全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(4)：488—492 2O1O年 7月
水淹对狗牙根营养繁殖植株的生理生态学效应
陈芳清1，黄友珍 ，樊大勇2，谢宗强
(1．三峡大学 生态与环境科学研究中心，湖北 宜昌 443002；2．中国科学院
植物研究所植被与环境变化重点实验室 ，北京 100093)
摘 要：通过控制实验，测定了经过水淹处理的狗牙根营养繁殖体在恢复阶段的光合作用及其相关的生理生
化指标的变化。结果显示，水淹时间对恢复阶段营养繁殖体的蒸腾作用和叶片温度的影响达到显著水平，水
淹深度对该时期营养繁殖体的光合作用、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和叶片温度有显著影响。水淹还导致
了恢复期间植株叶片光合色素含量的显著变化。经过水淹的植株的各类光合色素含量以及色素总含量都显
著高于对照植株 ，其中全淹处理的植株显著高于半淹处理的植株 ，叶绿素 a与叶绿素 b的比例也是全淹处理
的植株显著高于半淹处理的植株。结果表明狗牙根营养繁殖体具有较强的恢复生长和生理活动的能力，是一
种适宜于水电工程库区消落带生态恢复的物种。
关键词：狗牙根；营养繁殖体；光合作用；蒸腾作用；水淹
中图分类号 ：Q945．79 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)04—0488—05
一 l · · ’ n · ’ n EcophysiologicalreSp0IlseS 0tvegetative propagule ot
Cynodon dactylon to simulated s1[1mmer flooding
CHEN Fang-Qing1，HUANG You-Zhen1， ．
FAN Da-Yong ，XIE Zong-Qiang
(1．Center of Ecology and En~ronmental Science，China Three Gorges University，Yichang 443002，China；2．Key Laboratory
of Vegetation and Environmental Change，Institute of Botany，The Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract：The ecophysi0logical effect of summer flooding on vegetative propagules of C．dactylon was uncovered
through control experiments and its photosynthesis and other related physiological parameters were determined．Re—
suits showed that vegetative propagules of C．dactylon fell into dormancy during summer when stressed by summer
flooding．Flooding duration had a significant effect on transpiration and leaf temperature of the recovering vegetative
propagules meanwhile flooding depth significantly afected its photosynthesis，stomata[conductance，intercelular C02
concentration and leaf temperature．Simulated summex flooding also resulted in the significant change in photosyn—
thetic pigment content．The photosynthetic pigment content of flooded vegetative propagules was higher than that of
controls，SO was the fuly submerged plants than the half submerged plants．The ratio of Chla to Chlb also increased
with the increase of flooding depth．It indicated that vegetative propagule of dactylon had a good ability to recover
growth and physiological activity and was a good species that could be used in the ecological restoration of hydro-flue—
tuation belt in hydropower projects．
Key words：Cynodon dactylon；vegetative propagule；photosynthesis；transpiration；flooding
收稿日期：2008-10一10 修回日期 ：2009-12—30
基金项目：国家水体污染控制与治理科技重大专项(2008ZX07104—003—03—3)[Supported by the Special Fund for National Major Program of Controling
and Treating of Water Polution(2008ZX07104—-003—·03—3)j
