全 文 :书广 西 植 物 Gui hai a ! 23 (1 ):27 - 30 ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 2003 年 1 月 !
樟科两个近缘属润楠属和楠木属
花粉形态的比较研究
王玉国1 !2 !韦发南1
( 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所9广西桂林 541006 )
摘!要:通过扫描电镜观察对樟科润楠属13 个种和近缘属楠木属5 个种的花粉形态进行了比较研究 结果
显示:两个属的花粉均属鳄梨型9即:花粉粒辐射对称\无极性\球形9外壁具明显的刺\薄壁区或小穿孔9通常
刺小而密集 首次报道了润楠属与楠木属有的种类如Machil us Sunnanensis \M.litsei f Olia \PhOebe Pandul a-
t a 和Ph . zhennan 等植物的花粉有圆形垫状隆起 两个属花粉形态的微观差异主要表现在小刺的长度\刺基
部是否膨大以及垫状隆起的类型等方面 还讨论了这两个近缘属在花粉微观形态的多样性及其系统学意义
关键词:花粉形态;润楠属;楠木属;系统学意义
中图分类号:@944 !!文献标识码:A!!文章编号:1000-3142(2003)01-0027-04
COmparative st udy Of pOllen mOrphOlOgy
i n Machil us and its rel ated genus
Phoebe under SEM
WANG Yu-guo1 92 9WEI Fa-nan1
(GuangJi i nstit ute O f BOt anS 9GuangJi zhuangzu AutOnO mOus Re giOn and Acade mia Sinica 9Guili n
541006 9Chi na ;2. SchOOl O f Li f e Sciences 9zhOngs han Uniuersit S 9GuangZhou 510275 9Chi na)
Abstract :the present paper reports t he exa mi nati on of poll en grai ns of 13 speci es i n Machil us as well as 5
speci es of its rel at ed genus PhOebe by usi ng scanni ng el ectr on microscope(SEM). the results i ndi cate t hat pol-
l en grai ns i n t he t wo genera are i denti call y bel ong t o Persea t ype9i .e . poll en grai ns radi all y sy mmetri cal 9apo-
l ar 9spheroi dal 9t he exi ne wit h di sti nct spi nes and tenuit y or perf orati on9usuall y t he spi nes ver y s mall and
dense . It i s reported f or t he fi rst ti me i n t hi s paper t hat t here are mat-shaped t hi ckeni ngs at t he base of spi nes
i n t he cert ai n speci es of Machil us and PhOebe 9such as M. Sunnanensis 9M. litsei f Olia 9Ph . Pandul at a 9Ph .
zhennan and so on . the disti nct dif f erences bet ween Machil us and PhOebe occur i n l engt h of spi nes9expand or
not at t he base of spi nes9and t he t ype of mat-shaped t hi ckeni ng near t he base of spi nes . the present paper di s-
cusses t he syste mati c si gnifi cance of t hese characters i n t he t wo genera based on our fi ndi ngs as well .
Key wOrds:poll en mor phol ogy;Machil us ;PhOebe ;syste mati c si gnifi cance
!!樟科是热带\亚热带分布的重要植物类群9大部
分分布于东南亚\南美和马达加斯加 1 中国约有
20 个属420 余种 1 92 9是华南常绿阔叶林的重要组
成成分 润楠属和楠木属是樟科鳄梨族的两个近缘
收稿日期:2002-03-07 ;!修订日期:2002-06-09
基金项目:中国科学院生物分类区系学科发展特别支持费资助课题(1998043)
作者简介:王玉国(1970- )9男9黑龙江人9在读博士生9助理研究员9从事被子植物系统发育与进化生物学研究
属 两者的系统学关系比较复杂 是樟科中分类难度
较大的两个属 樟科的花粉形态已经有一系列报
道 3 ~17 J 但这两个属的花粉形态主要集中于花粉
的光学显微镜观察 4 5 J 和个别种类的扫描电镜观
察 2 3 J 所研究的不够全面 鉴于上述原因 本文选
择有代表性的润楠属和楠木属若干种类 进行了扫
