全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（４）：４５７－４６３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ７ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０４．００８
贯叶连翘的开花动态与繁育系统研究
姜　波１，２，沈宗根１，阮仙利２，吕洪飞２＊
（１．常熟理工学院 生物与食品工程学院，江苏 常熟２１５５００；２．浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华３２１００４）
摘　要：野外观察贯叶连翘的开花进程和花部形态特征，运用花粉萌发、杂交指数、花粉－胚珠比等方法测定
其繁育系统。结果显示：贯叶连翘雌雄异熟，柱头先花药成熟，雌雄蕊无明显异位。单花花期４～５ｄ。仅在开
花当日有昆虫传粉，蜜蜂为主要传粉者。花粉在花药开裂１ｈ后活力最大，萌发率达４０．１０％，花粉在柱头萌
发３ｈ后接近子房。根据杂交指数（ＯＣＩ）推测其繁育系统属于异交，部分自交亲和，有时需要传粉者。花粉－
胚珠比（Ｐ／Ｏ）则表明贯叶连翘的繁育系统为兼性异交。贯叶连翘结实率低，可能与花粉活力，花粉管的生长
速度及花粉在柱头的竞争有关。
关键词：贯叶连翘；繁育系统；花粉活力；杂交指数；花粉－胚珠比；相对生殖成功率
中图分类号：Ｑ９４５．６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０４－０４５７－０７
＊
Ｆｌｏｒａｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍ
ｏｆ　Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ　ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ
ＪＩＡＮＧ　Ｂｏ１，２，ＳＨＥＮ　Ｚｏｎｇ－Ｇｅｎ１，ＲＵＡＮ　Ｘｉａｎ－Ｌｉ　２，ＬＨｏｎｇ－Ｆｅｉ　２＊
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｆｏｏｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｃｈａｎｇｓｈｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈｕ　２１５５００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｈｕａ　３２１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ　ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ，ｔｈｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｍａｎｕｓｃｒｉｐｔ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ，ｐｏｌ－
ｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍｗａｓ　ｐｒｏｔｏｇｙｎｏｕｓ，ｔｈｅ
ｆｅｍａｌｅ　ｏｒｇａｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｂｅｆｏｒｅ　ｍａｌｅ　ｏｒｇａｎ　ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｈｅｒｋｏｇａｍｙ．Ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｌａｓｔｅｄ　ｆｏｒ　４ｄａｙｓ．Ｐｏｌｉ－
ｎａｔｏｒｓ　ｖｉｓｉｔｅｄ　ｏｎｌｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｄａｙ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｂｅｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ．Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｒｅａｃｈｅｄ
ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｏｎｅ　ｈｏｕｒ　ｌａｔｅｒ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒ　ｓｐｌｉｔｅｄ（ｔｈｅ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｗａｓ　ａｂｏｕｔ　４０．１０％），ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ａｐ－
ｐｒｏａｃｈｅｄ　ｏｖａｒｙ　ｔｈｒｅｅ　ｈｏｕｒｓ　ｌａｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ（ＯＣＩ）ｗａｓ　３ｏｒ　４．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｃｒｉｔｅｒｉａ　ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｂｙ　Ｄａｆｎｉ，
Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍｗａｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ａｓ　ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ，ｐａｒｔｉａｌｙ　ｓｅｌｆ－ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ，ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ　ｄｅｍａｎｄｉｎｇ　ｆｏｒ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ．Ｔｈｅ
ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏ（Ｐ／Ｏ）ｗａｓ　ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　５９１．５．Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍｗａｓ　ｃｏｎｃｕｒｒｅｎｔｌｙ　ｘｅｎｏｇａｍｉｅｄ　ｂｙ　Ｃｒｕｄｅｎ’ｓ　ｃｒｉｔｅｒｉ－
ｏｎ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｔｈａｔ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ（ＲＲＳ）ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｏｎｌｙ　７．８８％ｍａｙ　ｂｅ　ｌｏｗｅｒ　ｐｏｌｅｎ
ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｐｅｅｄ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｎ　ｓｔｉｇｍａｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ　ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ；ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ；ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ；ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒｅｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ
　　生殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和
过程，它不仅是种群形成、发展和进化的核心问题之
一，也是生物群落和生态系统演替的基础（黄双全
等，２０００）。植物繁育系统是植物有性生殖过程中的
＊ 收稿日期：２０１１－１１－２２　　修回日期：２０１２－０４－０９
基金项目：江苏省“六大人才高峰”项目（２０１１ＮＹ０３２）；苏州科技计划项目（ＳＹＮ２０１０１４）；常熟市科技计划项目（ＣＮ２０１１０８）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｓｉｘ　Ｋｅｙ　ｔａｌ－
ｅｎｔｓ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｊｉａｎｇｓｕ（２０１１ＮＹ０３２）；Ｔｅｃｈｎｏｌｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｓｕｚｈｏｕ（ＳＹＮ２０１０１４）；Ｔｅｃｈｎｏｌｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｐｒｏ－
