全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(5)：492— 498 2006年 9月
木荷光合特性 日变化及其与环境因子相关性分析
张文标l2，金则新2*，柯世省2，陈 彤2
(1．西南师范大学 三峡库区生态环境教育部 重点实验室 ，重庆 400715；2．台州学院 生态研究所，浙江 临海 317000)
摘 要：运用 LCA4型便携式全自动光合测定系统，在 自然条件下，于 9月上旬的晴天里对空旷地生境中木
荷叶片光合作用 日进程进行测定，结果表明 ：木荷冠层叶片的净光合速率 日进程曲线为双峰型，在午间出现明
显的“午休”现象。用逐步多元回归方法得到净光合速率日变化的最优化方程为：Y一一5．010 5+0．005 2X1+
0．386 9X3—0．357 6X4(复相关系数 R一0．955 8，F值 一24．638 4，显著水平 P一0．000 4，剩余标准差 S一
0．789 3)。偏相关分析和通径分析表明，光合有效辐射、空气相对湿度和气温与净光合速率的日变化有着极
显著或显著的相关关系 ，是影响光合速率主要的环境因子，影响大小的顺序为：光合有效辐射>空气相对湿度
>气温。
关键词：木荷；净光合速率；环境因子 ；逐步多元回归；通径分析
中图分类号 ；Q945 文献标识码：A 文章编号；1000—3142(2006)05—0492—07
Diurnal ph0t0synthetic characteristics of Schima
sup erba and its correlation with environment
ZHANG Wen—biao ， ，JIN Ze—xin2 ，KE Shi—sheng2，CHEN Tong2
(1．Key Laboratory of the Three Gorge Reservoir Region’s Eco—Environment(Ministry of Education)
Southwest China Normal University，Chongqing 400715，China；2．Ecology Institute
of Taizhou University，I inhai 317000，China)
Abstract：The diurnal variation of photosynthesis of Schima superba in gap condition was studied by the LCA4
Portable Photosynthesis System under natural conditions
． The results were as folows：The curve of net photo—
synthetic rate(Pn)in sun leaves had two peaks，which had an obvious decline of photosynthetic efficiency at
noon，in fine days at early September． The mid—depress of Pn was primarily caused by nonstomatal limita—
tions．The optimization equation of the diurnal variation of Pn was attained by the method of stepwise multi—
pie-regression as folows：Y一 一5．010 5+ O．005 2Xi+ 0．386 9Xa一 0．357 6X4(R一 0．955 8，F一 24．638 4，p一
0．000 4，S一0．789 3)．The analysis of partial correlation and path on Pn and factors showed that the diurnal
variation of Pn had significant correlation with photosynthetic effective radiation(Q1)and air relative humidity
(RH)，respectively．QZ，RH and Ta were the important factors which affected Pn and the order of effecting a—
bility was Q2>RH>Ta．
Key words：Schima superba；net photosynthetic rate；ecological factor；stepwise multiple-regression analysis
of path
