、7。
表 1 三种植物的叶片气体交换参数之间的相关 系数
Table 1 Result of correlation analysis between some gas exchange parameters
树种 Species 参数 Parameters Pn Gs Ci RH PPFD
任豆树 Z．insignis
苦丁茶 C prunifolium
金银花 L．japonica
一 0．361616
0．541616 —0．771616
— 0．421616 —0．511616 0．51*16
0．69** 0．23** 一0．16 —0．89**
0．401616 —0．671616 0．83*16 0．451616 -0．04
0．771616 —0．631616 0．38*16 —0．331616 0．551616 0．331616
— 0．801616
— 0．371616 0．62-16-16
0．14 -0．42** 一0．90**
一 0．531616 0．59-16-16 0．681616 -0．331616
0．391616
0．291616 —0．581616
— 0．551616 —0．841616 0．58*16
0．651616 0．731616 —0．471616 —0．961616
— 0．10 —0．781616 0．64*16 0．731616 -0．551616
0．431616 —0．271616 0．10 —0．251616 0．431616 0．2216
一极显著相关(P—O．O1)l 显著相关(P=0．05)。
‘Significant at 0．O1 level；。Significant at 0．05 leve1．
图4显示，三种植物的E-Pn关系较为紧密，三种
植物的蒸腾速率与净光合速率达到极显著的相关关
系，相关系数任豆最大，r=0．77，其他两种差别不大，
苦丁茶为0．69，金银花 0．68。说明这三种植物的光
合作用与蒸腾作用是一致的，这些植物是通过蒸腾耗
水促进光合速率。尽管表 1显示三种植物的 Pn与
PPFD的关系均为显著相关 ，但从图 5看 ，三种植物的
光合作用对自然光辐射的响应是不一样的。在夏季
炎热气候条件下，任豆树光合作用与自然光辐射的关
系比其他两者密切得多，相关系数 r=0．74，而苦丁茶
在图 5：B上的点比较分散 ，相关系数只有 r=0．31。
图 6显示，三种植物的 Ci与 E之间 的关系 比较
密切，说明胞问C02的扩散与蒸腾速率关系密切；从
图 7看出，E随着叶面温度的升高呈上升趋势，苦丁
茶叶面温度比较特别，多数叶片的温度>37．5℃，高
温导致蒸腾作用加强。但绝对蒸腾速率，任豆和金银
花的远比苦丁茶高。说明高温下叶片气孔的关闭可
能引起了气孔导度的下降，从而限制了Co2分子的
扩散，进而限制了光合速率，苦丁茶受到的高温胁迫
最明显，图 8能很好说明这一点。
2．4植物“午休”现象的气孔限制与非气孔限制
岩溶地区夏季中午气温很高，所测的三种植物均
表现光合午休现象(图2：B)，同时伴随有叶气孔导度
变小，蒸腾作用也呈现午休现象。由于气温的升高加
强了蒸散发作用，导致空气相对湿度降低。各种因素
综合结果影响了净光合速率和水分利用效率。但不
同的植物由于其生理生态学的遗传特征，表现出对这
种极端环境胁迫的午休反应不同。从图2：B看出，任
豆树午休的程度最小，而苦丁茶最大，金银花介于两
者之间。植物在一定的水分胁迫条件下，其光合作用
的同化能力明显下降。光合抑制的原因可分为气孔
限制和非气孔限制(张正斌，2003)。根据 Farquhar等
* * *
* * 2 7 *
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1期 何成新等：岩溶石漠化地区几种生态恢复植物的生理生态学特征 59
(1982)的观点，判断光合速率下降的主要原因是气孔
限制还是非气孔限制 ，要用两个判据，即 Ci和 LS是
增加还是减少，而不是气孔限制值一个判据。其中Ci
是关键指标，Ci降低和 LS升高说明是气孔限制，而
ci升高和 LS值降低则为非气孔限制(许大全，1997；
张正斌，2003)。对三种植物的 Ci和 LS的日变化进
行比较，任豆和金银花午前 Ci下降 LS升高，而下午
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Ci上升 LS下降，说明这两种植物为气孔限制。苦丁
茶的情况比较复杂，上午 Ci上升而 Ls下降，12：3O