ｇｒａｍ　ｏｆ　Ｃｈａｎｇｓｈｕ（ＣＮ２０１１０８）］
作者简介：姜波（１９８１－），江苏泗阳人，男，硕士，讲师，主要从事植物学等教学和研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｊｉａｎｇ１９８１０＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：吕洪飞，博士，教授，博士生导师，主要从事植物发育、植物生理学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｕｈｏｎｇｆｅｉ６３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
所有特征和行为体系，它通常是指代表所有影响后
代遗传组成的有性特征的总和，主要包括花综合特
征、花各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度
和交配系统，它们结合传粉者和传粉行为是影响生
殖后代遗传组成和适合度的主要因素，其中交配系
统是核心（Ｗｙａｔｔ，１９８３）。对植物花部结构和繁育
系统的了解是认识植物生活史的前提，也是其他相
关研究所需的基本背景。
贯叶连翘（Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ　ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ）为藤黄科
（Ｇｕｔｔｉｆｅｒａｅ）金丝桃属（Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ）多年生草本植
物。该植物是我国传统的中药材之一，在欧美也有
悠久的应用历史，具有抗抑郁、抗病毒、抗肿瘤的作
用（Ｌｉｎｄｅ等，１９９６）。以往，国内外研究者对贯叶连
翘的解剖学、植物化学、药理学等方面做了大量深入
的研究（梁小燕，１９９８；Ｌｕ等，２００１；Ｍｅｒｕｅｌｏ等，
１９８８；Ｔｒａｙｎｏｒ等，２００５；Ｔｒｏｆｉｍｉｕｋ等，２００５；Ｈｏｗ－
ａｒｄ等，２００９；Ｈａｍｍｅｒａ等，２０１０），但对该植物的生
殖生物学的研究却很少。本实验从贯叶连翘花的形
态，传粉方式，花粉活力、子房发育等方面对该植物
进行研究，以期能够深入了解贯叶连翘的繁育系统
特征，为该植物的发育演化提供生殖生态学依据，同
时也为保护其野生资源提供一些理论指导。
１　研究地点及其自然概况
研究样地位于浙江省金华市北山（ｌ１９°３８′Ｅ，
２９°１３′Ｎ），选取北山南山脚处和靠近浙江师范大学
苗圃附近的两个野生居群进行观察。选取的每个居
群约１０ｍ２，每个居群中零星分布贯叶连翘１０～１５
株，伴生小连翘、地榆、蛇莓、鼠尾草、金钟花等草本
和低矮小灌木。金华北山地处中亚热带北缘，面积
约１０ｋｍ２，主峰大盘尖海拨ｌ　３１２ｍ，属亚热带山地
季风气候，年平均气温１０．９～１７．２℃ ，年降水量
在ｌ　５００～１　８００ｍｍ之间。土壤以亚热带山地红壤
及黄壤为主，植被主要为亚热带常绿阔叶林、次生性
针叶林及处于不同演替阶段的混交林。
２　研究方法
２．１花部性状特征观察
在两个研究样地的自然居群中随机选取正在开
放的花２０朵，分别测量花被片长度、花口径、柱头、
雌蕊群、雄蕊群长度、雄蕊群数量等。
２．２开花动态及访花者观察
于２００９年４月１５日至６月２０日，对选取的２
个野生居群进行连续观察。随机选取每个居群５株
贯叶连翘，每植株上标记５个花蕾，共计５０朵花蕾。
每天观察１次花蕾，直至花朵开放。花开放期内，从
早上５：００开始持续观察至下午１８：００，记录实验植
株的开花动态。开花后连续观察访花者的种类、数
量、访花者的行为及活动规律，并对访花者在花部的
行为进行拍照。注意观察天气变化对访花者行为的
影响。
２．３花粉活力测定及花粉管萌发
经过正交法筛选后确定最适培养基为２．５％蔗
糖＋０．１μｍｏｌ／Ｌ硼＋０．０５μｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ
２＋。在此条
件下，做不同时期（花药开裂后０、１、３、６、１２、２４ｈ）
的花粉萌发实验，每个时期重复３次，统计花粉萌发
率。随后取花药开裂后萌发率最高时期的花粉，在
最佳离体培养基中培养，分别在０．５、１、２、４ｈ后镜
检，每次随机选取５个视野统计花粉管长度，测量不
同萌发时间的花粉管长度。
２．４花粉在柱头的萌发
在花苞开展前去雄套袋，人工授粉。授粉１、２、
