全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(3)：l93一 l96 2005年 5月
西双版纳的四籽柳群落
李保贵，朱 华
(中国科学院西双版纳热带植物园，云南勐腊 666303)
摘 要：四籽柳群落是西双版纳山地沟谷常绿阔叶林的一种特殊类型，该群落结构简单，分层明显，林相相对
整齐。虽有落叶现象，但季相变化不明显。上层树种以四籽柳占优势，形成单优势的四籽柳群落；幼灌层种类
较少，不发达；草本层种类较多，但无明显优势种类；无大型木质藤本；大型附生植物不发达，但树干上有较多
的苔藓附生植物。该群落是在云南南部山区特定的气候、特殊的立地、加上充分的水湿条件及适宜的土壤下
发育形成的一种单优势的群落类型。该群落虽然有一定的四籽柳的预备种群，但缺乏更新苗，它是一种相对
稳定并具有一定次生性的群落类型。
关键词：西双版纳；四籽柳；单优群落
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)03—0i93—04
alZ tetras Perma comm unity ln ishuan~bannaI ，1 ’● -· ● I 7．‘ ’
I I Bao—gui．ZHU Hua
(X s^“n，I 6nnnn Tropical Botanical Garden，Academia Sinica，Mengla 666303。China)
Abstract：A Salix tetrasperma community was surveyed and its physiognomy and species composition were e—
numerated．The forest has an undeveloped shrub layer with fewer species，but luxurious herbaceous layer with
rich species．It has also fewer vascular epiphytes but abundant non—vascular epiphytes．The forest is consid—
ered tO be a secondary forest from the usualy valley habitat in tropical montane in Southern Yunnan．
Key words：Xishuangbanna；Sali．r telrasperma forest；physiognomy and species composition
四籽柳(Salix tetrasperma)为杨柳科柳属植
物，分布于我国的四川I、贵,kl-I、西藏、广东、广西及云
南(昆明、楚雄、丽江、保山、潞西、临沧、思茅、景洪、
个旧、文山等地)等；印度、尼泊尔、锡金、不丹、中南
半岛和印度尼西亚等也有分布(中国科学院昆明植
物研究所，l995)。生长的海拔一般在 500～2 400
m。四籽柳在一般情况下每年开花两次，即 9～1O
月或 l～4月；果期 l1～l2月或5月(中国科学院中
国植物志编辑委员会，1984)，但因各地区气候及环
境的不同，开花的时间有一定的差异。
四籽柳是云南南部常见的乔木树种，常生于山
间水湿条件较好的沟谷、河边及林缘等，而且一般呈
散生状况。我们在景洪大勐笼勐宋山区进行考察
时，发现勐宋光明村水库上游保存有较好的大片“四
籽柳单优类型群落”。
自然地理概况及生境
勐宋地处西双版纳州景洪市西南部大勐龙镇
内，与缅甸山水相连，位于 2l。27 ～2l。34 N，100。
25 ～100。35 E，属横断山系的南部支脉。该山区居
住的民族是哈尼族。
勐宋属于热带山地气候区，由于受印度洋季风和
当地地形条件的影响，雨量充沛。根据我们在 l 600
m处的气候观测，年均温度 l6．7℃左右，≥lO℃年
积温6 083．6℃，年日照时数 2 400 h，极端最低温 1．7
℃，极端最高温28．5，冬季有轻霜；年降雨量在 l 800
～ 2 379 rnrn之间。全年干湿季明显，8O 的雨量集
收稿日期：2004一O4一l2 修订日期：2004—08—18
基金项目：国家自然科学基金(40271048，30170168)；云南省自然科学基金(2002C0067M)；中国科学院知识创新工程项目资助。
作者简介：李保贵(1958一)．男．河南省荥阳市人．高级实验师，从事热带植物生态及蕨类植物研究。
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中在 5～1O月份，年均相对湿度 83．4 。
勐宋山区沟壑纵横，土壤在花岗岩风化母质基
础上，南亚热带季风气候与该地区多种植被类型的综
