全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(5)：646— 650 2O11年 9月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．015
不同光强下入侵植物剑叶金鸡菊
与伴生种生长和光合特征研究
曾建军1，肖宜安1，孙 敏2
(1．井冈山大学 生命科学学院，江西 吉安 343009；2．西南大学 生命科学学院，
三峡库区生态环境与生物资源省部共建国家重点实验室 ，重庆 400715)
摘 要：研究了剑叶金鸡菊及其伴生植物鬼针草、羊蹄幼苗 的生物量分配、生长和生理特性在不 同强度 的光
生境中(全光照和 31 光照)的响应特征 ，探讨了这些特征与其入侵性的关系。结果表明：(1)光强是影响剑叶
金鸡菊入侵的重要环境因子 ，高光环境下其幼苗较高 的相对生长速率 (RGR)和植物单位重量 的光合效率
(Am)与其入侵性密切相关 。遮荫下 ，剑叶金鸡菊的 RGR、Am 均降至最低 ，资源利用能力下 降是其不能适应
林下荫蔽环境的原因；(2)剑叶金鸡菊在适合生境和逆境下 的可塑性反应属于专能型(master-of-some—trades)
类型 ，即只有在全光生境才具有最优种群扩散能力。
关键词：剑叶金鸡菊；生长；生物量分配；光合能力 ；入侵性
中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)05—0646—05
Study on growth and photosynthesis traits of the
reopsis lanceolata and its
co-occuring species in contrasting light conditions
ZENG Jian-JunI。XIAO Yi_An1，SUN Mi
1．School of Li{e Science，Jinggangshan University，Ji an 343009，China 2．School of Li{e Science，Key Laboratory
of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region(MOE)，Southwest University，Chongqing 400715，China)
Abstract：To better understand its invasion mechanism and comprehensive control，we compared the morphological
and physiological traits of C．1anceolata with those of its co-occurring species Bidens bipinnata and Rumex japonicus
under two different irradiance treatments(full irradiance and 31 of the ful irradiance)，then analyzed the correlation
between those traits and invasiveness．It was found that C．1anceolata was a light-favoring species，and that the high
relative growth rate(RGR)and photosynthetic capacity based on mass basis(Am)contributed to improve its competi—
tiveness under high light environment．In partly shaded conditions，the significant decrease in RGR and Am of C．1an—
ceolata reduced its competitiveness．However，other traits related to biomass allocation and resource capture-related
traits，such as 1eaf area ratio(LAR)，stem mass ratio(SMR)，leaf mass ratio(LMR)and specific lear area(SLA)were
not always higher for C．1anceolata than for its co-occurring species even under high light environment．The reaction
norm of C．1anceolata to light showed a master-of-some-trades pattern，which means that C．1anceolata could only in一