３、１２ｈ后，分别取整个雌蕊于ＦＡＡ 中固定，经５
ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＯＨ软化１２ｈ，水洗，用０．０１％水溶性
苯胺蓝染色，荧光显微镜观察花粉在柱头的萌发及
花粉管的生长情况。
２．５杂交指数（ＯＣＩ）的估算
按照Ｄａｆｎｉ（１９９２）的标准进行花序直径，花朵大
小及开花行为的测量及繁育系统的评判。具体方
法：（１）花朵或花序直径＜１ｍｍ记为０；１～２ｍｍ记
为１；２～６ｍｍ记为２；＞６ｍｍ记为３。（２）花药开
裂时间与柱头可授期之间的时间间隔，同时或雌蕊
先熟记为０；雄蕊先熟记为１。（３）柱头与花药的空
间位置，同一高度记为０；空间分离记为１。三者之
和为ＯＣＩ值。评判标准为：ＯＣＩ＝０时，繁育系统为
闭花受精；ＯＣＩ＝１时，繁育系统为专性自交；ＯＣＩ＝
２时，繁育系统为兼性自交；ＯＣＩ＝３时，繁育系统为
自交亲和，有时需要传粉者；ＯＣＩ＝４时，繁育系统为
部分自交亲和，异交，需要传粉者。
２．６花粉－胚珠比（Ｐ／Ｏ）的测定
取刚开放而花药未开裂的花２０朵固定于ＦＡＡ
中，按宋志平等（２０００）的方法统计单花总花粉数和
单花总胚珠数。所得单花花粉总数除以单花总胚珠
数，即为Ｐ／Ｏ比。依据Ｃｒｕｄｅｎ（１９９７）的标准进行
８５４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
判定。Ｐ／Ｏ为２．７～５．４时，其繁育系统为闭花受
精；Ｐ／Ｏ为１８．１～３９．０时，繁育系统为专性自交；
Ｐ／Ｏ为３１．９～３９６．０时，繁育系统为兼性自交；Ｐ／Ｏ
为２４４．７～２　５８８．０时，繁育系统为兼性异交；Ｐ／Ｏ
为２　１０８．０～１９５　５２５．０时，繁育系统为专性异交；亦
即，Ｐ／Ｏ值的降低意味着近交程度的升高，Ｐ／Ｏ值
的升高伴随着远交程度的上升。
２．７相对生殖成功率 （ＲＳＳ）
统计各植株的花朵数、胚珠数、果实数、种子数，
依据杨利平等（２００５）方法计算贯叶连翘的相对生殖
成功率（Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｓｕｃｃｅｓｓ）。
相对生殖成功率（％）＝（果实数／花朵数）×（种
子数／胚珠数）×１００。
３　结果与分析
３．１贯叶连翘花部特征
贯叶连翘常二歧聚伞花序，生于茎及分枝顶端，
多个聚伞花序再组成顶生圆锥花序（图１：Ａ，Ｃ）。
花冠呈辐射对称，花被片有两轮，每轮５枚（图１：
Ａ）。雄蕊多枚，为三体雄蕊，花丝长短不一，与花柱
无明显的异位。子房１室，花柱柱头三分离（图１：
图１　贯叶连翘的开花动态　Ａ．开花当日的花；Ｂ．花部结构解剖图；Ｃ．开花第４天的花；Ｄ．蜜蜂访花。标尺＝１ｃｍ。
Ｆｉｇ．１　Ｆｌｏｒａｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ　Ａ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｄａｙ；Ｂ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；
Ｃ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ　ａｆｔｅｒ　４ｄａｙｓ；Ｄ．Ｆｌｏｗｅｒｓ　ｖｉｓｉｔｉｎｇ　ｂｙ　ｂｅｅｓ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝１ｃｍ．
Ｂ）。花部形态特征参数见表１。
３．２贯叶连翘的开花动态及访花者
观察显示贯叶连翘的始花时间在４月底至５月
初之间，始花后一周内进入盛花期，群体花期从４月
底至７月中旬，单花开放延续４～５ｄ。在自然状态
下，单花的开花时间在早上５：００～６：００之间，开花
后第４天完全枯萎。单花开放前花瓣略松散，柱头
略伸出花蕾，上有红色饱满的乳突细胞（图２：Ａ），此
时柱头已具有可授性。花药一般于开花当日６：００
～８：００间成熟开裂。花粉落入柱头上，柱头具透明
薄膜包被的红色饱满乳突细胞（图２：Ｂ）。开花第二
天后，柱头乳头细胞、花丝逐渐萎缩至枯萎，子房逐
９５４４期　　　　　　　　　　　姜波等：贯叶连翘的开花动态与繁育系统研究
渐膨大，花瓣卷曲、干枯（图２：Ｃ，Ｄ）。至开花第５
天，花柱也完全枯萎，子房膨大更明显，之后进入果
实发育成熟期。贯叶连翘的花瓣、花丝、花柱枯萎后
不脱落（图１：Ｃ）。
　　观察显示，蜜蜂是贯叶连翘主要的传粉者（图
１：Ｄ）。在开花当日，花药刚开裂便有蜜蜂来访花，
蜜蜂在一朵花上停留的时间很短，但访花能力很强，
每次访问中，连续访花的数目多达５０余朵。此外，
还有少量白粉蝶、蝇类等昆虫来访花，但出现的频率
及访花的能力远不及蜜蜂。