合作用，发育成土层深厚、土质肥袄的砖红壤(海拔
800 m左右)、赤红壤(800~1 500 m)和红壤(1 500
2 000 m)。另外，海拔 1 550 m的勐宋坝子在长期的
水耕熟化条件下，形成了肥袄的水稻土。
该群落分布在勐宋海拔 1 680 m的地带，其生境
特点主要表现为：山区较宽的山间沟谷为长流水溪
沟，水湿条件较好；群落内树上附生大量苔藓植物；地
面枯落物层较厚，土壤为黑色沉积沙壤土，土壤较湿
润；沿山间沟谷小溪呈带状分布，几无人为影响。
图 l 四籽柳群落垂直结构图
Fig．1 The profile diagram of Sali．r tetrasperma community
1 四籽柳 Salix tetrasperma；2 女贞 Ligustrum lucidum；3．毛果柃 Euryu tt ichocarpa；4．野樱 Prunus majestica
5．毛b~l‘女贞 Ligustrutn rugolosum；6．朴树 Celtis sinensis；7 滇楠 Phoebe?lit1tit4；8．大果椭小 Phuebe?rl~ltrot~iptl
2 调查方法
图 2 四籽柳群落水平投影图
Fig．2 The projection map of Sali．r tetrasperma community
根据地形及四籽柳群落的分布状况，我们采用群
落学的调查方法(林鹏，1986；董呜，1979；孙儒泳等，
1993；宋拥昌，2001)对其群落的结构及群落中物种组
成进行了调查，具体为在一个600(60 mX 10 rn)rn。样
地中分 3个(20 mX 10 m)样方进行乔木树种的调查，
对样方中的所有种类进行了采集和记录，并对样地中
胸径大于 5 cm和高 5 m以上的乔木进行了胸径、株
高及冠幅等的测量和记录；对幼树灌木层、草本层、藤
本及附生植物分别做了2个(10 m×10 m)小样方进
行调查，并记录了各种植物的多度及高度等。
3 研究结果
3．1群落外貌和结构
勐宋的四籽柳群落是西双版纳山区山地沟谷常
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3期 李保贵等：西双版纳的四籽柳群落 195
绿阔叶林的一种特殊类型，从外貌上看，林相相对整
齐，虽有落叶现象，但季相变化不明显；群落高度25～
30 m左右，覆盖度大于 95 9，5。上层乔木冠幅大，分枝
低矮，冠深 20~25 m，枝、叶茂盛，枝叶稍偏向溪沟面
和溪沟下游；林下潮湿，枯落物层厚，草本植物较丰
富；林内无大型藤本植物，大树树干及树枝上附生苔
藓较多(图 1、2)。样方调查统计结果整理见表 1～4。
从图 l、2看，该群落的垂直结构简单，但分层明
显，群落明显分3层，即乔木层(二层)、幼树灌木层、
草本层等。乔木 I层高度 10～25(3O)m，层盖度
50 ；乔木 Ⅱ层高度5～10 m，层盖度 50 。上层乔
木以四籽柳占绝对优势。
3．2种类组成
从调查统计结果看，在 600 m 样地里，有维管
束植物 63种，隶属于 40科 57属 其中乔木和乔木
幼树 18种，灌木3种，草本 32种，藤本6种，附生植
物 4种。在 42株乔木中，四籽柳有 9株(乔木 I层
有 7株)，相对显著度 85．909}，5，重要值为 118．059；
女贞6株(乔木I、Ⅱ层各3株)；其余除野樱 4株，
潺稿树、毛果柃分别 3株，油茶、毛野柿、细毛润楠、
表 l 四籽柳群落乔木层样地表1I
Table 1 Composition of Salix tetraspemna community
种类 Species 株数No．of individual 对多度 相对频度 相对显著度 重要值
RA RF RD 1V1
四籽柳 Salix tetrasperma 7 2 9 21．43 10．72 85．909 118．059
女贞 ，，igustrunl lucidum 3 3 6 14．29 10．72 0．94 25．95
滇楠 Phoebe?taiDnu 2 1 3 7．14 1O．72 1．88 19．74
野樱 Pflgnlg$majestica 3 1 4 9．52 7．14 0．604 】7．264
毛果柃 Eurya trichocarpa 1 2 3 7．14 7．14 0．477 14．757
油茶 Camellia olei Fa 1 1 2 4．76 7．14 2．566 14．466
毛野柿 D 0 r0 ^口^ vat．sylvestris 2 — 2 4．76 7．14 1．764 13．664
细毛润楠Machilus tenuiplia 1 1 2 4．76 7．14 0．174 12．074