～ l4：30两个指标均上升，14：3O～16：3O Ci下降
而 LS上升，可见影响苦丁茶的光合速率以非气孔限
制为主。但从图 1O看，三种植物的气孔导度与Pn变
化是一致的，特别是苦丁茶相关系数 r=0．95，说明除
了非气孔因素，
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E(mmoI m-z s
。。。 。 。
一E(I-Io I．m～．s_1)
。
． ． ) ‘I．∞ · ‘· ’J
图 4 三种植物的蒸腾速率(E)与净光合速率(Pn)之间的关系
Fig．4 The correlation between transpiration(E)and photosynthesis(Pn)of three species
A：任豆 Zrnia insignia；B；苦丁茶 Lonicerajaponica；C；金银花Cratoxylam prunifolium．The same as folow s．
7
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。
．二 3
2
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0 600 1200 1800 0 500 1000 1500 2000 PPFD(pmo1．m-2．s-’) PPFD(u mo1．m一2 S-I) 0 400 800 l200 T600 2∞0
PPFD(u moI．m-2．s～I)
图 5 三种植物的光有效辐射(PPFD)与净光合速率(Pn)与之间的关系
Fig．5 The correlation between radiation(PPFD)and photosynthesis(Pn)of three species
150 200 250 300 350 400 450
Ci(u mo1．m- ．s-I)
150 200 250 300 350 400 450 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360
Ci(u mo1．m- ．s-t) Ci(um 1
．
m-2
．
s一’)
图 6 胞间COz(ci)与蒸腾速率(E)之间的关系
Fig．6 The correlation between cell COz(Ci)and transpiration(E)of three species
气孔也影响其光合作用。大量的研究认为非气孔限
制光合是指在植物长期受到较严重的水分胁迫，导致
光合作用代谢过程发生抑制和损伤变化，如叶片光合
放氧能力、叶绿体 Hil反应、PSI]及光合磷酸化活性
4 2 O 8 6 4 2 O
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m m m m ∞ ∞ m
加
8 6 4 2 O
一【．¨． I．一9量一
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6O 广 西 植 物 27卷
下降，RuBP羧化酶和 PEP羧化酶等光合酶活性下
降，RuBP再生和电子传递受阻等，近年的研究表明，
植物体内活性氧自由基代谢失调而引发的生物膜结
构与功能破坏，是导致非气孔限制的主要原因。
3 讨论
植物蒸腾是植物调节体内水分平衡的主要环节，
植物通过调节蒸腾作用使光合作用最大化，减少水分
散失并避免干旱引起的木质部栓塞等(Tyree等，
1989；Whitehead，1998；Sparks等，1999)，岩溶石漠化
地区，岩石裸露率高 ，白天在强太阳辐射下 ，地面强烈
吸收光能而释放以长波为主的热能，导致中午及午后
温度极高。本研究中，晴天的一天中大气(约 1_5 m)
36℃以上的高温持续4 h以上，暴露在阳光下的叶子
周围空气温度 38℃以上高温也超过 4 h，岩石表面的
温度更高。高温加速了蒸散发的速率，导致大气和土
壤相对湿度的减少，从而限制了光合速率和水分利用
效率。从光响应曲线可看出，任豆树具最大的净光合
速率，是苦丁茶的 3倍，因此从生产力来说 ，任豆树更
适合岩溶石漠环境的生长。由于任豆树生长在山坡
的石缝中，没有表土，而苦丁茶生长在耕地内，金银花
种植在耕地的岩石地边上，就表土而言，苦丁茶的生
长环境最好(土层很薄，一般<4O cm)，金银花次之，
任豆树最差。从以上分析可看出，任豆最适应这种岩
溶石漠化环境，金银花次之，苦丁茶较差。