３．３花粉活力和花粉管萌发
由图３：Ａ显示，花药开裂后不同时期贯叶连翘
离体花粉萌发的情况。花粉在刚散出时活力为
３８．２８％，花药开裂１ｈ后花粉活力达到最高值
（４０．１０％），之后花粉活力逐渐下降，２４ｈ后贯叶连
翘的花粉活力仅为６．６９％。以花药开裂后１ｈ的花
粉为研究材料，测定离体花粉管的生长速率。在前
４ｈ花粉管的生长较快，４ｈ后花粉管长度无明显变
化（图３：Ｂ）。
表１　贯叶连翘花部形态特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆｌｏｒａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 平均值 Ｍｅａｎ
外轮花被片长度Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｐｅｒｉａｎｔｈ（ｍｍ）６．２８±０．６１
内轮花被片长度Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｉｎｓｉｄｅ　ｐｅｒｉａｎｔｈ（ｍｍ） １０．２５±２．３８
花口径Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｃｏｒｏｌａ（ｍｍ） ２２．６４±２．２７
雄蕊数Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓｔａｍｅｎ　 ６９．８６±３．９０
雄蕊长度 Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｔａ－
ｍｅｎ（ｍｍ）
最短Ｓｈｏｒｔｅｓｔ
最长Ｌｏｎｇｅｓｔ
５．３６±０．８０
８．５７±０．９７
花柱长度Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｔｙｌｅ（ｍｍ） ５．１８±０．６８
图２　贯叶连翘花柱头授粉前后变化　Ａ．开花前一天柱头；Ｂ．开花授粉当日柱头；
Ｃ．授粉后第２天的柱头；Ｄ．授粉后第４天的柱头。标尺＝０．２ｍｍ。
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｓｔｉｇｍａ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｆｔｅｒ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ　Ａ．Ｓｔｉｇｍａ　ｏｆ　ｏｎｅ　ｄａｙ　ｂｅｆｏｒｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ；Ｂ．Ｓｔｉｇｍａ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｐｏｌｉｎａｔｉｎｇ　ｄａｙ；Ｃ．Ｓｔｉｇｍａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｎｇ　ｄａｙ；Ｄ．Ｓｔｉｇｍａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒｔｈ　ｐｏｌｉｎａｔｉｎｇ　ｄａｙ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝０．２ｍｍ．
３．４花粉在柱头的行为
观察发现，花药开裂前，同朵花的柱头内已有花
粉萌发，说明在开花前柱头就有可授性，即雌蕊先
熟。荧光显微镜观察显示，授粉１ｈ后，花粉就开始
萌发（图４：Ａ）。随后２ｈ花粉管在花柱中迅速生长
（图４：Ｂ），约３ｈ后花粉管便接近子房（图４：Ｃ）。
０６４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
３．５花的杂交指数（ＯＣＩ）与花粉－胚珠比（Ｐ／Ｏ）
　　依据 Ｄａｆｎｉ的方法进行贯叶连翘杂交指数
（ＯＣＩ）的测量，结果见表２。贯叶连翘为两性花，花
丝长短不一，其花药与柱头的位置既有同一高度，又
有不同高度，两者在空间上无明显的分离。贯叶连
翘花药开裂前，同朵花的柱头内已有花粉萌发，说明
在开花前柱头就有可授性，即雌蕊先熟。因此，贯叶
连翘的杂交指数（ＯＣＩ）为３或４，繁育系统属于异
交，部分自交亲和，有时需要传粉者（表２）。花粉－
胚珠比 （Ｐ／Ｏ）为５９１．５，表明贯叶连翘的繁育系统
图３　贯叶连翘的花粉活力　Ａ．花药开裂不同时间的花粉萌发率；Ｂ．花粉管生长情况。
Ｆｉｇ．３　Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ　Ａ．Ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ａｆｔｅｒ　ａｎｔｈｅｒ　ｓｐｌｉｔｔｉｎｇ；Ｂ．Ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｌｅｎｇｔｈ．
图４　花粉管在花柱中的生长
Ｆｉｇ．４　Ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｉｓｔｉｌ　ｉｎ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ
Ａ．授粉１ｈ后的花粉在柱头萌发；Ｂ．授粉２ｈ后的花粉管在花柱道中生长；Ｃ．授粉３ｈ后的花粉管在花柱道中生长。标尺＝２００μｍ
Ａ．Ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｉｇｍａ　ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｏｎｅ　ｈｏｕｒ；Ｂ．Ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ　ｐｏｌｉｎａｔｅｄ
ａｆｔｅｒ　ｔｗｏ　ｈｏｕｒｓ；Ｃ．Ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ　ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｈｏｕｒｓ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝２００μｍ．
表２　贯叶连翘花的ＯＣＩ和花粉－胚珠比（Ｐ／Ｏ）的观测结果
Ｔａｂｌｅ　２　Ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ（ＯＣＩ）ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ
观测项目Ｉｔｅｍｓ 表现Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ 繁育系统类型Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ
花朵直径Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　 ３ 异交、部分自交亲和、有时需要传粉者
雌雄时间分离Ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｏｆ♀ａｎｄ♂ ０
雌雄空间分离Ｓｐａｔｉａｌ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｏｆ♀ａｎｄ♂ ０～１
杂交指数Ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　 ３～４
单花花粉数目Ｐｏｌｅｎ　Ｎｏ．ｐｅｒ　ｆｌｏｗｅｒ　 ２２３９３３．２±６７２３１．５ 兼性异交Ｃｏｎｃｕｒｒｅｎｔｌｙ　ｘｅｎｏｇａｍｙ
单花胚珠数目Ｏｖｕｌｅ　Ｎｏ．ｐｅｒ　ｆｌｏｗｅｒ　 ３７８．６±４０．４
花粉－胚珠比Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏ　 ５９１．５
为兼性异交（表２）。
３．６相对生殖成功率
贯叶连翘的相对生殖成功率见表３。依据杨利
平等（２００５）的方法，计算可知贯叶连翘的着果率、结
实率、相对生殖成功率分别为８５．３３％，９．２３％，和
７．８８％，表明贯叶连翘的生殖率成功率较低。
１６４４期　　　　　　　　　　　姜波等：贯叶连翘的开花动态与繁育系统研究
表３　贯叶连翘的相对生殖成功率
Ｔａｂｌｅ　３　Ｒａｔｅ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｕｃｃｅｓｓ　ｉｎ　Ｈ．ｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ
数量 Ｎｏ．
花朵
Ｆｌｏｗｅｒ
果实
Ｆｒｕｉｔ
胚珠
Ｏｖｕｌｅ
种子
Ｓｅｅｄ
着果率
Ｆｒｕｉｔ
ｓｅｔ
（％）
结实率
Ｓｅｅｄ
ｓｅｔ
（％）
相对生
殖成
功率
ＲＳＳ（％）
３００　 ２５６　 ３７９　 ３５　 ８５．３３　 ９．２３　 ７．８８
４　结论与讨论
开花植物的生育力通常是受到花粉传递的限
制，传粉服务质量的下降会带来很多负面的影响，包
括花粉限制导致的生殖失败、近交作用导致的种群
遗传多样性下降和近交衰退（Ｐｅｔｅｒｓｅｎ，１９８２；Ｌａｒ－
ｓｏｎ，１９９９；Ｐａｓｃｈｋｅ，２００５）。花粉保持活力的时间长
短深刻影响着植物传粉成功率，最终影响其繁育系
统（Ｄａｆｎｉ，１９９２）。贯叶连翘花粉在花药开裂１ｈ后