收稿 日期：2005—04—12 修回日期 ：2005—10—14
基金项目：浙江省自然科学基金项 目(399203)[Supported by Natural Science Foundation of Zhejlang Province(3992O3)]
作者简介：张文标(1981一)，男 ，浙江台州市人，硕士生 ，主要从事植物生态学研究。
‘通讯作者(Author for correspondence)
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 张文标等 ：木荷光合特性 日变化及其与环境因子相关性分析 493
光合作用是植物物质生产的基础，也是全球碳
循环及其它物质循环的最重要环节(葛滢等，1999)，
对树种光合特性的研究将为解释和预测内部和外部
因子如何影响森林树木和森林 的生长、发育及物质
生产过程中的能量吸收、固定 、分 配与转化起到重要
的作用(陈德祥等，2003)。木荷(Schima superba)
为山茶科 (Theaceae)的常 绿 大乔 木 (金则 新 等，
2003)，广泛分布于我国东部亚热带地区，是我国中
亚热带东部常绿阔叶林主要建群种之一(胡正华等，
2003)。目前，一些学者在种内与种间竞争关系(金
则新等，2003)、种群结构和动态(蔡飞等 ，1997)、演
替更新特点(王 良衍等，2002)等方面对木荷进行 了
较多的研究，并且在光合特性方面也做了一些工作
(丁圣彦等，1999；丁圣彦，2001)，积累了一些资料。
但有关木荷光合特性日变化及其与环境因子相关性
方面的研究尚未见报道。
光合作用是一个复杂的生物物理化学过程，受
到诸多内外因素的限制。在 自然条件下，这些因素
是相互联系的(余叔文等，1998)。本研究旨在了解
木荷光合作用日变化的特征；了解环境因子与光合
特性之间的相关性及环境因子之间的关系。为了避
免定性描述和简单相关分析的片面性，本文进一步
通过逐步多元回归和通径分析的方法来探讨这些因
子与光合作用的关系。
1 材料与方法
实验样地位于浙江临海三峰寺 ，海拔 30 m，坡
向 SE30。。试验材料为空旷地 中多年生的木荷。于
9月上旬自然条件下进行光合作用不离体测定。选
取冠层生长良好 、成熟的叶片，用英 国 ADC公司生
产的 LCA4型便携式全 自动光合测定系统进行测
定 。重复测定 3个叶片，每个叶片重复记录 2～4个
数据组，结果取平均值。测定时间从 7：O0～17：O0，
每隔 1 h测定一次。测定的指标有叶片光合有效辐
射(Ql／(btmol·m- ·s ))、净光合速率(Pn／(~umol
·1Ti ·S ))、气 温 (Ta／℃)、大 气 相 对 湿 度
(RH／ )、大气 CO 浓度 (Ca／(／~mol·tool ))、胞
间 C0 浓 度 (Ci／(／．tmol·tool )和气 孔 阻力 (rj／
(m- ·S。 ·tool。 ))。
用 DPS数据处理系统对野外观测数据进行简
单相关分析、逐步多元回归分析和通径分析(唐启义
等，2002)。
2 结果与分析
2．1环境 因子 日变化
自然条件下，环境 因子 日变化见 图 1。叶片光
合有效辐射是变化幅度最大的环境因子。早晨，叶
片表面的光合有效辐射逐渐增大 ，到中午 12：O0左
右达到最大值 ，后缓慢下 降。气温的 日变化明显受
太阳辐射强度的影响，叶片表面温度 由于阳光的照
射而高于周 围空气的温度，各种温度在午间达到最
大值。空气相对湿度日变化趋势与光合有效辐射和
气温日变化呈负相关，在日出前后达到最大值，随着
光合有效辐射 的增强和气温的升高而下降，在 l3：
O0左右出现最小值，之后逐渐回升。空气 CO 浓度
在清晨最高 ，日出后 明显下降 ，在午问达到最小值，
之后基本上维持在这个浓度，没有太大的回升。
2．2光合特性 日变化
2．2．1光合速率 日变化 然条件下 ，木荷叶片净光
合速率(Pn)日变化进程呈“双峰”型(图 2)，第一峰
出现在上午 9：O0，第二峰出现在下午 15：O0，光合能
力较第一峰有所下降，为第一峰的 75．2 。峰谷出
现在中午 12：O0～14：O0，此时光合能力明显下降，
最低值为第一峰的 59．0 。
净光合速率 日变化呈双峰型，是因为清晨时多
种环境因子如大气 CO 浓度，空气相对湿度等都达
到了最佳状态，在 日出后随着光合有效辐射的逐渐
增强 ，叶片可捕获的光能也逐渐增多 ，因为光可以为
光合作用提供同化力形成所需的能量、活化光合作
用关键的酶和促使气孔开放(余叔文等，1998)，Pn
随之增大 ，在上午 9：00左右出现第 1峰。随着光合
有效辐射的进一步增 强，可能导致叶片吸收的光能
出现过剩 ，同时伴随着其他环境 因子的较大变化，如
空气 CO 浓度和空气湿度的下降 、气孑L阻力和暗呼
吸速率的增加等，在午间出现了较明显的光合“午
休”现象。之后光合有效辐射、叶温和气孔阻力下
