全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(3)：239—242 2004年 5月
中国蜘蛛抱蛋属植物营养器官的解剖学研究
李凤英1，唐绍清 ，
(1．广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004；2
王任翔1，李光照2
车 薯 墓广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要：首次对中国蜘蛛抱蛋属 9种植物的营养器官进行了解剖学研究。结果表明：该属 9种植物的解剖结
构基本相同。根和根状茎都由表皮、皮层和维管柱组成。根表皮下有单层薄壁细胞；内、外皮层均为一层五面
加厚的厚壁细胞，内皮层外切向壁薄，呈马蹄形，外皮层内切向壁薄而外切向壁特别加厚，并栓质化，在横切面
上形成一明显的厚壁组织环带；根为多原形。根状茎有明显的内皮层，周木维管柬散生于维管柱的基本组织
中；具有次生结构，次生保护组织为周皮。叶为等面叶，具有C4植物结构特征；气孔在上、下表皮均有分布，保
卫细胞肾形，属四轮列型。该属植物的解剖结构与其生态环境相适应，体现了结构与功能的统一。
关键词：蜘蛛抱蛋属；营养器官；解剖结构
中图分类号：Q949．71+8．23 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)03—0239—04
The anatomy study on nutritive organs
of Aspidistra plants in China
LI Feng—ying1，TANG Shao—qing ，WANG Ren—xiang ，LI Guang—zhao2
(1．CDliege of Li Science，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China 2．Guangxi Institute of
Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Academia Sinica，Guilin 541006，China)
Abstract：In the paper，the anatomy study on nutritive organs of 9 species of Aspidistra were carried out．The
results showed that their anatomy structure were mainly the same．The root and rhizome were composed of
the epidermis，cortex and vascular cylinder．There was single layer parechymal cells under the root epidermis，
each of exodermis and endodermis had a layer of sclerenchymal cells thickened in five faces，the exotangential
cell wall of endodermis was thin and it like a hoof of horse，while the endotangential cell wal of exodermis was
thickened particularly and filled with corks．There was an obvious sclerenchymal ring band on the cross sec—
tion，and the root was polyarch．The rhizome had obvious endodermis and the amphivasal bundle was scattered
inside the basic tissue of vascular
．
cylinder．It had secondary structure and the secondary protective tissue was
periderm．The leaves were isobilateral and showed the structure character of C4 plants．The stoma was dis-
tributed in the epidermis，the guard ceils belonged tO the reniform and the quadrilataral ones．The anatomy
structure of Aspidistrd adapted tO the ecological environment，SO it embodied the dialectical relation between