收 稿 日期 ：2010—11-01 修 回 日期 ：2011-04—05
基金项 目：江西省教育厅科技项 目 (GJJ09661)；三峡库区生态环境与生物资源省部共建国家重点实验室开放基金 (SKL 2010 04)ESupported by
Science and Technoloy Program of Education Committee of Jangxi Province(GJJO9661)；Key Laboratory of Eco-environment in Three Gorges Reservior
Region(MOE)(SKL-2010 o4)]
作者简介 ：曾建军(1973一)，女，江西井冈山人 ，硕士 ，主要从事外来人侵植物、植物生理生态研究，(Email)iianjunzeng@139．com。
通讯作者 ：孙敏 ，教授 ，主要从事植物生物学与生物技术研究，(E-mail)jwcsm@SWU．edu．cn。
5期 曾建军等：不同光强下入侵植物剑叶金鸡菊与伴生种生长和光合特征研究 647
crease population densities under favorable conditions．
Key words：Coreopsis lanceolata；growth；biomass allocation；photosynthesis capacity；invasiveness
探析促成入侵植物成功入侵 的特征对控制该物
种的入侵十分 重要 (Alpert等，2000)。光是最重要
的生态因子之一 ，捕获和利用光资源能力强弱是影
响杂草入侵性 的首要 因素(Standish& Robertson，
2001)。比较研究是生态学上的一种重要 的研究方
法(Pattison& Goldstein，1998)，通过 比较近缘种 、
相近生活型物种的生态生理学特性 ，可揭示入侵植
物的入 侵 机制 和预 测其 可 能 的分 布 范 围 (Parker
等 ，2003；Muth& Pigliucci，2006)。很多学者 比较
了不 同光环境条件下入侵种与土著种或非入侵种的
一 些生理生态特征，表明入侵植物通常表现出较高
的相对生长速度 (RGR)、叶面积 比(LAR)、支持结
构生物量 比(SMR)、比叶面积 (SLA)、叶生物量 比
(LMR)、最大净光合速率 (P )及较低根生物量 比
(RMR)。然而也有研 究表明入侵 物种表现出更低
的 LAR、SLA 及 更高 的 RMR(Wilsey& Polley，
2006；Eva & Rejmdnek，2007；D’Antonio等 ，
2001)，因此 ，不 同的入侵 植物 有不 同的入侵 机制
(Maskell等 ，2006；Pygek& Richardson，2007)。
剑叶金鸡菊(Coreopsis lanceolata)为菊科金鸡
菊属植物 ，原产美洲 ，现逃逸为野生杂草 ，已在在江
西，安徽，江苏，浙江及山东等地区扩散，严重影响了
这些地区的物种多样性(万慧林等，2008)，被列为中
国主要外来入侵物种之一(徐海根等，2004)。鬼针
草(Bidens bipinnata)和羊蹄(Rumex japonicus)为
剑叶金鸡菊伴生植物(许媛等 ，2009)，自然条件下 ，
剑叶金鸡菊常常降低这两种伴生种竞争优势而形成
单优种群 。本文以剑叶金鸡菊与伴生种鬼针草和羊
蹄为材料 ，比较它们在不 同光强下的生长、生物量分
配特征和光合特性，拟解决以下问题：(1)光资源条
件与剑 叶金鸡菊入侵性之间的关 系，即何种光资源
有利于其入侵；(2)探析剑叶金鸡菊在生长最适光照
条件下 ，是否也具有 RGR、LAR、LMR、SLA、SMR、
Am高而 RMR低于伴生种 的特性。在此基础上探
析与剑叶金鸡菊入侵性有关 的特征 ，为剑叶金鸡 菊
的综合治理提供理论依据。
1 研究方法
1．1材料与处理
自然条件下，剑叶金鸡菊在开 阔的受干扰生境
中易形成单优种群 ，但其种群扩散到林缘后就无法
继续进入森林 内。因此 ，我们设立全光照和遮荫(光
强为全光 照 31 的模 拟林 缘相对光 强)二个光处
理 ，试验地点设在井 冈山大学 生态 园内(25。58 N，
1l3。46 E)，全光照为 100 光照 (不 遮荫)，遮荫则
通过黑色尼龙 网遮盖 。2008年 5月从野外选择大
小一致、高度 8～10 cm三种植物的幼苗移栽到花盆
(25 cm×20 cm)中，每盆 1株 ，栽培土为红壤土 ：河
沙一5：5，在 相对光强为 31 的阴棚 中适 应一周
后 ，幼苗随机分组分配到全光照和遮荫处理中，每处
理 20盆。试验期 间，每天 18：O0浇透水一次 ，每月
施复合肥 1次，随时注意防治病虫害。每周移动盆
一 次以消除位置效应对植物生长造成 的影响。
1．2试验方法
1．2．1生物量分配和生长测定 处理 37d(首次收