大果楠术 Phoebe olacrocapa 2 — 2 4．76 3．57 2．678 l1．008
毛小叶女贞 Ligustrum rugolosum 一 2 2 4．76 3．57 0．096 8．426
朴 cPfis sinensis 1 — 1 2．38 3．57 1．129 7．079
浆果楝 Cipadessa baccifera 1 — 1 2．38 3．57 1．129 7．079
树蕨 ．~tlsophila costularis 一 1 1 2．38 3．57 0．282 6．232
槭树 AcFr sp． 1 — 1 2．38 3．57 0．181 6．131
木荷 Schima SUperba 一 1 1 2．38 3．57 0．102 6．052
潺稿木姜子 Litsea glutinosa 一 1 1 2．38 3．57 0．045 5．995
白花含笑 Michelia sp． 一 1 1 2．38 3．57 0．045 5．995
合 计 Toral 17种 17 species 25 1 7 42 100 100 100 300
”样地编号：200201；地点：Mengsong，Jinghong；样地呵积；600 m。；调查 Et期；2002．3．26；海拔；1 680 m；群落高度：30 m‘坡度：0。～3。；总盖
度：>95 l坡向；ES．
表 2 四籽柳群落幼树灌木层样地表 I
Table 2 Composition of Salix tetrasperma community
种类Species 多度Abundance
样方 Plot 1样方 Plot 2
黄泡 Rubus pectinellus
粗叶悬钩子 R．alceaefolius
UI胡椒 1．indera glauca
女贞 1．igustrum lucidum
大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea
合 计Total
Sol —
So l So l
Un ．——
Sp Sp
— —
Un
5种 5 species
样地面积 Area of plot：2(10 mx 10 m)．
大果楠木、毛小叶女贞等分别是 2株，另外7种均各
只有 1株。
从表 1、图 1看，虽然乔木层由 18个树种组成，
但显然可以看出该群落中绝大多数种类的种群数量
较少(属偶见种)，群落的上层大树均由四籽柳组成，
形成了以四籽柳为优势的单优势群落。
灌木层种类较少，包括乔木幼树只有 5个种，并
且从所做的 2个 10 rn×10 rl的样方调查看，虽然
粗叶悬钩子和女贞在两个样方中出现，但多度分别
只是稀和少；其余 3种除大叶黑桫椤仅一株外，另外
2种也均属稀或是少，没有明显的优势种。
草本层种类较多，有蕨类植物 12种，隶属 5个
科，9个属，以金星蕨科和蹄盖蕨科的种类最多，分
别为5种和 3种。种子植物20种，隶属 l7个科，19
个属，但只有艾蒿和三棱莎草在 2个样方中出现并
且多度为多外，其余有 8个种在 2个样方中出现和
有 22个种仅在 1个样方中出现，但其数量均较少，
也仅属于稀或少。草本层中的种类除个别种外，几
乎都是一些中山沟谷林缘或溪边生的种类。
藤本植物在群落中并不发达，而且几乎也都是
一 些生于中山沟谷杂木林或中山林缘灌丛中的种
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类，没有大型木质藤本。
表 3 四籽柳群落草本层样地表 )
Table 3 Composition of Sali，f tetrasperma community
多度 Abundance
『_
PlOt 1 Plot 2
鳞柄短肠蹶Alantodia crinipes
短肠蕨一种 Alantodia sp．
宽叶韭 Allium hookeri
云南复n1耳蕨Arachniodes henryi
艾蒿 ArtemiMa argyii
荩草ArthraJ on hispidus
掌叶秋海棠 Begonia hemsleyana
Ih稗子 Care．~bafcan3
野芋 Colocasia esculenta var．illustum
仙茅Curculigo orchioides
三棱莎革 Cyperus sp．
水芹菜Oenanthe benghalensis
肠蕨 Diplaziopsis javanica
无盖鳞毛蕨 Dryopteris sfollii
楼梯草 Elatostema henryanum
紫茎泽兰Eupatortorium coelesticum
红马蹄草 Hydrocotyle nepalensis
凤仙花 Impatiens balsamina
灯心草 Junfus effuses
野楗棵 Mananthes patentiflora