作者简介：陈芳清(1963一)，男，江西省清江县人，博士，教授，从事植物生态学和恢复生态学的研究，E-mail：fqehen@ctgu．edu．en。
4期 陈芳清等：水淹对狗牙根营养繁殖植株的生理生态学效应 489
水淹会显著改变植 物生长的环境条件 ，影响植
物的生理生态 学特性 (Mielke等 ，2003；Yordanova
等，2003)。现有研究表明，对于一些水淹适应能力
低的物种而言，水淹会引起植株叶片叶绿素降解(衣
英华等 ，2006；薛艳红等 ，2007；Close& Davidson，
2003)，光合能力显著降低，气孔关闭，蒸腾速率也随
之下降(Anela&Whitlow，2000；Malik等，2001)。
此外植物体还会发生可溶性蛋 白与淀粉含量降低 、
丙二醛积累、保护酶活性升高等生化变化(Yor—
danova等，2004；Pezeshki，2001；陈芳清等，2008)。
而对于耐淹植物 ，除了在形态学上通过产生不定根、
通气组织和植株增高等变化外 (Chen& Xie，2007；
沙伟等，2006)，其生理学的特征明显不同于不耐淹
植 物 (Parolin，2001；Islam & MacDonald，2004)。
耐淹植物的光合能力受水淹影响较小(陈芳清等，
2008a；衣英华等，2006)，有些植物甚至在水淹条件
下，光合作用会显著增加，与此同时蒸腾速率也显著
增加(Glaze等，2004)。另外，水淹结束后，耐淹植
物的光合能力和生长恢复极快 (陈芳清等，2008b；
Islam ＆ MacDonald，2004)。
狗牙根(Cynodon dactylon)是长江流域河流河
岸带分布最为广的革本植物之一 ，主要生长于河岸
带中上部的河滩上。每年随着洪水季节来临，狗牙
根都要经历较长时间的淹没，但是该物种在洪水之
后仍能恢复其生长，显示出对水淹较强的适应能力。
该物种同时还具有较强的耐旱能力 ，每年在秋冬季
还要经受长期的干旱胁迫 。大型水 电工程成库后 ，
库区的消落幅度和消落节律都将不同于原有河流。
库区消落带面临着因植被退化与消失而成为“裸带”
的威胁。消落带的生态恢复关系到水利工程的长期
利用和库区生态环境的改善与社会经济的可持续发
展。筛选具有耐水淹能力且能够通过营养繁殖维持
种群稳定的物种是消落带生态恢复的关键问题之一
(戴方喜等，2006)。本文通过设置水淹控制实验，
测试狗牙根营养繁殖体的光合作用、蒸腾作用等生
理指标的变化 ，以揭示狗牙根对水淹的适应能力与
生理生态学适应机理 。
1 材料与方法
1．1研究材料与实验地
2007年8月 2日从长江河床上将狗牙根匍匐
茎连根采回，剪成小段，每段各带有一个节，节上长
有 5 cm左右的根和 7～10 cm长的芽，种于塑料盆
内(4O cm×30 cm×15 cm)，每盆 8株，置于三峡大
学生命科学楼五楼生态试验园内(1l1。18．642 E，
30。43．443 N，海拔 134 m)。
1．2试验设置
分别设置了2个控制实验：(1)不同淹水深度的
控制实验。分别设置对照、半淹、全淹三个处理，每
个处理重复 4次，每个重复包含 8株植物 ，其中半淹
组控制水面高出土壤表面 5 cm左右，全淹组控制水
位高于植株顶端 10 cm左右；(2)不同淹水时间的控
制实验。分别设置对照、水淹 15 d、水淹 30 d、水淹
45 d等四个处理，每个处理重复 4次，每个重复包含
8株植物 ，所有水淹均为全淹。用 于淹水的塑料盆
规格为 70 cm~50 cm×40 cm。从 8月 25日起将
不同淹水时间的处理按实验设计分批淹水，1O月 5
日淹水结束，将实验材料同时取出进行恢复生长。
11月 1日进行生理与生化指标的测定。
1．3光合及相关生理与生化指标的测定
采用 LI一6400便携式光合仪标准叶室，在 PAR
(光合有效辐射，红蓝光源)1 000 btmol·m- ·s- ，
流量 500／zmol·S～，固定温度 22℃条件下进行光
合速率及相关生理指标测定。所有处理都选植株第
三片叶进行测定，每个处理重复测定 5株植株。同
时采取植株上与光合作用测定位置相同位置的叶片
进行测定光合色素。每个处理取 5个样重复测定。
1．4数据分析
所有数据采用 Microsoft Excel工作表格记录，
建立试验数据库，用 SPSS软件(13．O)进行数据分
析，分别以各试验因子为自变量，测试指标为因变量
进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2．1水淹对植株叶绿素含量的影响
水淹胁迫解除后，各处理的植株均能快速恢复
生长。水淹对恢复期间植株的光合色素合成有显著
促进作用(表 1)。水淹处理过的植株经恢复后，其
叶片叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝 b素以及叶绿素 a，
b的总含量都显著高于对照植株(P<0．01)。且各
种色素的含量大体都随着水淹时间的延长而增加。
但叶绿素a与叶绿素 b的比值，叶绿素与类胡萝 b
素的比值在各处理间无显著差异(P>0．O5)。
淹水深度对恢复阶段植株叶片的叶绿素 a、叶
490 广 西 植 物 3O卷
绿索 b、类胡萝 卜素 以及叶绿素 a，b的总含量有极
显著的差异(P合色素含量显著高于其它两组，对照组与半淹组的
植株之间无差异；全淹组植株的叶绿素 a与叶绿素
b的比值显著高于其它两组植株，而对照组植株又
显著高于半淹组植株；叶绿素与类胡萝 卜素的比值
在各水淹处理之间无显著差异(表2)。
上述结果表明，在试验水淹时间和水淹深度范
表 1 恢复后不同淹水时间植株叶绿素含量方差分析结果
Table 1 Descriptives and ANOVA results of diferent water—logging times on the chlorophyll
and carotenoid contents of Cynodon dactylon plants after regrowth