描电镜观察和比较研究 对其花粉形态多样性 ~两者
与近缘类群的系统学关系进行了探讨
1!材料方法
材料主要采自广西植物研究所标本馆
叶标本 少数种类采自野外 <表1 > 共采集花粉样
品34 号 共18 种 鉴于樟科植物花粉外壁受酸易
变形 采用汤庚国 ~ 向其柏 <1995 >的方法 直接真空
镀膜 再在扫描电镜
表 1 !供实验材料名录
tabl e 1 !List of t axa exa mi ned i n t hi s st udy
种名Speci es na me 采集地点 Locati on 采集人Coll ect or 采集号 Nu mber
Machil us Sunnanensis 广西隆林 Longli n Guangxi 梁畴芬C . F . Li ang 32569
M. t huber gii 福建南平 Nanpi ng Fuji an 何国生 G. S . He 1423
M. litsei f Olia 广西龙胜 Longsheng Guangxi 袁淑芬 ~刘兰芳S .F .Yuan & L .F .Li u 5218
M. chuanchienensis 贵州望谟 Wangmo GuiZhou 贵州考察队 Exp . tea m of GuiZhou 948
M. uel utina 福建南平 Nanpi ng Fuji an 何国生 G. S . He 1210
M. grij sii 广东罗浮山 Luof u Mountai n Guangdong 梁向日 X . R . Li ang 60195
M. uens hanensis 云南文山 Wenshan Yunnan 冯国楣 G. M. Feng 22174
M. gamblei 云南蒙自 MengZi Yunnan Henry 10617
M. Pingii 四川地点不详unknown pl ace Sichuan 方文培 W. P . Fang 13984
M. le Pt O PhSll a 广东曲江 @uji ang Guangdong 高锡朋 X . P . Gao 50232
M. ichangensis 四川峨眉山 Emei Mountai n Sichuan 方文培 W. P . Fang 16177
M. s alicina 海南乐东 Ledong Hai nan 刘心祈 X . @. Li u 26849
M. uerrcul Os a 云南 Yunnan 钟补求 P . C . tsoong 341
PhOebe l anceOl at a 地点不详unknown pl ace 华南考察队 Exp . tea m of S .Chi na 不详
Ph . t auOSana 海南昌江Changji ang Hai nan 梁向日 X . R . Li ang 66487
Ph . neurant ha 四川峨眉山 Emei Mountai n Sichuan 彭新伯 X . B . Peng 6102
Ph . Pandul at a 广西九万山Ji u wanshan Mountai n Guangxi 陈德昭 D. Z . Chen 340
Ph . zhennan 贵州桐梓至遵义 tongZi t o Zunyi GuiZhou 蒋英 Y. Ji ang 5201
2!观察结果
根据扫描电镜所获得的观察结果 18 种植物花
粉形态见表2
2. 1 两个属花粉形态的共同特征
根据花粉的纹饰和外壁结构 依照汤庚国 ~向其
柏<1995 >对中国樟科植物花粉形态类型的划分 两
个属的花粉均属鳄梨型 即:花粉粒辐射对称 ~ 无极
性 ~球形 外壁具明显的刺 ~薄壁区或小穿孔 通常刺
小而密集 刺的基部无垫状突起 本文的观察结果
基本支持这种划分 但在两个属中均发现有垫状突
起存在 因此 不支持将刺的基部有无垫状突起作
为区别鳄梨型与其它类型的形态依据
2. 2 润楠属和楠木属的花粉形态
润楠属花粉粒球形或近球形 直径18 ~45 ~m
无极面 ~无萌发孔 花粉粒表面小刺密集整齐 长不
足1 ~m 基部不膨大 通常无垫状隆起或隆起不明
显
楠木属花粉粒球形或近球形 直径27 ~32 ~m
无极面 ~无萌发孔 花粉粒表面小刺密集 但有些种
类不够整齐 长约1 ~1 .5 ~m 基部膨大 有明显垫
状隆起或无垫状隆起
3!讨!论
3. 1 润楠属与楠木属花粉形态的多样性
本研究观察到润楠属与楠木属均有部分种类有
大小不一的小穿孔或 小穴 如 M. Sunnanensis ~
M. t huber gii ~ M. uel utina ~ M. grij sii ~ M.
ic hangensis 和Ph . neurant ha 等 支持汤庚国 ~向其
柏<1995 > 樟科植物并非全无孔型 的观点 并首次
82 广!西!植!物!!! !!!!!!!!!!!!!!23 卷
提供楠木属具有小穿孔的实例 图版I V 32 由于
这一性状是某些种类所特有 因此可以结合其它性
状作为其分类鉴定依据
!!在樟科的月桂型和檫木型花粉中 小刺基部均
有圆形的垫状隆起 前者垫状隆起的边缘具一圈颗
粒状小突起可以和后者区分 这是汤庚国 向其柏
1995 划分樟科花粉类型重要鉴别特征 即区别其
它类型花粉的重要依据 本研究对润楠属与楠木属
花粉观察表明 在这两个属中均有一些种类有圆形
光滑近光滑的垫状隆起存在 润楠属的垫状隆起不
明显 周围有颗粒状小突起 楠木属的垫状隆起明
显 周围无颗粒状小突起
表 2 !樟科润楠属和楠木属花粉形态比较
tabl e 2 !Comparati ve mor phol ogy of poll en grai ns i n Machil us and PhOebe Lauraceae
种名
Speci es na me
形状!!!!
