全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：511—516 2005年 11月
木美地下河流域主要植被类型
物种多样性与恢复对策
覃家科1，李先琨1 ，姜光辉2，侯满福
(1． 曩广西植物研究所，广西桂林54106；2．中国地质科学院岩溶地质研究所，广西桂林54104)
摘 要：研究了云南省木美地下河流域岩溶区主要植被类型的物种多样性，并将其与生境相似的广西田阳县
南部岩溶区植物群落物种多样性作比较。结果表明，云南木美地下河流域存在四种植被类型：草丛、灌丛、幼
林、成年林，其物种多样性均比广西田阳县同类型群落低，以Simpson指数为例，田阳灌丛为 27．79，而木美灌
丛中最高仅为1o．99，田阳幼林为25．24，木美仅为4．69。随着植被恢复演替的进展，木美群落物种多样性逐
渐增加，至成年林群落物种多样性达到最大值，外来种消失。从对比分析结果可知，要保护木美流域的物种多
样性、防止外来种入侵、维护流域生态系统安全，则应重新整合土地资源，改变土地利用方式，实施退耕还林工
程，提高植被覆盖率。
关键词：云南木美；广西田阳；植被类型；物种多样性；恢复对策
中图分类号 ：Q948．11 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2005)06—0511一O6
， 1 ● ● ● ● · · ●
bpecies diversity and rest0ratiOn strategies
of getationOtve types in M umei
一 一
Underground River Areas
QIN Jia—ke1，LI Xian—kun1一 ，JIANG Guang—hui2，HOU Man—fu2
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and￡^P Chinese Academy of Sciences．Guiling
541006，China；2．Ministry of Land and Resources Institute of Karst Geology，CAGS，Guilin 541004，China)
Abstract：Species diversity was comparatively examined between the community in a Karst area of Mumei Un—
derground River in Yunnan and that in a similar area in Southern Tianyang County of Guangxi．The result
showed that there were 4 types of vegetation such as herb，shrub，youth trees and mature forestes in Mumei
Underground Area，while its species diversity were al lower than the similar type of community in Tianyang．
Taking Simpson index as an example，the value of shrubs in Tianyang area Were 2 7．79，while in Mumei the
highest of all shrubs was only 10．99；and for youth tees in Tianyang area，it was 25．24，while for Mumei，only
4．69．W ith the succession of vegetation restoration in progression，the diversity indexes of the community in
M umei were gradualy increasing，and reached the highest in the mature forest，and introduction species disap—
peared．According to the analysis 7esults，changes and adjustment in land use and resources should be empha—