表示差异显著水平在0．05以上；一 表示差异显著水平在0．01以上 下同
P表 2 恢复后不同淹水深度植株叶绿素含量方差分析结果
Table 2 Descriptives and ANOVA results of different water—logging depths on the
chlorophyll and carotenoid contents of Cynodon dactylon plants after regrowth
表 3 恢复后不同淹水时间植株光合强度方差分析结果
Table 3 Descriptives and ANOVA result of different water-logging times on the photosynthetic
characteristics and related indicators of Cynodon dactylon plants after regrowth
围内，水淹有利于恢复阶段植株叶绿素a、叶绿素 b、
叶绿素a，b、类胡萝 卜素等光合色素的合成，且随着
水淹深度的增加而增加。水淹还能提高植株叶片叶
绿素 a与叶绿素 b的比值。
2．2水淹对植株光合作用等生理活动的影响
不同水淹时间处理对恢复阶段植株的叶片气孔
气体交换有着较大影响(表 3)。虽然水淹时间对光
合作用恢复的影响没有达到显著水平，各水淹处理
之间的净光合速率和气孔导度均无大的差异，但是
却都明显高于对照植株，胞间 CO。浓度低于对照，
而叶片温度和蒸腾速率显著高于对照植株。
水淹深度对恢复阶段营养繁殖体植株的生理指
4期 陈芳清等 ：水淹对狗牙根营养繁殖植株的生理生态学效应 491
标都有较大影响(表 4)。其中净光合速率随着水淹
深度的增加而显著增加 ，水淹处理植株的气孔导度
显著高于对照植株，胞间 CO 浓度和叶片温度显著
低于对照，虽然环境因子对蒸腾速率的作用没有达
到显著水平，但是仍明显高于对照。
上述结果表 明，水淹对 于生长恢复 阶段植株生
理活动的恢复有着较大影响，在试验所测试范围，植
株的光合作用和蒸腾作用都随着水淹时间和水淹深
度的增加而增加，其它一些相关的生理指标也随之
发生显著变化，如叶片温度下降、胞间 CO。浓度下
降、气孔导度上升等。其中水淹时间对蒸腾作用和
叶片温度的影响达到显著水平 ，而水 淹深度对光合
作用和气孔导度、叶片温度和胞间 CO 浓度的影响
达到显著水平。
表 4 恢复后不同淹水深度植株光合强度方差分析结果
Table 4 Descriptives and ANOVA results of different water—logging depths on the
photosynthetic and related characteristics of Cynodon dactylon plants after regrowth
3 小结
植物受水淹后，植物叶片的叶绿素含量、类胡萝
卜素含量一般会显著下降，叶绿素 a与叶绿素 b以
及叶绿素与类胡萝 卜素的比值会显著上升(Close
& Davidson，2003；Fernandez，2006)，植物的光合能
力因此会明显下降，生物量显著减少(Yordanova，
2003)。长期全淹没 的条 件下 ，植 株地上部还会死
亡。但是一旦水淹胁迫解除，耐淹植物的生长与生
理活动往往恢复极快 ，其生物量也能得到快速恢复，
而对水淹敏感的植物则难以恢复其生活力(Pezesh—
ki，2001)。植物快速恢复其生理活动一方面表明
了该物种对水淹具有较强的适应能力 ，另一方面反
映了植物的“饥饿”效应。植物受水淹胁迫过程中，
体内的可溶性糖含量急剧上升 (陈芳清等 ，2008a)，
因维持其生命力而消耗了大量的营养物质，植株处
于“饥饿”状态，只有通过快速地生长来祢补营养不
足。一些植物在受到各种环境胁迫后，在恢复期会
出现“补偿生长”现象(赵威等，2008)，生理活动和生
长速率比未受胁迫的植株活跃(严美玲等，2007；陈
芳清等，2oo8b)。
狗牙根受水淹后，其叶片大多都逐渐变黄枯死，
生物量丧失。但当水淹胁迫解除后，其生长能快速
恢复，营养繁殖体的光合作用、蒸腾作用等生理活动
都随着水淹时间延 长和水淹深度的增加而增 加，有
些变化还达到显著水平。且受过水淹的植株光合能
力反而超过对照植株。同时繁殖体叶片的各种光合
色素含量以及光合色素总含量都随着水淹时间和水
淹深度的增加而显著增加，各种色素含量比值的变
化不显著。表明水淹没有抑制狗牙根营养繁殖体叶
片光合色素的形成，反而起到促进作用。同时其光
合作用结构体系也没有改变。一般植物叶片的上述
两项比值约为 3：1(潘瑞炽等，2004)，但狗牙根叶
片叶绿素含量与类胡萝 卜素含量的比值大于3：1，
这可能是耐水淹植 物 的一个 特性 (陈芳清 等，
2008b)。叶绿素含量与类胡萝 b素含量比值高可
以提高叶绿素在光合色素中的相对含量，确保有足
够的反应中心色素，进而提高光合能力。
消落带植被恢复与重建中所筛选的物种除了能
存活外，还要求能产生繁殖体维持种群的稳定与发
展。本实验中所有水淹处理植株的成活率均保持在
100 9／5，表明该物种营养繁殖体对水淹有较强的适应
能力，是一种良好的可用于消落带生态恢复的物种。
水淹后狗牙根植株除产生一系列上述的生理变化以
适应环境变化外，在形态学上也通过产生不定根、枝
条伸长与植物生理活动的变化相协调。不定根的形
成提高了植物露于空气中吸收 CO 组织的总面积，
促进根部氧气供应，抵御膜质过氧化作用，保持较高
的活性氧清除能力(Malik等，2001；Maricle&Lee，
2002；Liang等，2003)，维持根系活力。本实验仅模
拟了 8～10月的水淹 。在进行应用的时候 ，必须结
492 广 西 植 物 3O卷
合具体的水电工程的水位消落节律来开展水淹实
验，研判其是否适于该工程库区消落带的生态治理。
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