获)、67d(最终收获)分别测定相关参数 。测定参数
为 ：叶干重、支持结构干重 、根干重、株高、总叶面积 ，
每次测定不同处理下 3种植物各 5～8株。用直尺
测定株高，CI一202型面积仪(美国 CID公司生产)测
叶面积。称重部分在 7O℃烘 48 h，电子天平(精确
0．0001 g)称重 。最终 收获后参 照 Pooter(1999)的
方法计算如下参数 ：根生物量 比(RM尺)、叶生物量
比(LMR)、支持结构生物量比(SMR)、叶面积 比
(LAR)、比叶面积(SLA)和相对生长速率(R )。
1．2．2最大净光合速率P 和光合能力Am 的测定
处理 60 d时用 CIRAS一1(英国 PPSystems公司生
产)便携式光合仪测定成熟叶片(从上向下数第 3～
5片叶)的光合速率 ，测定时每株选一片叶，每处理
各重复所选叶片的着生位置和方位尽量一致 。最大
净光合速率 P 和Am 的测定 5次重复，测定和计
算 方 法参 照 McDowel & Susan(2002)和 Javier
(2003)。为了避免 中午的光抑制现象 ，测定时间选
在晴天上午 9：O0～11：O0进行 ，测定前植物浇足水
并让叶片在饱和光强 1 500 tool·m ·8 (预试验
结果)下诱 导 30 min。测定 时光强设 定为饱 和光
强 ，COz浓度设定为 360／amol·mol。由于光合速
率是在最优条件下测定，这样得到的值可以认为是
最大净光 合速率 P ，反 映 了植 物 的最大光 合 能
力 ，A 等于 P～ 与 SLA 的乘积(Javier等，2003)。
1．3数据分析
植 物各 特征对光处理 的响应用两 因素方差 分
648 广 西 植 物 31卷
析，光和物种为固定因素 ，生长 、生物量分配 、光合特
征为因变量 ，生物量为共变量 ，为使方差齐性 ，所有
变 量 在 数 据 分 析 前 取 平 方 根 转 换 (Eva &
Rejmdnek，2007)。用单因素方差分析不同光强下
剑叶金鸡菊、鬼针草和羊蹄叶片光合特征的差异，方
差齐性用 Tukey做多重比较，否则用 Dunnett?S
T3多 重 比较 。统 计 软 件 使 用 SPSS13．0(SPSS
Inc．，Chicago，Illinois，USA)。
2 结果与分析
不同生长指标受植物种类和光强的影响显著
(表 1)，根据F值的大小我们可以比较植物的生长
特征受物种或光强影响的相对 大小 (Poorter，1999；
Feng等，2007)，光是影响 SLA、LAR、Am的主要因
子，而 RGR、RMR、SMR 主要 受不 同种 类 的影 响 ，
LMR受光和物种交互作用影响。
随光强增强鬼针草、剑 叶金鸡菊 的 LAR、SLA、
SMR呈显著下降趋势，而 RMR则增加。与其伴生
种鬼针草和羊蹄比较而言，全光照下剑叶金鸡菊的
LAR、LMR低于这两种伴生植物。遮荫条件下剑
叶金鸡菊 和鬼针草 的 RMR、LMR、SMR差 异不显
著，其 RMR低于羊蹄，而 LMR、SMR则高于羊蹄。
全光下三种植物的 SLA没有明显差异 ，但遮荫条件
下鬼针草的SLA高于剑叶金鸡菊和羊蹄。全光照
下剑叶金鸡 菊的 RGR 最高 ，而遮荫下剑 叶金鸡菊
的RGR显著下降，此时鬼针草的RGR最大(图 1)。
由表 2可知 ，全光照下剑 叶金鸡菊的 P 显著
高于伴生植物鬼针草和羊蹄 ；遮荫下 ，剑叶金鸡菊的
P 则显著降低且低于它的两种伴生植物。全光下
剑叶金鸡菊的 Am 显著高于鬼针草，虽高于羊蹄 的
Am但差异未达到显著水平，但遮荫条件下剑叶金
鸡菊Am显著低于两种伴生种。
3 讨论
3．1剑叶金鸡菊的生长、生物量分配特征与其入侵性
一 些生活史特征如 RGR对外来物种的入侵是
非常重要的(Javier等，2003)。所研究的三种伴生
植物 中，全光照下剑 叶金鸡菊幼苗的 RGR最大 ，这
与我们在野外观察到剑叶金鸡菊幼苗 比鬼针草和羊
蹄具有更强的空间 占据能力结果一致 ，幼 苗生长前
期高 RGR产生的荫蔽作用，可能是剑叶金鸡菊排
斥鬼针草、羊蹄形 成单优种群 的原 因之一。而遮荫
条件下，剑叶金鸡菊的RGR迅速下降并低于其它
两种植物，表明光强影响它的生长从而降低 了入侵
力 ，这很好地解释 了生长于林 缘处 的剑 叶金鸡菊长
势较弱这一现象 。而与预期结果相反 ，剑叶金鸡菊
在最 优 全 光 照 生 境 下 ，其 它 生 物 量 分 配 特 征 如
LAR、LMR、SMR并未高于伴生种，本文结果支持
生物量分配特征并不一定能反映植物入侵能力的观
点(Maskell等 ，2006)。
表 1 光 (，l=2)和物种(irlt=3)作为 固定因素的
两因素方差分析结果(*表示 PTable 1 Results of a two—way ANCOVA with
light(L)( 一2)and species(P)( 一3)as fixed
effects，biomass as covariate
3．2植物的资源捕获能力与其入侵性