structure and func tion．
Key words：Aspidistra；nutritive organ!anatomy structure ’
蜘蛛抱蛋属(Aspidistra Ker—Gaw1．)隶属于广
义的百合科，分布于亚洲北热带和亚热带地区，有着
较高的园林观赏价值和一定的药用价值，同时是研
究植物系统进化的好材料(韦毅刚等，2000)。全属
收稿日期：2003-07-02 修朗日期：2003-10—20
基金项目：国家自然科学基金(39660006)；广西自然科学基金匹配资助项 目。
作者简介：李凤英(1960一)，女，广西桂平人，高级实验师，主要从事植物学实验技术工作。
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240 广 西 植 物 24卷
已知61种，其中属国产的有57种。自二十世纪8O
年代以来，备受我国植物学工作者的重视，并对该属
植物进行了形态分类学 (李光照等，2000)、细胞学
(黄锦玲等，1997)、孢粉学(王任翔等，2001)、植物地
理学(郎楷永等，1999)和群落学(韦毅刚等，2000)等
一 系列卓有成就的研究。蜘蛛抱蛋属植物的根、根
状茎、叶的解剖学结构，是蜘蛛抱蛋属植物的重要特
征之一，但有关这方面的研究工作尚未见有公开报
道，本文首次对中国蜘蛛抱蛋属植物的根、根状茎和
叶的解剖学结构作了初步的探讨，以期为该属植物
的系统进化、分类学位置和开发利用研究提供科学
依据。
1 材料与方法
研究所用材料均取自移栽于广西桂林植物园的
活植株。凭证标本存于广西植物研究所标本馆。本
研究对海南蜘蛛抱蛋(A．hainanensis)、长药蜘蛛抱
蛋(A． 0Z c^Ⅱ 胁PrⅡ)、洞生蜘蛛抱蛋(A．cavicda)、
线叶蜘蛛抱蛋(A．1inearifolia)、广东蜘蛛抱蛋(A．
1urida)、罗甸蜘蛛抱蛋(A．1uodianensis)、石山蜘
蛛抱蛋(A．saxicola)、隆安蜘蛛抱蛋(A．1onganen—
sis)和长梗蜘蛛抱蛋(A．z0 g pP c ￡Ⅱ)等 9种
植物的根、根状茎和叶进行横切解剖及叶表皮特征
观察。
用于横切的材料，采用徒手切片或石蜡切片法
切片，番红一固绿双重染色，乙醇逐级脱水，二甲苯
透明，加拿大树胶封片。用于叶表皮特征观察的材
料，先切成小块，用水煮沸 15~20 rain，然后用 5O
的次氯酸钠离析，置于 4O℃恒温箱中 2～3 h，待材
料变乳白色时，用水洗净，刮去叶肉，番红染色或不
染色，制成临时装片。制片均用 Olympus研究显微
镜观察和摄影。
2 观察结果
2．1根的解剖结构
蜘蛛抱蛋属植物根为不定根，其横切解剖结构
由表皮、皮层和维管柱 3部分组成(图版 I：1)。
2．1．1表皮 表皮位于根的最外围，由一层近方形
的薄壁细胞组成，排列整齐、紧密，部分表皮细胞外
壁突出，形成根毛(图版 I：1，2)。
2．1．2皮层 表皮内方先是单层(偶见双层)薄壁细
胞(李扬汉，1979)，这些细胞排列整齐紧密，与表皮
细胞相似或稍长。紧接着为皮层，皮层细胞 占据根
横切面的大部分。其从外至内明显地分化为外皮
层、皮层薄壁细胞和内皮层三个部分(图版 I：1)。
外皮层为一层径向壁、横向壁和外切向壁五面加厚
的厚壁细胞，尤其是外切向壁特别加厚，并栓质化，
在横切面上形成一明显的厚壁组织圆环。当根毛枯
死，表皮细胞及其下一层细胞破坏后，外皮层代替表
皮起保护作用 ，同时其内部细胞的壁继续增厚，外壁
栓质化。皮层薄壁细胞位于外皮层内侧，紧接外皮
层的一层薄壁细胞较小，向内均为近圆形至多边形
的大型薄壁细胞，排列疏松，富含胞间隙(图版I：1，
2)。内皮层位于皮层最内方，由一层细胞组成，排列
整齐紧密，细胞较小，无胞间隙；细胞内切向壁薄，其
余五面加厚，呈马蹄形；其中少数对着木质部束的内
皮层细胞 ，壁不增厚，为通道细胞(图版 I：1，3)。
2．1．3维管柱 维管柱为内皮层以内的部分，由中
柱鞘、初生维管组织和髓组成(图版 I：3)。中柱鞘
是维管柱的外层组织，向外紧贴着内皮层，由一层薄
壁或厚壁细胞组成，细胞比内皮层小，排列紧密。维
管组织包括初生木质部和初生韧皮部，两者相间排
列；初生木质部辐射排列，外始式 ，多原型。髓位于
根的中央，由大型多面体形的薄壁或厚壁细胞组成
(图版 I：3)。
2．2根状茎的解剖结构
2．2．1根状茎的初生结构 根状茎匍匐，圆柱形，具
初生生长和次生生长。从横切面看，根状茎的初生
结构由外至内可以清楚地分为表皮、皮层和维管柱
3部分(图版 I：4，5)。
(1)表皮：表皮分布在整个茎的最外层，由一层
近方形的活细胞组成，细胞排列整齐紧密，外壁具明
显的角质层加厚(图版 I：4，5)。
(2)皮层：皮层位于表皮内方，是表皮和维管柱
之间部分，由多层近圆形或多边形的大型薄壁细胞