降，Pn出现第二峰，随着光合有效辐射进一步的减
弱，Pn逐渐减小 。
2．2．2胞 间 CO 浓度 日变化 胞 间 CO 浓度(Ci)
的 日进程基本上与 Pn相反(图 2)。胞间 C0z是光
合作用的主要原料之一 ，净光合速率较大时，固定的
CO 就较多，从而引起 的降低 。在午间前后 ，由
于净光合速率逐渐下降 ， 快速升高。 还受大气
CO 浓度、气孔 阻力 等变化的影响，前者 的大小会
维普资讯 http://www.cqvip.com
494 广 西 植 物 26卷
影响叶片内外 CO。的浓度差 ，后者会影响 CO 从大
气进入羧化部位的速度。
2．2．3气孔阻力 日变化 气孔是一个对 内部和外部
因子敏感性极高、具有调节作用的阀口，气孔开放有
利于叶片光合作用的碳固定，并由于蒸腾的降温作
用使叶片在高温的情况下避免热损伤；气孔关闭能
减少水分的消耗，降低由于过分失水而导致植物出
现极度水分亏缺的危险(柯世 省等，2003)。气孔阻
力( )的 日进程与 基本相似，而与 Pn基本相反。
CO。从叶外向叶绿体内的羧 化部位扩散时，会遇到
多种阻力，而气孔阻力是其中被广泛研究的一种阻
力(余叔文等，1998)。早上光合有效辐射的逐渐增
7 8 9 10 1 1 12 1 3 14 1 5 1 6 1 7
时间 Time
加和 Pn增加引起的C 的降低，都有利于气孔的张
开，气孔阻力降低，同时叶温上升，使蒸腾速率加快，
最低值出现在上午 9：O0左右。当光合有效辐射
进一步增强，温度升高，空气相对湿度下降(图 1)，
使气孔下腔的饱和水蒸气压差增大，进而加速蒸腾
速率。高蒸腾速率会引起叶片失水过多，细胞水势
下降，从而促使部分气孔关闭，气孔阻力逐渐增大。
在下午 15：O0左右随着其他环境因子的变化， 出
现第二个最低值 ，在 16：O0后，光合有效辐射快速下
降，叶温降低 ，气孔阻力又增大。气孔通常在光合有
效辐射低于 200 tmol·m ·s 后开始关闭，因为
随着光合有效辐射的降低 ，水分利用率就会下降，气
目
广
时间 Time
图 1 叶片光合有效辐射( )、空气 C02浓度(C )、空气相对湿度(RH)和气温(Ta)日变化
Fig．1 The diurnal variations of environment factors of QZ，Ca，R H and Ta
孔关闭可以起到保存水分的作用(Park等，1983)。
2．2．4暗呼吸速率 日变化 暗呼吸速率 日进程呈
“单峰”型(图 2)，在早晨最低 ，午 间达到最大值，暗
呼吸速率的日变化趋势同光合有效辐射和气温日变
化，且没有受午间高温的抑制，这与对桉树叶片的研
究暗呼吸速率不随气温的升高而增大，同时受 35℃
以上高温的抑制有差别(苏冬梅等，2001)。
Farquhar和 Sharkey认为，当 Pn和 C 变化的
方向相同，且气孔限制值增大，可认为 Pn的下降主
要是气孔限制 引起 ；如 果 Pn和 的变化 方 向相
反 ，气孔限制值减小 ，则 Pn下 降归 因于叶肉细胞 同
化能力的降低(Farquhar等，1982)。当两种因素同
时存在时，a 变化的方向依赖于占优势的那个因
素，标准应当是 C 变化的方向，而不是 变化的幅
度(许大全，1997a)。午间气孔阻力和 C 浓度增高
表明木荷光合“午休”是存在气孔限制和非气孔限制
两类因素，但以非气孔限制为主。
2．3光合作用与环境 因子的关系分析
对木荷的 Pn、R、C 、 及其影响因子的观测数
据分别进行简单相关性分析 ，结果见表 1。四种环
境因子的日变化只与 R达 0．01显著性水平外 ，而
与 Pn、 和r，均无显著的相关关系。明显表明这
分析结果与实际情况有较大的出入 。
在自然条件下，环境因子是复杂多变的，植物光
合机构只能在复杂多变的环境条件下形成、发展和运
转(余叔文等，1998)，而简单相关性分析不能很好地
0 0 0 0 0 0 ∞ 钔 盯
一．一oE．一oun1一 莓f疑 0 删
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
8 5 2 9 6 3
2 j
一．s． ．E．一
皇 一『o
杂啤较 姐米
∞ ∞ ∞
～
嘣靛罂 州
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 张文标等：木荷光合特性日变化及其与环境因子相关性分析 495
反映多因子影响下的相关性 。本文应用逐步多元 回
归分析方法，以 (X1)、Ca(X2)、RH( )、Ta(X4)。
分别与Pn、R、C 、rJ作逐步多元回归分析，选
350
， 300
呈250
二 200
o 重1 50
100
50
7 8 9 10 1 1 12 13 14 1 5 1 6 1 7
7 8 9 1O 1 1 1 2 13 14 1 5 1 6 1 7