sized，and projects of returning plantation for forestry or methods of improving the vegetation cover should also
be encouraged in order to prevent the foreign species and protect the ecological safety of the area．
收稿 日期：2005—03—22 修订 日期 ：2005—09—09
基金项 目：国家自然科学基金(30069005)；国家科技攻关课题(2001BA606A08)；国土资源大词项 目(DKD2002008)资助[Supported
by the National Natural Science Foundation of China(30069005)；the National Key Project of Science and Technology of China
(2001BA606A08)；the Project of Investigation of National Land Resource(DKD2002008)]。
作者简介 ：覃家科(i977-)，男 ，研习员，广西融县人 ，从事植物生态学研究 。
通讯作者(Author for corresponding E—mail：xiankunli@163．com)
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512 广 西 植 物 25卷
Key words：Mumei，Yunnan；Tianyang，Guangxi；vegetation；diversity；vegetation restoration strategies
我国是世界上岩溶面积最大的国家，岩溶面积
约占世界岩溶面积的 64 ，据不完全统计，我国碳
酸盐类岩出露的面积约 137万 km2，主要分布在贵
州、广西、云南和四川I，即通称我国的西南石灰岩山
区。1983年 5月，在美国科学促进会 (AAAS)第
149届年会上，正式把岩溶环境视为与沙漠边缘一
样脆弱的生态环境(袁道先等，1998)。岩溶森林植
被大多依靠溶蚀裂隙中仅存在的充填土来维持生
存，一旦遭受破坏，极难恢复(李先琨等，2002)。森
林是陆地生态系统的主体，森林植被的质量高低直
接决定着自然生态系统功能的强弱。因而，开展岩
溶山区森林不同类型生态系统物种多样性研究，对
岩溶地区植被恢复、保护物种多样性、维护生态系统
安全具有重要意义。
对喀斯特山地常绿阔叶林及常绿落叶阔叶混交
林的物种多样性、群落动态等方面一些学者已进行
不少的研究(区智等，2003；喻理飞，2002)，而对云南
南部与广西接壤地带的喀斯特山地群落研究较少。
研究该区植物群落物种多样性特征，为该区植被恢
复、保护物种多样性、维护生态安全提供资料依据，
同时可以补充、完善南亚热带喀斯特森林研究的基
础资料。
1 自然概况
研究区域为木美地下河流域，该流域位于云南
省广南县东南部的八宝镇，为云贵高原向桂西溶原
过渡的斜坡地带，地理位置为 105。25 E，23。44 N。
流域面积 290．52 km2，其 中喀斯特面积为 275．66
km2，占流域总面积的 94．89 ，出露地层为二叠系至
三叠系的灰岩和白云岩。土壤以石灰土为主，石灰土
黏性高、易板结。地貌类型主要为峰丛洼地。地势西
北高，东南低，境内海拔 1 1O0～1 300 m。流域地处
低纬度高原季风气候区，属中亚热带高原季风气候，
年平均气温16．5℃，年平均降雨量 1 056．5 mm，无霜
期长达305 d(郭芳等，2003)。境内岩溶植被归属于
南亚热带石灰岩植被区系(许兆然，1993)。
2 研究方法
2．1样地的选择及调查方法
研究区域样地的设置采用典型取样法，根据群
落不同的演替阶段，分别在成年林、幼林、灌丛、草丛
四种类型的群落，选取典型地段设置样地。取样面
积分别为：成年林样方 3O mX 2O Il1．，幼林样方 2O m
×20 m，灌丛样方 10 m×10 m，草丛样方 10 m×10
m。成年林样地内设置 6个 10 m×10 m乔木小样
方，6个 5 m×5 m灌木小样方，6个 2 m×2 m草本
小样方；幼林样地内设置 4个 10 m×10 m乔木小