组成，细胞排列疏松，富含胞间隙，许多细胞中含有
草酸钙结晶形成的柱状晶体。皮层最内一层细胞明
显的分化为内皮层，细胞较小，排列整齐紧密，细胞
径向壁、横向壁和内切向壁五面增厚，呈马蹄形(图
版 I：4，5)。
(3)维管柱：维管柱是内皮层以内部分，包括基
本组织和维管束二部分，在横切面上呈明显的柱状
结构，中柱鞘不明显。维管柱外周(即基本组织紧接
内皮层部分)有 1～4层硬化细胞(李正理等，1983)，
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3期 李凤英等：中国蜘蛛抱蛋属植物营养器官的解剖学研究 241
细胞较小，内部为近圆形至等径多面体形的大型薄
壁细胞(图版 I：4，5)。维管束由木质部和韧皮部组
成，韧皮部位于维管束中央，木质部包围在韧皮部外
方，为周木维管束(图版 I：6)。维管束散生于基本
组织中，中央维管束排列较稀疏，周围维管束排列较
稠密(图版 I：4，5)。
2．2．2根状茎的次生结构 次生结构由周皮、基本
组织细胞和次生维管束组成(图版 I：7，8)。周皮：
周皮包括木栓、木栓形成层和栓内层 3部分(图版
Ⅱ：9)，与双子叶植物相同(胡正海等，1993)。
周皮由表皮细胞恢复分生能力 ，分裂、分化形成
木栓形成层，再由木栓形成层向外分裂、分化形成木
栓，向内分裂、分化形成栓内层(图版 Ⅱ：1O，11)，三
者组成次生保护组织代替表皮的保护作用(李正理
等，1983；陆时万等，1998)。
次生维管束由初生维管束外方的薄壁细胞脱分
化，再分裂形成薄壁细胞，其中一部分较小的细胞分
化形成次生维管束(图版 I：7，8；箭头下指)。
2．3叶的解剖结构
2．3．1叶的横切面构造 蜘蛛抱蛋属植物叶有卵
形、椭圆形至带形多种，从叶横切面看，叶片由表皮、
叶肉和叶脉 3部分组成(图版Ⅱ：12，13)。
(1)表皮：上、下表皮均由一层排列紧密的近方
形或扁长方形细胞组成，其外壁角质层较薄，气孔的
保卫细胞与表皮细胞处于同一平面上(图版 Ⅱ：12，
13)。
(2)叶肉：叶肉由近圆形或不规则形大型薄壁细
胞组成，没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶
(图版Ⅱ：12，13)。细胞排列疏松，具有细胞间隙，细
胞内富含叶绿体，在气孔的内方有孔下室(图版 Ⅱ：
13，箭头下指)。
(3)叶脉：叶脉为平行脉，主脉较发达，侧脉结构
因大小不同而逐渐简化(图版Ⅱ：12)。中脉维管束
主要由木质部和韧皮部组成，木质部位于近轴面，韧
皮部位于远轴面，为外韧维管束(图版Ⅱ：12，13)。
较大的维管束与上、下表皮间存在着丰富的厚壁组
织，主脉维管束上、下方的机械组织还可延伸至上、
下表皮(图版Ⅱ：13)。维管束周围有由一层近圆形
的薄壁细胞组成的维管束鞘，这层维管束鞘细胞含
有数量多，颗粒大的叶绿体，具有 C 植物的结构特
征(图版Ⅱ：13)。
2。3。2叶的表皮特征 从叶表皮表面观察，蜘蛛抱
蛋属植物叶的表皮细胞排列紧密，细胞形状为长方
形或长椭圆形，细胞的垂周壁平直或稍弯曲(图版
Ⅱ：14～17)。气孔在上、下表皮均有分布，但上表皮
分布密度较小(图版 1：17)，下表皮分布密度较大
(图版Ⅱ：14～16)，气孔分布沿叶脉两侧成纵行排
列。气孔保卫细胞均为肾形，长轴与叶的长轴平行，
保卫细胞的周围有 4个由气孔周围的细胞所衍生的
副卫细胞，属四轮列型气孔器(E．G．卡特，1986；黎
明等，2001)(图版 1：14～17)。
3 结论与讨论
(1)蜘蛛抱蛋属植物根表皮下(皮层外)有单层
(偶见双层)薄壁细胞；内、外皮层均为一层厚壁细
胞；内皮层外切向壁薄，呈马蹄形；外皮层在根的横
切面上形成一明显的厚壁组织圆环；根为多原形等
结构特征，与禾本科植物水稻相似(李扬汉，1979)。
然而，其外皮层细胞壁五面加厚(内切向壁薄)，形成
与内皮层方向相反的马蹄形；外皮层外切向壁特别
加厚，外面覆盖着厚厚的纤维素壁的木栓化层(李正
理等，1983)，被番红染成明显的红色等结构，又与水
稻根不同。蜘蛛抱蛋属是一类阴生草本常绿植物，
生长于林下阴湿的生态环境中(韦毅刚等，2000；郎
楷永等，1999)，与水稻的湿生环境相似，因而有着相
同的结构维持正常的生理功能。另一方面，我们分
析蜘蛛抱蛋生长于林下富含水分和有机、无机物质
的土壤中，一要增强根的机械支持作用和适应表皮
脱落后执行其保护功能，二要增强根对水分和水溶
性矿物质摄入的选择和控制，以维持正常的生理代
谢，上述不同于水稻根的结构特点，更有利于其根增
强固着支持作用，以及对水分和溶质的吸收与选择
控制，适应自身的生态环境，反映了其结构与功能的
统一。
至于根表皮下(皮层外)的单层(偶见双层)薄壁
细胞，为表皮层细胞或是外皮层细胞，尚需进一步探
讨。从形态和大小来看，其与表皮细胞十分相似，而
且排列紧密。表皮细胞多层，在百合科、石蒜科和兰