时间 Time
取对 Pn、尺、Cf、rJ影响较大的因子，并分别建立最
优回归方程。
以Qz(X )、Ca(X。)、RH(X )、 (X )分别与
p
l_ 20
E
1 5
●
10
5
7 8 9 10 11 12 13 14 1 5 1 6 1 7 1 8
时间 Time
图 2 木荷净光合速率(P，z)、暗呼吸速率(R)、胞间 CO2浓度(a)和气孔阻力( )日变化
Fig．2 The diurnal variations of A ，R，Ci and in the leaf of Schima superba
表 1 净光合速率与环境因子的相关系数矩阵
Table 1 Correlation matrix of the net photosynthesis rate and the environment factors
“ * ， ** ”
：分别表示 0．05和0．O1水平显著。 Significant at 0．05 and 0．O1 probability level，respectively
Pn、R、Cf、 进行逐步多元回归，得到方程：①Pn的
回归方程 ：Y=-5．010 5+0．005 2Xl+0．386 9X3—
0．357 6X4(复相关系数 R=0．955 8，F值一24．638 4，
显著水平 p一0．000 4，剩余标准差 S一0．789 3)；
②Cf的 回归方程 ：Y一115．191 1—0．125 9X1—
4．490 5X3+13．139 OX4(复相关系数 R一0．799 3，
F值一4．127 6，显著水平 p一0．055 8，剩余标准差S
=41．003 7)；③ r，的 回归 方 程 ：Y一47．828 5—
0．007 4Xl-0．794 8X。+0．404 4X4(复相关系数 R
=0．910 5，F值一11．314 1，显著水平 P一0．004 5，
剩余标准差 S=1．903 1)；④R的回归方程：Y一
0．706 5+0．000 4XI一0．025 6X3+0．056 9X4(复
相关系数 R一0．976 2，F值一47．334 9，显著水平 P
一 0．000 1，剩余标准差 S一0．14O 7)。
在经 逐步 多元 回归得 到的 四个 回归模 型 中，
Pn、R、rJ三个的可信度都达到了9O 以上，经 F检
验，变量和自变量的相关性达到了显著水平，对模型
进行拟合后，拟合值与观测值接近(表 2)；而 a 的
回归方程的可信度较低，为 79．9 9／6，经 F值检验后，
变量和自变量的相关性也没有达显著水平，拟合值
与观测值的差距较大，说明该模型不能很好的反映
Cf与环境因子之间的关系。从四个回归方程可以
8 5 2 9 6 3 O 5
2
．
山．s。Ioun1一
斛缎蓉堂磐 雹
2 O 8 6 4 2 O
【^_s． ．S。Io
Lu1一＼ud
阱 姐米舟 莓f蜒S。厘霉
维普资讯 http://www.cqvip.com
496 广 西 植 物 26卷
看出，影 响木荷 P 、C 、 和 R 日变化 的主要环境
因子是 QZ(X )、RH(X。)和 Ta(X )。
进一步对逐 步 回归 中选 取的几个环境因子与
P 、R、C 、rl进行偏相关 系数分析，可看 出(表 3)，
木荷 P 和 r 与 因子 X 与 X。的相关性达到 了极
显著水平，P 与因子 X 也达到了显著水平 ；Ci与
因子 X 的相关性达到了显著水平 ；R只与因子 X
达到了显著水平。偏相关系数分析的结论与逐步回
归分析的相近而与简单相关分析的截然不同。
逐步多元回归分析能较好的反映光合特性和各
表 2 观察值与拟合值
Table 2 The observed value and the fitted value
表 3 与因子的偏相关分析
Table 3 Partial correlation analysis with the factors
环境 因子之间的相关性 ，却 不能反映 出各环境 因子
之间的复杂关系。通过通径分析(张文彤 ，2002)，从
直接作用绝对值大小值看(表 4)，环境因子对 P 影
响的顺序为 X，>X。>X ，表 明四种环境 因子 中对
P 起直接主要作用 的是 X 和 X。(与偏相关分析
的结果相符)，且 X 分别通过 X。和 X 对 P 产生
较大的间接作用；环境 因子对 C 影响 的顺序 为 X
>x >x。，表明对 起直接主要作用的是 x 和
X (这与偏相关分析结果基本相符)，且 x 又通过
X 对 C 产生较大的间接作用 ；环境 因子对 和 R
影响的顺序为 X >X。>X ，表明因子 中对 和 R
起直接主要作用的是 x 和 X。(与偏相关分析基本
相符)，且 x 通过 x 和 x。分别对 和R产生较
大的间接作用。
通过偏相关和通径分析表 明，光合有效辐射
(X )、相对空气湿度 (X。)和气温 (X )与净光合速