活力达到最高为４０．１０％，随后活力逐渐下降，花粉
在２４ｈ 后活力仅为 ６．６９％（图 ３：Ａ），Ａｒｄａ等
（２００６）通过对贯叶连翘离体花粉活力研究也证实其
花粉萌发率极低，仅为１２．８５％，这比缙云卫矛（张
仁波等，２００６）、夏腊梅（张文标等，２００９）等濒危植物
的花粉萌发率还低。因此，花粉萌发率低可能是影
响贯叶连翘的种子结实成功率的最主要原因。
柱头可授期的长短是影响传粉成功率的决定因
素（Ｍａｎｉ，１９９９；Ｒｅｎｎｅｒ，２００１）。尽管贯叶连翘有异
常高的花粉量，但研究发现，贯叶连翘的柱头乳突细
胞在授粉前后的变化严重影响了柱头可授期的长
短，减少了柱头对花粉的识别。授粉前，柱头具明显
的红色乳突细胞，柱头乳突细胞表面有透明薄膜，可
能是亲水性的蛋白质薄膜。授粉后乳突细胞出现萎
缩，而未授粉柱头细胞萎缩现象不明显，可见授粉导
致柱头细胞的萎缩。因而，当一部分花粉在柱头萌
发后，使柱头乳突细胞萎缩，影响和阻碍了柱头进一
步授粉，从而影响了结实率。自然界中两性花植物
通常产生比果实或种子更多的花，结实率低的原因
有几种：一种可能是花粉限制，另一种可能是资源限
制，或者两者兼而有之（Ｈｕａｎｇ等，２０００）。实验观
察发现，贯叶连翘为雌蕊先熟，其大部分花粉比柱头
晚熟，而一旦柱头接受授粉后，便导致柱头细胞萎缩
（图２），从而使花粉与柱头的识别很难再进行下去。
因此，花粉在柱头上的竞争影响了柱头对花粉的识
别也是贯叶连翘结实率低的主要原因之一。
此外，天气状况对贯叶连翘的开花授粉有很大
影响，实验发现，阴雨天花药会推迟开裂，开裂后的
花粉绝大部分呈长椭球形，而非发育正常的球形。
Ｆｏｘ等（１９９９）研究发现，夏天多雨会影响贯叶连翘的
开花和生殖，同时也影响昆虫的传粉行为，导致着果
率和结实率下降。运用杨利平等（２００５）的方法，测算
贯叶连翘的相对生殖成功率也验证了这一点。
尽管贯叶连翘花粉活力和相对生殖成功率比较
低，但是其野外种子萌发为幼苗的成功率却比较高
（Ｐéｒｅｚ－Ｇａｒｃíａ等，２００６）。开花植物野外生存机率
低，主要原因除花粉保持活力的时间长短和柱头可
授粉期的长短影响外（Ｍａｎｉ，１９９９；Ｒｅｎｎｅｒ，２００１），
种子散布后的捕食和种子本身特定的萌发条件也起
非常重要的作用（张文标等，２００９）。贯叶连翘叶片
和花器官分布有大量的黑色腺点，研究已经证实这
些黑色腺点是分泌金丝桃素和伪金丝桃素的主要结
构（吕洪飞等，２００１；Ｌｕ等，２００１），这一分泌结构也
被认为是贯叶连翘对外界伤害的一种保护机制，可
以避免病虫害和食草动物的啃食（Ｓｉｒｖｅｎｔ等，２００２，
２００３）。加之，贯叶连翘的种子见光条件下萌发率比
较高（贺军民等，２００２；Ｐéｒｅｚ－Ｇａｒｃíａ等，２００６），因
此，尽管结实成功率比较低，但是在野外经常可以见
到长势良好的贯叶连翘种子萌发的幼苗。
植物两性花个体既接受花粉又散布花粉，最后
又用作后代个体的父母本，在传粉和交配过程中，双
重的性角色导致父母本功能的冲突和折衷（Ｂａｒ－
ｒｅｔｔ，１９９８；２００２）。因此，传统认为的花形态上避免
自交的机制，如雌雄蕊异熟（雌雄性功能的时间分
离）等（Ｒｅｎｎｅｒ，２００１），从另一个角度看，也是为了
避免两性冲突，减少雄性功能和雌性功能之间的相
互干扰（Ｂａｒｒｅｔｔ，１９９８；２００２）。由于贯叶连翘的雌
雄蕊异熟并没有能成为提高异花受粉生殖率的有力
保障，因此，它们更有可能是减少雄性功能和雌性功
能之间的相互干扰。
繁育系统具有多样性，近交衰退使近交的优势
减小，而远交的代价很高，受外界条件影响也大。因
此，混合交配系统是对植物自身和环境条件适应的
一种折中的机制。自然界绝对自交或异交的植物类
群很少，大多是两者兼而有之的混和交配模式。贯
叶连翘花序中花朵数目较多、花型大、颜色鲜艳，花
粉量多等特征，表现为明显的异交花部综合。对开
花动态的观察表明，虫媒对于贯叶连翘成功地结实
也是很重要的。但贯叶连翘雌雄蕊在空间上没有明
２６４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
显的分离，雄蕊在开裂后会包围柱头，虽然贯叶连翘
是雌蕊先熟，但在花药开裂后，柱头还是具有一定的
可授性，因此，贯叶连翘也体现出自交的特征。根据
Ｄａｎｆｉ的标准所得出的杂交指数（ＯＣＩ）表明，贯叶连
翘的繁育系统属于异交，部分自交亲和，有时需要传
粉者。从花粉－胚珠比（Ｐ／Ｏ）看，其繁育系统属于
兼性异交类型。这些结果都表明贯叶连翘是混合的
交配模式，因此，其繁育系统可能是处于从异交到自
交的演化途中。
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３６４４期　　　　　　　　　　　姜波等：贯叶连翘的开花动态与繁育系统研究