鳞盖蕨一种Microlepia sp．
冠唇花 Microtoena insuavis
火炭母 Polygonum chinense
铜锤玉带草 Pratia nummularis
红色新月赅 Pronephrium lakhimpurense
镰片假毛蹶 PsP“ of f osor“s falcilobus
假毛蕨 P．．rylodes
紫柄毂 P seudo p}lego plPri s pyrrhorachis
紫柄蕨一种 P P“ o户，IFgo户fFr如sp．
有刺风尾蕨 Pteris setuloso—coslulata
野水茄 Solanum torvunt
野姜 Zingiber sp．
合 计Total
Sp Sp
S0l —
Sp —-—
Sp ——
Copl Sp
Sp Cop1
一 一 Sol
— Sol
— Sol
Un ——
Copl Sp
Sol
Sol Sol
Sp —
S0l —
Sp Sol
—- — ‘ Sp
Sol Sol
— 一 Sol
— Sol
— — Un
— — Un
— — Sp
S0l —
Sol —
Sp Sp
— — Sp
Sp Sol
- 一 Sol
Sol 一
⋯ Sol
Sp Sp
32种 32 species
’包括小于 0．5 m高的幼树 ；样地面积：2(1 0 m×lO m)．
群落的层间附生植物除有较多的苔藓外，还有
蕨类植物 4种，除 1种为铁角蕨科外，另外 3种均为
水龙骨科小型、单叶附生蕨类植物。
4 讨论与建议
四籽柳通常散生于低、中山沟谷和小河边，在特
定的气候、特殊的立地、加上充分的水湿条件及适宜
的土壤等情况下才能得以发育形成群落或单优势的
群落。勐宋山区沟谷的这种四籽柳单优群落，是云
南南部山地常绿阔叶林的一种特殊类型。从群落的
种类组成结构看，该群落虽有一定的四籽柳的预备种
群，但缺乏更新苗，所以我们认为这种四籽柳单优群
落是一种相对稳定并具有一定次生性的群落类型。
四籽柳或四籽柳群落一般或只生长在山间沟
谷、河岸，其生长的基本条件是必须要有水沟、溪流
等，是一种很好的水源林，在热带或亚热带山区应作
为水源林对现有的四籽柳林进行保护，同时，也可以
通过人工栽培的办法，在水源的两侧栽种四籽柳，以
更好地保护水源。另外，四籽柳还具有保持水土、固
堤和护岸、防沙的作用，也是一种美化环境的优良树
种，所以，水土流失严重的山区、河流地带，可在沟谷
和河谷(河流)两侧栽种防止山区水土流失、保护河
堤或河岸。
表 4 四籽柳群落藤本及附生植物层的样地表1l
Table 4 Composition of Salix tetrasperma community
s
银背藤 A rgyreia obtusifolia
水 密 仡 Combretum punctatum V,I．
subsp．squanlosu1)l
骨牌蕨 Lepidogrammitis roslrata
黄 瓦 韦 Lepisorus Ⅱfros户^ⅡPr“
var．asterolepsis
滇缅崖豆藤 Millettia dorzoardii
汕麻藤 Mucuna interrupta
狭基巢蕨 NeottopterisⅡ￡ro户^ o s
石韦 Pyrrosia linqua
金刚藤 Smila．r i)tdica
飞龙掌血 Toddalia asiatica
合 计 Total
”样地 面积 Area of plot：2(10 n1×10 m)．
四籽柳群落是西双版纳山区山间沟谷的一种森
林群落类型，但在滇南山区由于人们对山间沟谷土
地的利用，现在大部分沟谷(除保护区外)已被开垦
作为农田，目前这种群落类型已很难见到。我们认
为：四籽柳林不仅要作为山区一种很好的水源林及
防止山区沟谷、河岸水土流失林等，受到保护和发
展，也应作为云南南部山区山地常绿阔叶林的一种
特殊群落类型而受到有效的保护。
参考文献 ：
中国科学院昆明植物所．1995．云南植物志(第6卷)[M]．北
京：科学出版社．493．
中国科学院中国植物志编辑委员会．1984．中国植物志[M]．
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林 鹏．1986．植物群落学[M]．上海：上海科学技术出版
社，68—9O．
孙儒泳．李 博．诸葛阳．等．1 993．普通生态学[M3．北京：
高等教育出版社．141—148．
宋拥昌．2001．植被生态学[M]．上海：华东师范大学出版
社 ，549—573．
董 鸣．1979．陆地生物群落调查观测与分析[M]．北京：中
国标准出版社 。3—10．
一 I 1
C
e
S
0
一 一种
0
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