26 28 30 32 34 36 38 4O 42 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48
Tleaf(℃) Tleaf(℃) Tleaf(℃)
图 7 叶面温度(Tleaf)与蒸腾速率(E)之间的关系
Fig．7 The correlation between leaf temperature(Tleaf)and transpiration(E)of three species
图 8 苦丁茶的 Ci与 Pn的关系
Fig．8 The correlation between Ci and Pn of
Cratoxylum prunifolium
光合作用是植物赖以生存的生理基础。水分胁
迫通常导致植物光合速率的降低，对植物光合系统造
成不可逆的伤害。旱生植物由于长期对干旱环境的
适应，在光合速率和光合作用的调节运转机制、光合
途径等方面发生相应的改变，从而更好地适应干旱环
境。这几种植物均有光合午休现象，任豆树的午休程
度最弱而苦丁茶最强，说明任豆比金银花更耐旱。任
：、
莲{
釜
霉
8：30 12：00 16：20
10：20
． ．
14：20 18：20
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8：30 12：00 16~．20
10：20 14：20 T 1l
时间 Time
图 9 三种植物 Ci与气孔限制值(Ls)的关系
Fig．9 Diurnal courses of cel(C02)Ci and
stomatal limitation(Ls)of three species
豆与金银花为气孔限制植物，气孔导度与净光合速率
呈显著的正相关关系，说明这两种岩溶植物能通过气
孔调节适应石漠化这种极端环境。苦丁茶为非气孔
限制，这可能是苦丁茶林龄只有 3年多，其根系主要
分布在表土层(岩石以上的土层)中，连续几天剧烈的
蒸散发使土壤十分干燥，高温与干旱的协同作用，使
叶面温度很高，导致气孔关闭，引起胞间C0z浓度扩
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gs(u mOI．m-2 S )
图 1O 三种植物气孔导度(gs)与净光合速率(Pn)的关系
Fig．10 The correlation of stomatal conductance(gs)and photosynthesis(Pn)of three species
散不良，使光合速率下降。任豆树发达的根系沿石缝
伸到未知的地下表层岩溶带，夏季土壤表面虽然较为
干燥，但尚未进入真正旱季，经常会有阵雨，据观测资
料，2003年 8月有阵雨的 8 d，2004年 8月有阵雨的
13 d，雨水天数尚可，只是雨水从岩溶裂隙中渗入地
下岩溶表层带。所以可推断，任豆树生理活跃的根区
并不缺水，因此有水可蒸腾，降低叶面温度，提高光合
速率和水分利用效率。金银花攀沿在岩石表面，对阻
挡岩石吸收太 阳辐射起到重要作用。但 由于叶子密
度尚不能完全盖住岩石表面，就总体而言攀在岩石上
的叶子周围空气温度是较高的，其 14：2O前的叶面
温度金银花却比苦丁茶低 ，这可能是与它蒸腾速率比
后者大的原因，因为蒸腾可带走部分热量，从而降低
叶面温度。这种现象说明金银花的根系分布比苦丁
茶深广，可以吸收到裂隙中的土壤水分。
由此可见，地表缺水并不是石漠化地区唯一的限
制因子，高温胁迫也是造成该区植物同化 CCh减少
的原因。两种因子协同作用使得植物在 7～1O月长
期在胁迫环境中，植被恢复受到限制。岩溶植物在长
期的演化过程中，形成适应该区环境的结构与功能，
很多植物具发达的根系系统，可沿岩石缝伸入地下岩
溶表层带吸收水分和养分。在夏秋热量充足的季节，
可以通过蒸腾作用，一方面降低叶面温度，另一方面
保持光合速率不变，从而提高水分利用效率。根系的
下扎能力是石漠化地区植被恢复保存率的关键。因
此通过人工诱导构建石漠化地区群落时一定要考虑
植物本身的根系遗传性状。
本研究对不同植物的光合、蒸腾和气孔导度变化
及其与环境间的关系进行分析，而岩溶植物适应植物
其它生化等机制尚待深入研究。
致谢 感谢陆树华、成中华和覃家科同志参与野
外数据收集工作。
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一卜s．H-Ⅲ．一g5 ud
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