Shape!!!!
直径
Dia meter
~m
小刺Spi nes
长度
Lengt h
~m
排列
Arrange
基部膨大
Expand at
t he base
小穿孔
Perf orati on
垫状隆起
Mat-shaped
t hi ckeni ng
M. Sunnanensis 圆球形Spheroi dal 40 .5 #1 .0 整齐In or der 否 No 有 Have 不明显 Not di sti nct
M. t huber gii 圆球形Spheroi dal 23 .4 #1 .0 整齐In or der 否 No 有 Have 未见 Unseen
M. litsei f Olia 圆球形Spheroi dal 31 .4 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Unseen 不明显 Not di sti nct
M.chuanchiensis 近球形Subspheroi dal 27 .8 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Unseen 未见 Unseen
M. uel utina 圆球形Spheroi dal 24 .3 #1 .0 整齐In or der 否 No 有 Have 不明显 Not di sti nct
M.grij sii 圆球形Spheroi dal 31 .2 #1 .0 整齐In or der 否 No 有 Have 不明显 Not di sti nct
M. uens hanensis 近球形Subspheroi dal 38 .7 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Unseen 明显 Disti nct
M.gamblei 圆球形Spheroi dal 31 .5 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Unseen 未见 Unseen
M. Pingii 近球形Subspheroi dal 29 .7 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Uunseen 未见 Unseen
M. le Pt O PhSll a 圆球形Spheroi dal 39 .6 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Unseen 未见 Unseen
M. ichangensis 近球形Subspheroi dal 40 .2 #1 .0 整齐In or der 否 No 有 Have 未见 Unseen
M. s alicina 圆球形Spheroi dal 18 .0 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Unseen 不明显 Not di sti nct
M. uerrcul Os a 圆球形Spheroi dal 26 .1 #1 .0 整齐In or der 否 No 未见 Unseen 未见 Unseen
Ph .l anceOl at a 近球形Subspheroi dal 27 .9 1 .0 ~1 .5 不整齐 Not i n or der 有 Have 未见 Unseen 未见 Unseen
Ph . t auOSana 近球形Subspheroi dal 28 .5 1 .0 ~1 .5 不整齐 Not i n or der 有 Have 未见 Unseen 未见 Unseen
Ph . neurant ha 近球形Subspheroi dal 31 .5 1 .0 ~1 .5 不整齐 Not i n or der 有 Have 有 Have 未见 Unseen
Ph . Pandul at a 圆球形Spheroi dal 30 .6 1 .0 ~1 .5 整齐In or der 有 Have 未见 Unseen 明显 Disti nct
Ph . zhennan 圆球形Spheroi dal 27 .3 1 .0 ~1 .5 整齐In or der 有 Have 未见 Unseen 明显 Disti nct
3. 2 大小差异
在润楠属中 花粉直径最大的可达40 .5 ~m 如
M. Sunnanensis 图版I 1 与汤庚国 向其柏
1995 所描述的29 ~34 ~m 相差悬殊 而最小的
仅18 ~m 图版H 23 润楠属大小在 18 ~40 .5
~m 之间 与王仁礼 1969 的观察较为接近 在楠
木属中 花粉直径在27 ~32 ~m 之间 图版H 26 ~
36 与汤庚国 向其柏 1995 和王仁礼 1969 均接
近 说明润楠属的花粉直径变化幅度较楠木属的要
大
3. 3 花粉微观形态的系统学意义
两个属花粉形态的微观差异主要表现在小刺的
长度 刺基部是否膨大以及垫状隆起的类型等方面
两者的主要差别如下
小刺长不足1 ~m 刺基部不膨大 通常无垫状