科等一些植物中曾有过报道(黎明等，2001)，但这一
单层薄壁细胞与根被 (死细胞)不同(陆时万等，
1998)．夕卜皮细胞多层，在鸢尾等植物中也有过报道
(黎明等，2001)，但这层薄壁细胞的内方为一层厚壁
细胞。因此，能否归其为外皮层细胞(eP)I-皮细胞多
层)，还待商榷。
(2)根状茎的初生结构中，内皮层分化明显，其
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细胞壁与根内皮层细胞壁一样五面加厚，皮层与维
管柱分界明显，中央柱外周有 1～4层硬化细胞。根
状茎具有内皮层在许多研究中均有报导(陆时万等，
1998；FAHN，1990)。蜘蛛抱蛋根状茎的这些结构，
与 “内皮层在水生植物茎或一些植物的地下茎中普
遍存在”等研究结果一致(李正理等，1983)，与其匍
匐生长于湿润的土壤环境相适应 ，这也反映了其结
构与生理功能的统一。
蜘蛛抱蛋根状茎和许多单子叶植物一样，具有
散生的维管束。周木维管束存在于单子叶植物的百
合科中曾有研究报导(李正理等，1983)，蜘蛛抱蛋为
百合科植物，实验结果与之相同。在根状茎的次生
结构中，次生保护组织为由木栓、木栓形成层和栓内
层组成的周皮，这种单子叶植物具有双子叶植物一
样的次生保护组织，在许多研究中也有论述(李正理
等，1983；陆时万等，1998；A．FAHN，1990)。另外；
据专家研究“单子叶植物的次生结构，都是由许多次
生维管束分散在薄壁组织中构成，次生维管束多为
周木型”(胡正海等，1993)，蜘蛛抱蛋根状茎在初生
与次生结构中，维管束同为周木维管束，均散生于维
管柱内的基本组织中，实验结果与该研究相符。根
状茎初生体与次生体之间完全联合，也与 FAHN
(1990)的研究观点一致。
(3)蜘蛛抱蛋植物叶上、下表皮均为一层近方形
的细胞，角质层较薄，气孔在上、下表皮都有分布，保
卫细胞肾形，气孔器与许多单子叶植物一样 ，属四轮
列型。叶脉维管束鞘为一层近圆形的薄壁细胞，其
细胞内含有数量多，颗粒大的叶绿体，具有 c 植物
的结构特征，是一类高光效植物。该属植物叶的这
些结构特点，也具有湿生植物的特征，反映了其结构
与环境的统一。
曾有报导蜘蛛抱蛋属植物叶表皮气孔器为无规
则型(马黎明等，1990)，本实验观察结果表明，该属
植物大部分的保卫细胞周围有明显的副卫细胞，而
且排列规则，因而本研究认为列为“四轮列型”更加
确切。
综上所述，通过对蜘蛛抱蛋属 9种植物根、根状
茎和叶的解剖学研究发现，该属植物的解剖结构既
有单子叶植物的共同特征，也有双子叶植物的一些
特点，其解剖学结构特征反映和体现了结构与功能
相统一的辩证关系。
本研究在实验和论文修改中得到薛妙男教授的
热情指导，在此表示衷心的感谢 !
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李凤英，等：中国蜘蛛抱蛋属植物营养器官的解剖学研究
LI Feng—ying，et a1．：The anatomy study on nutritive organs of Aspidistra plants in China
1．长药蜘蛛抱蛋 ×99f 2．广东蜘蛛抱蛋 ×198
蜘蛛抱蛋 ×40；6．广东蜘蛛抱蛋 ×I98
1．A．dolichanthera ×99j 2．A． rida× i98：
5．A．1uodianensis×40}6． A．1urid4 ×I 98
图版 I
Plate I
3．长药蜘蛛抱蛋 ×198}4．长药蜘蛛抱蛋 ×99；5．罗甸
7．罗匈蜘蛛抱蛋 ×40{8．罗甸蜘蛛抱蛋 ×198。
3．A．dollchanthera ×198 I 4．A
， dolicha，zm rn × 99
7．A．~uodianensis×40；8．A．1uodianensi X 198
．
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李风英，等：
LI Feng—ying。et al
图版 Ⅱ
Plate I
匿
· 鬻蠢 ：毛? 1
9．罗甸蜘蛛抱蛋×99}10．长药蜘蛛抱蛋×198I 11．长药蜘蛛拖蛋×198；12．线叶蜘蛛抱蛋×86；13．石山蜘蛛抱蛋
×l 50；l4．洞生蜘蛛抱蛋×300}1 5．长梗蜘蛛拖蛋×300I 16．海南蜘蛛抱蛋×1 50；i7．海南蜘蛛抱蛋×l 5o
9A．[uodian~nsisX 99；i0．A．ddlchantheraXl 98；11．A．dolichanthera×】98}12．A．Linearifolia×86}13．A．s~xlcota
×l50{14．A．cavicda×300I 15．A． 0ngl tf“ ＆×300；l6．A．hainanensisX 150}l 7，A．hainano~sisX1 50．
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