率的日变化有着极显著和显著的关 系，对净光合速
率起直接主要的作用。这些因子对净光合速率影响
大小的顺序为光合有效辐射(X )>相对空气湿度
(X。)>气温(X )。光合有效辐射通过直接的主要
作用影响各种生理 因子，同时通过间接作用也对各
种生理因子起了较大的作用。光合有效辐射是光合
作用最终的动力源 ，同时也是影响其它环境因素和
植物生理因素的最根本因素 。
3 讨论
在晴朗天气的午间，木荷冠层叶片出现了明显
的光合“午休”现象，C3植物经常会 出现这种现象
(许大全等 ，1997)。引起“午休”现象的原因很多，主
要是强光、高温 、低湿和土壤干旱等环境条件引起 的
气孔部分关闭和光暗呼吸加强或光合作用光抑制的
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 张文标等：木荷光合特性日变化及其与环境因子相关性分析 497
发生(许大全，1997b)。本研究表明，午间光合速率
的下降的最主要因素是强光，随着辐射的增强、空气
相对湿度的降低和温度的上升，使原本较适宜的光
合作用环境变得恶劣，叶片捕获的光能逐渐过剩而
导致光抑制的发生，Pn降低。午间温度的升高可以
增加 Rubisco酶的活性，但降低了与 cO：的亲合
力，同时也增加了其作为加氧酶 的活性 (Salvucci
等，2004)，而降低 Pn。此外，午间光暗呼吸的加强
也导致 P 下降，呼吸作用的增强可能与光合产物
的运输和体内水分的保持(王淼等，2002)有关，这与
木荷空旷地的生境有关 。而对于午间光呼吸加强与
光抑制的关系还没有一个定论，但对于 C3植物，光
呼吸是一个必需的生理过程(余叔文等，1998)。
通过逐步回归分析发现，空气 cO 浓度与各光
表 4 与几项生态生理因子的通径系数分析
Table 4 Path coefficient analysis with environment and physiology factors
合参数之间相关性是最小的环境因子，从图 1中也
可看 出，COz在一天内的波动也是最小的。在偏相
关分析和通径分析中可看到，Ta与 P 到达了显著
的相关性水平，在图 1中也可看 出 Ta与 P 有着相
同的日变化趋势，对于这种相关性岳春雷认为是一
种假相关(岳春雷等，1999)，常杰也认为 Ta不应是
P 的直接限制因子，可能还有其它因子的作用使
Ta对 P 的作用表现为负相关(葛滢等，1999)。本
研究也同意上述观点，在木荷光合日进程变化中，温
度基本上在 3O℃以上 (图 1)，午间 4O℃ 以上时 Pn
还是能保持一个较高值。也有学者认为温度是影响
光合的主导因子(李菁等，2000)。
木荷在裸岩和土层较薄的陡坡上的严酷生境条
件(主要是水分和土壤条件)下也能形成较为单纯的
木荷林群落(蔡飞等，1997)，这与其叶片在一天中都
具较高的净光合速率，即使在光合午休期间也保持
了较高的净光合速率有关，也表明木荷较能适应强
光、高温的生境，并具有潜在的光合能力；同时，木荷
叶大而浓密且更新周期短(丁圣彦，1999)，能始终保
持较大的光合作用面积和较高的光合速率，使木荷
在演替的各个过程中都保持着一定的优势(蔡飞等，
1997)
参考文献：
许大全．1997a．光合 作用 的“午 睡”现 象[J]．植物生理学通
讯 ，33(6)：466—467．
张文彤．2002．SPSS11统计分析教程EM]．北京 ：希望 电子出
版社 ：68—69．
余叔文 ，汤章城．1998．植物生理与分子生物学EM]．第二版．
北京 ：科学出版社 ：259—274．
唐启义 ，冯明光．2002．实用统计分析及其 DPS数据处理系统
EM]．北京 ：科学出版社 ：304—311．
Cai F(蔡 飞)，Song YC(宋 永 昌)．1997．A study on the
structure and dynamics of Schima superba population on
Wuyi Mountain(武夷 山木荷 种群结构和动态 的研究)EJ]．
Acta Phytoecol Sin(植物生态学报)，21(2)：138—148．
Chen DX(陈德祥 )，Li YD(李 意德)，Luo SS(骆士寿)，et a1．
2003． Study on phOtosynthetic physiological ecology of
Cryptocarya chinensis in tropical montane rain forest in
Jianfengling，Hainan Island(海南岛尖峰岭热带山地雨林 下
层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究)EJ]． reRes
(Ys业科学研究)，16(5)：540—547．