样方，4个 5 m×5 m灌木小样方，4个 2 m×2 m草
本小样方；灌丛和草丛不再分小样方。调查样地数：
成年林 1个，幼林 1个，灌丛 3个，草丛 2个。记录
项目主要包括：①乔木的高度、胸径、冠幅、郁闭度、
株数；②灌木的高度、覆盖度；③草本的多度、覆盖
度；④生境因子：海拔、坡向、坡位、坡度、土壤类型。
2．2资料分析
分别计算乔木、灌木、草本植物的重要值。其计
算公式为：乔木的重要值1V 一相对密度+相对优势
度+相对频度；灌木的重要值Ⅳ。 一相对高度+相
对盖度；草本的重要值IV 。一相对高度+相对盖度。
群落多样性的测度选用丰富度指数(s)、均匀度
指数和物种多样性指数 3类，其计算公式如下：①物
种丰富度 S：即样地中物种总数(岳明等，1997)；②
Shannon—Wiener指 数：H 一一∑ P lnP (Pielou，
1975)；③Sinpson指数：D—N(N一1)／∑ ，(ni-1)
(G．W．考克斯，1975)；④种间相遇几率(P．J．E)：
P．J．E一 善[ ](Jh。n A拉德维格等，
1990)；⑤均匀度的计算公式(彭少麟等，1983)：用
Shannon—Wiener指数测定公式：
，一D／(1gN- )。
在上面的式子中，N为种 i所在样方的各个种
的重要值之和；P 为种 i的相对重要值；N 为种 i
的重要值；S为样地中物种总数，即丰富度指数。
3 结果与分折
3．1木美地下河流域植被概况
由于研究区内农村能源依赖于自然植被，以伐
薪、樵采等形式对自然植被的破坏，及农业生产过度
开垦对 自然植被的破坏，现存植被只在坡中部以上
生境恶劣的地段及撩荒地有分布，植被类型主要以
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草丛、灌草丛和稀疏灌丛为主。根据研究区内植被
退化后群落演替规律，将其化分五个顺演替系列，
即：裸岩阶段一草丛一灌丛一幼林一成年林。
3．1．1裸岩阶段 木美地下河流域，由于历史和社
会经济等原因，长期处于一种封闭式、单一的农业生
产方式，对自然资源，尤其是森林资源采取掠夺式的
开发，刀耕火种，使森林资源和土地资源遭到严重破
坏(严重玲，1994)。植被丧失后的岩溶山区，岩石裸
露，加上岩溶石山区成土时间长、土层薄、持水性差
等特点，易造成季节性干旱，因而，植被自然恢复更
新困难。
3．1_2草丛 草丛群落，盖度 35％，以阳性草本为
主，混有少量灌木，组成种类简单。在两个调查样地
内，草本的优势优势种有：毛蕨(Pteridium revolu—
turn，Ⅳ一65．29，下同)、紫茎泽兰(Eupatorium ad—
enophorum，62．8)、竹叶草 (Oplismenus composi—
tus，56．09)、白茅(Imperata cylindrica var．major，
5．53)等}灌木有；盐肤木(Rhus chinensis，84．85)、
构树 (Broussonetia papyrifera，65．66)、八角枫
(Alangium chinense，24．75)等；层外植物藤本类
有：鸡矢藤属一种(Paederia sp．)、细叶筒子(Rubus
lambertianus)、何首乌(Polygonum multiflorum)、
大血藤(Sargentodoxa cuneata)等。外来人侵种紫
茎泽兰广泛分布于草丛群落中并占据明显优势。
3．1．3灌丛 灌丛为木美地下河流域现存植被分布
最广的一种植被类型，由草丛恢复演替而形成，以阳
性种类为主，盖度 45 9／6。在 3个样地内，灌丛灌木
的优势种类有：瓜馥 木属一种 (Fissistigma sp．，
53．4)、滇 青 冈 (C cZ06口Z口 0ps s glaucoides，
39．54)、化香(Platycarya strobilacea，28．54)、紫凌
木 (Decaspermum fruticosum，15．37)、梯 比木
(Tipitzia sinensis，13．62)等；草本植物有：蔓生莠
竹(Microstegium vagans，86．55)、华须芒草(An—
dropogon chinensis，53．43)、金星蕨(Parathelyp—
teris glanduligera，42．9)、金茅 (Eulalia speciosa，
28．6)、竹叶草 (Oplismenus compositus，27．02)、紫