隆起或隆起不明显 Machil us Nees
小刺长约1 ~1 .5 ~m 刺基部膨大 无垫状隆起
或有明显垫状隆起 PhOebe Nees
说明尽管在鳄梨族中 花粉的形态特征比较相
似 但仍可以找到一些微观形态特征对近缘属进行
区分 花粉微观形态特征对于属间的划分有一定的
系统学意义
在润楠属各个不同的组间 花粉粒大小差异较
大 一些花粉形态特征如小孔的有无 垫状突起的
有无和形态差别的多样性可以作为种间鉴定的依
据 对于现有的润楠属分组有一定的借鉴价值 由
于每个组的取样仅1 ~2 种 很难说每个组这1 ~2
种的特征就代表其组的全貌 但从现有的结果看 有
些组间的划分难于找到对应明显的特征对其提供支
持 说明现有的润楠属内组的划分中有的组可能属
于人为划分 叶表皮形态特征的结果 另文发表 也
支持上述观点
921 期!!!!!!!王玉国等 樟科两个近缘属润楠属和楠木属花粉形态的比较研究
润楠属与楠木属在花粉类型上 均属于汤庚国 ~
向其柏<1995 >的鳄梨型或 Van der Mer we <1990 >的
A 型花粉鳄梨亚族型
这两者所涵盖的类群也基本一致 均属于鳄梨亚族
说明两者有很近的亲缘关系 本文的结果也支持上
述结论 J . Kost er mans <1957 > 曾将润楠属 ~ 赛楠
属 ~ 油丹属 ~ 檬果樟属并入鳄梨属 汤庚国 ~ 向其柏
<1995 >的结果支持上述结论 但强调应将檬果樟属
排除在外 但J . Kost er mans <1957 >后来仅保留润
楠属在鳄梨属中 并降为一个亚属 按王仁礼
<1969 >通过光镜的研究 润楠属花粉粒大小直径约
为34 ~36 ~m 表面具有三角状 ~ 排列整齐的小刺
分布密度较大 小刺排列较密 而鳄梨属的花粉粒明
显较大 其直径约为45 ~75 ~m 小刺排列较疏但大
小不一 显然在花粉形态上 润楠属和鳄梨属也有
差别 甚至超过两者分别与楠木属的差别 但汤庚
国 ~向其柏<1995 >的结果明显显示鳄梨属直径36 ~
41 ~m 润楠属的直径在31 ~45 ~m 之间 我们的结
果为18 ~40 .5 ~m 两者在大小上有重叠 其形态比
较接近 说明两者有较近的亲缘关系 但从所获得
的花粉形态看 鳄梨属的花粉特征在很多方面都与
这两个属有所重叠 对鳄梨
润楠属植物叶表皮的微观形态特征的比较研究 却
表明两者之间差异显著 而这两个属的地理分布也
迥异 因而其系统学关系有待于进一步确认
扫描电镜观察在武汉大学生命科学学院电镜室
完成!王青锋副教授给予热情指点!张晴川工程师给
予大力协助!特此致谢!
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03 广!西!植!物!!! !!!!!!!!!!!!!!23 卷
王玉国!等樟科两个近缘属润楠属和楠木属花粉形态的比较研究 图版 I
WANG Yu-guo!et al .Comparati ve st udy of poll en mor phol ogy i n Machil us and Pl at e I
!i t s rel at ed genus PhOebe under SEM
1 ~2 .M. Sunnanensis #3 ~4 .M. t hubagii #5 ~6 .M. litsei f Olia #
7 ~8 .M. chuanchiensis #9 .M. uel utina .
王玉国!等 图版
WANG Yu-guo!et al . Plat e
10 .M. uel utina #11 ~12 .M. grij sii #13 ~14 .M. uens hanensis #
15 ~16 .M. gamblei #17 ~18 .M. Pingii .
王玉国!等 图版 H
WANG Yu-guo!et al . Plat e H
19 ~20 .M. le Pt O PhSll a #21 ~22 .M. ichangensis #23 ~24 .M. s alicina #
25 ~26 .M. uerrculOs a #27 .PhOebe l anceOl at a .
王玉国!等 图版 V
WANG Yu-guo!et al . Plat e V
28 .PhOebe l anceOl at a #29 ~30 .Ph . t auOSana #31 ~32 .Ph . neurant ha #
33 ~34 .Ph . Pandul at a #35 ~36 .Ph . zhennan .
樟科两个近缘属润楠属和楠木属花粉形态的比较研究
作者: 王玉国, 韦发南
作者单位: 广西壮族自治区中国科学院,广西植物研究所,广西桂林,541006
刊名: 广西植物
英文刊名: GUIHAIA
年,卷(期): 2003,23(1)
被引用次数: 14次
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引用本文格式:王玉国.韦发南 樟科两个近缘属润楠属和楠木属花粉形态的比较研究[期刊论文]-广西植物 2003(1)