Ding SY(丁圣彦)，Song YC(宋永昌)．1 999．The comparation
of photosynthesis physiecology of evergreen broad—leaved
forest of Tiantong national forest park in Zhejiang Province，
China(浙江天童 国家森林公园常绿阔叶林 演替 系列优势种
光合生理生态 的 比较)EJ]．Acta Ecol Sin(生态学报)，19
(3)：318—323．
Ding SY(丁圣彦)．2001．A comparison of respiration charac—
teristics between Schima superba and Castanopsis fargesii
in successional series of evergreen broad—leaved forest(常绿
阔叶林演替系列 中木荷和栲树 呼吸作用特性的 比较 )[J]．
Acta Ecol Sin(生态学报)，21(1)：61—67．
Ding SY(丁圣 彦)．1999．Comparison of structure of leaves of
main dominant species in serial of evergreen broad-leaved
forest(常绿阔叶林演替系列 中主要优势种叶片结构的比较)
EJ]．J Henan Univ(河南大学学报)，29(4)：76—8O．
Farquhar J D，Sharkey T D．1982．Stomatal conductance and
photosynthesis EJ]．Ann Rev Plant，33：317．
Ge Y(葛 滢)，Chang J(常 杰)，Chen ZH(陈增 鸿)，et a1．
维普资讯 http://www.cqvip.com
498 广 西 植 物 26卷
1999．Relation ship between the net photosynthesis of Quey一
~U8 glauca and the environmental factors(青冈净光合作用与
环境因子的关 系)[J]．Acta Ecol Sin(生 态学报 )，19(5)：
683——688．
Hu ZH(胡正华)，Yu~U(于 明坚 )，Ding BY(丁炳 扬)，et a1．
2003．A study on the Schima superba community in Gutian
Mountain Nature Reserve in Zhejiang Province(浙江古田山
自然保护区木荷群落研究)[J]．Bull Bot Res(植物研究)．
23(2)：230—236．
Jin ZX(金则新)，Zhou RM(周荣满)．2003．Quantitative rela-
tion of the intraspecific and interspecific competition in Shi一
， superba(木荷种 内与种间竞 争的数量关系)[J]．J Zhe—
jiang For Coll(浙江林学院学报)，2O(3)：259—263．
Ke SS(柯世省)，Jin ZX(金则新)，Li JM(李钧敏)．2003．Pho—
tosynthetic diurnal variations and responses to light in leaves
of Heptacodium miconioides seedlings(七子花 苗期 光合 日
进程及光响应)[J]．Guihaia(广西植物)，23(2)：175—180．
Li Q (李 菁)，Liu YD(刘 应迪 )，Chen GX(陈功锡)，et a1．
2000． A preliminary study on the diurnal variation of net
photosynthetic rate and transpiration rate for Chimonanthus
praecox(蜡梅光 合与 蒸 腾 速 率 日变 化 的 初步 研 究)[J]．
Guihaia(广西植物 )，20(1)：52—58．
Park S Nobe1． 1983．Biophysical Plant Physiology and Ecology
[M]．United States of America：W．H．Freeman and Compa—
ny SanFrancisco：434— 446．
Su DM(苏冬梅)，Liao FY(廖飞勇)．2001．Photosynthesis
properties of seven Eucalyptus spp．at summer natural high
temperature(夏季 自然高温对桉树光合速率 和暗呼吸速率