茎泽兰(24．98)、圆锥花犹(Caryopteris panicula—
ta，21．45)等；此外层外植物也明显增加，如：鸡矢藤
属一种、大血藤(Sargentodoxa cuneata)、茅莓(Ru-
bus parvifolius)、黄泡(R．ellipticus var．obcorda—
tas)等 。
3．1．4幼林 幼林较分散，分布在受干扰较少或封
育年限较长的地段，盖度约 60 ，种类增加，林内有
阴生种类出现，表明幼林开始改变岩溶山地干旱、瘠
薄的生境特征，向阴、湿、冷的环境变化。乔木优势
种为毛女贞(Ligustrum groffiae，85．59)，常见种
为：滇 鼠刺 (Itea yunnanensis，27．89)、光叶海桐
(Pitosporum glabratum，14．70)、香叶树(Lindera
communis，3．56)；灌木优势种为刺叶铁仔(Myrsine
semiserrata，41．11)，常见种有：尾叶远志(Polygala
caudata，29．78)、光叶海桐(9．46)、粉绿枸子(Coto—
neasterglaucophylus，3．12)等，草本有：翠云草属一
种(Selaginela sp．，45．0)、千年键(Homalomena OC—
culta，45．0)、野古草(Arundinela hirta，18．0)等。
3．1．5成年林 成年林为研究区域内保存得最好的
一 片林子，位于里乍村周围，面积约 5 000 m。，林内
阴湿，枯枝落叶层厚，地被物覆盖度大。林子外貌浓
密、深绿，盖度约 65％，平均树高为 10 m，乔木可分
为2个亚层，第一亚层优势种为：粗糠柴(Mallotus
philippinensis，88．95)、朴 树 (Celtis sinensis，
64．17)、小栾树(Boniodendron minius，47．0)}第二
亚层优势种：紫凌 木 (Decaspermum fruticosum，
61．38)、紫金牛属一种(Ardisia sp．，45．40)、岩樟
(Cinnamomum saxatile，29．80)。林下阴生草本较
多，如肾蕨(Arthropteris obliterata，62．68)、驳骨九
节(Psychotria prainii，51．47)等。
3．2与广西田阳植被对 比
3．2．1田阳自然环境和对比地植被概况 对照区广
西田阳县处于 106．9。E，23。75 N，境有平原台地、
丘陵、山地三种地形，南部石山区为喀斯特溶岩地
貌，北部土山区为砂页岩地貌，最高山峰的海拔为
1 250．8 m，最低海拔 250 m。属南亚热带季风气
候，年平均气温 18～22℃，年无霜期为307～352 d，
降水量平均在 1 IO0t1 350 mm。
对照区为南部岩溶石山区，成年林为黄杞群落，
主要 由黄杞(Engelhardtia roxburghiana，55．7)、
粉背桢楠(Machilus sp．，34．13)、拟川桂(Cinnamo—
mum sp．，17．26)、小冬桃 (Elaeocarpus chinensis，
15．31)等组成；幼林为蚊母树群落，以蚊母树(Di—
sytlium myricoides，29．13)和黄杞(19．38)为优势
种，常见的有：大叶冬青(Itex latifrans，14．13)、灯
台树(Coronus fordii，14．97)、樟叶荚蓬(Viburnum
cinnamomifolium，14．68)、石 山桐木 (Lithocarpus
sp．，14．31)等；灌丛灌木种类较多，以云实(Caesal—
pinia sepiaria，17．25)，紫凌木(14．58)、石山荚蓬
(Viburnum propinquum，12．16)、南岭柞木(Xylos—
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ma controversum，12．16)为主，草本主要有：蔓生莠
竹(45．01)、庐山石苇 (Pyrrosia sheareri，45．01)、
荩草(Arthraxon hispidus，13．97)、卷柏(Selagi—
nella tamariscina，13．91)等；草丛群落以野古草
(Arundinella hirta，67．81)、龙须草 (Eulaliopsis