比叶面积表明叶组织每单元用于光合作用的表
面积(McDowel& Susan，2002)，也是衡量植物资
源捕获能力的重要指标(Patison，1998)。大多数人
侵植物的 SLA值较高(Eva& Rejmdnek，2007；郑
丽等 ，2004；Graeme& Andrew，2008)，因此 ，它是
反映植物入侵能力的 良好 指标 (Eva Rejmdnek，
2007)。但也有研究显示有些入侵种的SLA并不高
于甚至低于非入侵种(McDowell 8L Susan，2002；郑
丽等，2004)。我们的研究表明，剑叶金鸡菊在最优
资源环境下(全光照)与伴生种 比较并未表现更高的
SLA。Am表示植 物单 位重量 的光合效率 ，可 以用
来反映植物光合能力 的大小。Javier等 (2003)认 为
SLA结合 Am 更能反映植物资源捕获能力，通常植
物在一定的 SLA 下具有较高 的Am 将 有利 于这种
植物与其它物种竞争 。全光 照下 ，剑叶金鸡 菊和鬼
针草、羊蹄 的 SLA 没 有 明显 差异 ，但剑 叶金 鸡菊
Am值高于两种伴生植物 ，即捕获资源的能力更强 ，
因而生长更强。遮荫条件下 ，剑叶金鸡菊的 SLA 和
Am均低于两种伴生植物，资源竞争能力显著下降，
这是剑叶金鸡菊的耐荫能力较弱的主要原因。我们
5期 曾建军等：不同光强下人侵植物剑叶金鸡菊与伴生种生长和光合特征研究 649
的结果支持 Javier的观点 ，即 SLA结合 Am 更能反
应植物的入侵能力(Javier等 ，2003)。
3．3剑叶金鸡菊的形态、生长可塑性与入侵能力
通过改变形态特征和生长特性是植物适应不 同
环境和资源水平的重要策略(Maherali& DeLucia，
2001；Sharma& Esler，2008；蒲高忠等 ，2010)。剑
叶金鸡菊的生物量分配特征在不同的光照条件下也
表现出可塑性变化来适应环境 的变化 ，例如全光照
下剑叶金鸡菊 的叶片生物量投入减少 (LAR、LMR
降低)，而增加地下生物量投入(RMR升高)，这可
能与其减少水分散失维持植物体水分平衡有关 ，在
遮荫条件下，LMR、LAR、SMR的增加有利于剑叶
表 2 剑叶金鸡菊、鬼针草和羊蹄叶片光合能力比较
Table 2 Leaf photosynthesis capacity different between C．1anceolata，B．bipinnata and R．japonicus
同一列具有相 同字母差异不显著(P=0．05) In each panel，the same letter are not different at P一0．05
4
2
0
0．6
、
’
0．4
襄0．2
0
31％
31％
0．8
f 0．6
0 4
蓬
0．2
0
8
‘Ⅻ 6
4
2
0
31％
100％ 31％
相对光强 ReIative i rridiate
0 6
’
bo 0．4
蔫0．2
0
— 140
120
bo 1OO
蓬 8o
60
31％
图 1 剑叶金鸡菊、鬼针草和羊蹄的 LAR、RMR、LMR、SMR、SLA、RGR
Fig．1 LAR，RMR，LMR，SMR，SLA，RGR reactions of C．1anceolata。B．bipinnata and R．japonicus
金鸡菊的捕光能力。物种对环境变化的表型可塑性
反应是普遍存在的，但表 型可塑性与植物的入侵能
力并非一定成正比，除非这种可塑性变化可以提高
植物的适合度(Richards等，2006；余香琴等，2010)。
与伴生种相比，遮荫条件下剑叶金鸡菊形态上的可
塑性变化并未提高其适合度。因此 ，我们认为表型
可塑性 变化并 不是剑 叶金 鸡菊 入侵 的 主要机 制。
Richard等(2006)根据入侵植物在适合生境和逆境
下适合度的可塑性反应不同，将入侵植物分为两种
反应类型：全能型和专能型。前种类型是指入侵植
物无论在何种环境下适 合度均 高于非入侵植物，生
态位更宽的植物的入侵性强；而具有后种类型特征
的入侵植物只有在适合的生境下才具有更强种群扩
散能力。我们 的研究结果表明剑叶金鸡菊属于
master-of-some—trades类型 ，即剑 叶金鸡菊 在全光
生境下适合度比鬼针草和羊蹄更高，种群扩散能力
更强 ，荫蔽环境下适合度大大下降 ，因此剑叶金鸡菊
属于入侵性一般的入侵植物。
4 结论
本研究结果表明，光资源条件显著影响剑叶金
650 广 西 植 物 31卷
鸡菊入侵能力，光强度下降会降低它的入侵性，只有
在高光生境(人为干扰严重的裸地、路旁、废弃地)下
剑叶金鸡菊才表现出最优种群扩散能力 。因此 ，通
过保护植被、定植高秆植物及减少对环境的干扰等
措施能够有效地治理该外来入侵植物 。对剑叶金鸡
菊而言，生物量分配特征并不能解释其与伴 生种 比
较具更强入侵能力的原因，而高RGR及Am可以部
分解释其入侵机制。
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