的影响)[J]．Ecol Sci(生态科学)，20(1)：21—24．
． 址 ．址
Salvucci，M ichael E．Crafts—Brandner，et a1．2004．M inireview
inhibition of photosynthesis by heat stress：the activation
state of Rubisco as a limiting factor in photosynthesis[J]．
PhysiologiaPlantarum ，120(2)：179—187．
Wang LY(王良衍)，Wang XH(王希华 )．2002．Study on sue—
cession and regeneration propertied of Schima crenata in
Tiantong National Forest Park in Zhejiang(浙江天童国家森
林公园木荷演替更新特性的研究 )[J]．J Zh iang Sci Tech
(浙江林业科技)，21(1)：14—17．
Wang M(王 淼)，Hao ZQ(郝 占庆)，Ji LZ(姬 兰柱 )．et a1．
2002．Effect of elevated atmospheric COz concentrations on
photosynthesis light response characteristics of three conifer-
OUS tree species seedlings(高 COz浓度对温带三种针叶树光
合光响应特性的影 响)[J]．Chin J Appl Ecol(应用生态学
报)，13(6)：646—650．
Xu DQ(许大全)．1997b．Some problems in stomatal limitation
analysis of photosynthesis(光合作用气孔限制分析中的一些
问题 )[J]．Plant Physiol Commun(植物生 理学通 讯)．33
(4)：241—244．
Xu DQ(许大全)，Shen YG(沈允钢 )．1997．Diurnal variation
in the photosynthetic efficiency in plants(植物光合作用的效
率的日变化)[J]．Acta Phytophysiol Sin(植物生理学报 )，
23(4)：410—416．
Yue CL(岳春雷 )．Liu YQ(刘亚群)．1999．Preliminary stud—
ies on physiological ecology of photosynthesis of an endan-
gered plant——C m f ／ gn nanchuanensis(濒危植物南川升
麻光合生理生态的初步研究)[J]．Acta Phytoecol Sin(植物
生态学报)，23(1)：71—75．
．址 ． L．址 ．址 ． L．址 ． L．址 ．址
(上接第578页 Continue from page 578)
高铺，海拔 500 m，林下，吴世福 7062，临口乡太平
岩，海拔500 m，林下，吴世福7032；保靖县，龙头乡，
海拔 500 m，林下 ，吴世福 5375、5377；凤凰县 ，二头
羊乡，海拔 350 m，林下 ，吴世福 5290、5206；桑植县，
天子山，海拔 700 m，林下，吴世福 S1654。
分布：四川、重庆、贵州、云南、台湾。朝鲜、日本
也有分布。湖南分布为新记录。
世伟盾蕨
Neolepisorus dengii Ching et P．S．W ang in
Acta Phytotax．Sin．21(3)：272．f．2：3．1983；Poly-
podium phyllomanes Christ in Bul1．Acad．Geogr．
． 址 ．址 ．址 ．址 ．址 ．址 ．址 ．址 ．‘‘ ．‘‘．址
Bot．Mans 1902：210，2nd．fig．On the right handed
side；中国植物志 6(2)：40．2000．
湖南(Hunan)：石门县 ，壶瓶山，土湾 ，海拔 700
m，林下，吴世福 Sl119、S1221，龙洞，海拔 600 900
m，林下，吴世福 S610，中坪至三河，海拔 400 m，林
下，吴世福 S958，白溪河，海拔 400 m，林下 ，吴世福
$424；桑植 县 ，天平 山，海拔 600 m，林 下，吴世福
795；沅 陵县，借母 溪，海拔 500m，林下，吴世福
7120；酃县，桃源洞，海拔 600 m，林下 ，吴世福 8608；
牛角垅 ，海拔 1 000 m，林下 ，吴世福 8668。
分布：四川、贵州、湖北、江西。湖南分布为新记录。
维普资讯 http://www.cqvip.com