binata，34．65)占优势，其它还有金茅(Eulalia spe—
ciosa，15．38)、白茅(4．88)、翅 白珠(Scleria levis，
6．12)等 。
表 1 样地基本情况
Table 1 Details of the sampling
样地号 乔术层 Tree layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb layer
Pl。 No· S D H E J( ) S D H E J( ) S D H E J( )
S。丰富度；D：Simpson指数；H：Shannon-Wiener指数；E：Margalef’s指数；JtShannon—Wiener均匀度指数；Q1：木美草丛1；Q2{术美草丛
2；Q3：田阳草丛；Q4木美灌 1}Q5木美灌 2；Q6木美灌 3；Q7田阳灌丛 ；Q8木美幼林；Q9田阳幼林；QlO木美成年林；Q11田阳成年林。
S：Species evenness；D：Simpsonindex；H：Shannon—Wienerindex；E：Margalef’sindex~J：Shannon—Wiener evenindex；Q1：Tianyang herbo—
sa stage 1；Q2；Tianyang herbosa stage 2；Q3：Tianyang herbosa stage 3}Q4：Mumei shrub stage 1 l Q5：Mumei shrub stage 2；Q6：Mumei
shrub stage 3；Q7 zTianyan shrub stage~Q8：Munei sapling stage Q9：Tianyang sapling stage；QlO：Munei mature forest；Q11：Tianyang ma—
ture forest．
3．2．2对比结果 (1)两地草丛物种多样性：木美草
丛由灌木和草本组成，灌木种类较少，仅 4～5种，在
群落中不占据优势；田阳草丛只有草本植物。从物
种丰富度来看，田阳为 23，木美 Q1、Q2分别为 14
和22，差别不大(表 2)。说明，研究区和对照区在植
被恢复的前期，从裸岩阶段演至草丛阶段，物种入侵
和恢复能力一样。从多样性其它指数看，差别也不
大，以 Shannon—Wiener指数为例，木美 2．053～
2．698，田阳为 3．475，两地物种多样性均较小。草
丛作为恢复演替的初级阶段，恢复前期是裸岩阶段，
土体裸露，受雨水淋洗冲刷和太阳直接照射，生境严
酷，土层薄，环境可容纳的物种相对较少，能进入裸
地生存是一些能耐干旱、瘠薄阳性草本植物，物种多
样性低(喻理飞，2002)。
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(2)两地灌丛物种多样性特征 ：从表 2可看出，
木美 Q4、Q5、Q6的三个样地灌木层和草本层的丰
富度大小差别不大，几乎相等，它们分别是 16、7、16
和 17、12、16；而田阳灌丛灌木层和草本层丰富度差
异显著，灌木层为 38，草本层只有 11。再从多样性
其它指数可看出，木美灌丛灌木层和草本层也无明
显差异，田阳灌丛层次间多样性指数差异却较明显，
尤其是 Simpson指数，灌木层为 27．794，草本层为
7．657。田阳灌丛灌木层多样性指数高，草本层多样
性指数低，木美灌丛灌木层和草本层多样性指数相
近，总体上，木美群落多样性指数低于田阳群落。由
于木美长期受放牧和樵采等形式的干扰，生境恶劣，
灌丛灌木难以恢复，因而木美灌丛的物种多样性低。
(3)两地幼林物多样性特征：从表 2可看出，木
美幼林群落丰富度为 51，较灌丛群落有所增加，但
不明显，灌丛群落丰富度最大为 49，最小为 19；幼林
的灌木层丰富度比灌丛少，草本层的丰富度比灌丛
大；丰富度和多样性指数表现为：草本层>灌木层>
乔木层；而均匀度指数则是草本最大，乔木层次之，
灌木层最小。木美幼林与相邻区域的田阳县幼林蚊
母树林相比，物种多样性相差悬殊，田阳幼林显示出
较高的物种多样性，其丰富度高达 161，木美仅为
51，其灌木层丰富度为 101，是木美的 6倍，木美灌
木层丰富度仅为 16；多样性其它各指数也显示出较
大的差异(表 2)。田阳幼林高物种多样性，也表现
出符合南亚热带群落物种多样性特征性变化：灌木
层>乔木层>草本层，即林冠下层物种多样性较高
(彭少麟等，1983)。与田阳相比，木美幼林较低的物
种多性，除了受地域差别影响外，更重要的是与恢复
前生境条件和受干扰有关，木美幼林是由火烧采薪
迹地恢复演替形成，途经“裸岩一草丛一灌丛”三个
阶段，在裸石阶段，岩石裸露、土层薄、地温高，生境
恶劣，植被恢复缓慢，从草丛至幼林阶段，又遭到伐
薪、采药等干扰的影响，降低植被 自然恢复能力，从
而降低了其物种多样性。在木美幼林群落中很少见
到入侵种紫茎泽兰，说明幼林乔、灌、草三个层次的
群落结构和物种多样性的增加能有效地抵制外来种
入侵。
(4)两地成年林物种多样性特征：从表 2可看
出，木美成年林的乔木层和灌木层物种多样性各指
数均比幼年林增加，灌木层由16种增加到28种，乔
木层由 16种增加到 1 9种 ，增加的种类不多；而草本
层虽然丰富度有所增加，由22种增加到 27种，但物
种多样性其它指数却较幼林低，这是由于成年林群
落内出现林窗所致 ，林窗的出现降低了草本层的均
匀度，从而导致 Shanno—weiner、simpson及相关指
数降低。木美成年林各层次的物种多样性特征表现
为：灌木层>乔木层>草本层，与田阳黄杞林各层次
的物种多样性特征表现出同样的规律。但其物种多
样性与田阳黄杞林相比，要小于黄杞林，在灌木层尤
其显著，以Simpson指数为例，木美为 12．730，田阳
为55．084，田阳是木美的 4倍多。田阳成年林由于
保护较好，很少受破坏，处于近自然状态，因而显示
出高丰富度和物种多样性；而木美受人、畜的干扰影
响，因而其物种多样性较低。喻理飞(2002)认为：人
为活动频繁，分布生境严酷的群落物种多样性较低，
本文研究结果与其研究贵州柏箐喀斯特台原常绿落
叶阔叶林物种多样性结果是一致的。木美成年林仍
未排除受外来干扰的影响，但已是整个木美地下河
流域恢复演替的最高阶段，其物种多样性最大，显示
出较高的稳定性和抗逆性，在林内未发现有紫茎泽
兰外来植物。
4 结论与讨论
本次研究结果表明，木美地下河流域植被各演
替系列的物种多样性均低于相邻区域田阳各演替系
列群落的物种多样性，随着顺演替向前进展，木美地
下河流域群落的物种多样性逐渐增大。研究区木美
和田阳均处相近纬度、海拔高地区，但由于田阳处热
带的北缘，其物种多样性相对木美而言要偏高些；而
木美与田阳相比，物种多样较低，主要原因不是气候
差异所致，而是长期遭到破坏后又处于人畜干扰状
态，植被难以恢复所致。从分析的结果可看出，木美
恢复的初期阶段，生境相当恶劣，岩石裸露，植被覆
盖率低、物种多样性低，易遭外来种入侵，紫茎泽兰
在草丛、灌丛中随处可见，生态系统十分脆弱，稍微
干扰就会发生逆行演替。随着演替的向前进行，物
种多样性逐渐增大，植被覆盖率增加，入侵种紫茎泽
兰逐渐退出群落，说明，高物种多样性和植被覆盖率
能够有效地遏止外来种入侵和增强系统的稳定性
(赵平等，2001)。从与田阳岩溶石山植物群落对比
可以看出，减少干扰，加大保护力度，物种丰富度才
能得以较多的提高。
木美地下河流域，仍然是以粮为主的单一农业
生产方式，在有限土地资源上耕作，过度开耕、伐薪、
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516 广 西 植 物 25卷
放牧严重破坏了植被和土地资源，使其变成裸岩甚
至石漠化，植被难以自然恢复，自然恢复的植被大部
分保持在草丛和灌丛阶段，群落结构简单、物种少、
物种多样性低、抗逆性差，外来入侵种紫茎泽兰遍布
于群落中，严重威胁着流域的生态安全。维护流域
生态安全、保护物种多样性，首先要提高植被覆盖
率、从根本上改变传统农业生产模式，实施退耕还林
工程；同时，扩大劳务输出，以减轻人 口对土地压力、
减少土地承载负荷；对土地资源进行重新规划和整
合，宜林则林，宜牧则牧，宜草则草，宜果则果，林一
牧一草一果有机结合，避免毁林、毁草开荒单一种植
粮食生产模式对土资源破坏和森林破坏；其次，针对
流域农村主要靠采伐自然植被燃烧产生能量来获取
能源而破坏森林植被的问题，可在农村推广省柴灶
和沼气池建设来节约能源，从而减少对森林和植被
的破坏，提高植被 自然恢复能力，增加植被覆盖率，
实现物种多样性保护。
本所苏宗明研究员在本文完成过程中给予悉心
指导，本所欧祖兰同志在论文资料整理给予支持和
帮助，中国地质大学胡成博士参加部分野外植被调
查 ，特此致谢 !
参考文献：
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