全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(1)：90— 94 2007年 1月
有前景的模式植物小立碗藓的研究新进展
刘 艳，曹 同 ，陈静文
(上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234)
摘 要：小立碗藓是在分子生物学研究方面有广阔应用前景的模式植物。该文主要综述了有关小立碗藓在
功能基因组学、进化和适应性及植物生理等方面最新的研究进展 。
关键词 ：小立碗藓 ；模式植物 ；功能基因组学 ；进化；适应性
中图分类号 ：Q949．35 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)01—0090—05
Advances on the study of the moss Physcomi-
trella patens，a potential model plan t
LIU Yan，CAO Tong ，CHEN Jing—Wen
(College of Life and Environmental Science，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China)
Abstract：The moss Physcomitrella patens is a potential model plant for the study of molecular biology．The
updated advances in aspects of functional genomics，evolution，adaption and plant physiology of Physcomitrella
patens are introduced and reviewed．
Key words：Physcomitrella patens；model plant；functional genomics；evolution；adaption
有关小立碗藓的生物学特征、生活史、研究历史
等已有相关报道(董文等，2004；Schaefer等，2001；赵
奂等，2004)。在查阅文献的基础上，本文主要介绍近
年来有关小立碗藓在功能基 因组学 、进化和适应性及
植物生理等方面的研究新进展。
苔藓植物中的小立碗藓(Physcomitrela patens
(Hedw．)B．S．G．)隶属葫芦藓科(Flunariaceae)小立碗
藓属(Ph yscomitrela)。基因组大小为 511 Mb，分布
在27条染色体上(Reski等，2004；Schween等，2003)。
目前它的叶绿体 DNA全序列已经确定，大小为 122，
890 bp，含有 83种蛋 白质，31个 tRNA，4个 rRNA和
1个假基因(Sugiura等，2003)。2004年在德国召开
的第七届国际苔藓植物学研讨会上，正式启动了对小
立碗藓全基因测序的工作( r plant-biotech．net／
moss2004)。小立碗藓作为植物分子生物学的研究材
料，具有其独特的优势：容易培养；基因组与外源基因
极高的同源重组率；生活史中单倍体的配子体阶段占
优势，基因敲除后突变表型易于观察；另外，苔藓植物
与种子植物具有相似的光和胁迫反应系统、相似的激
素以及相似的细胞分裂分化和细胞器作用特征。因
此，小立碗藓有望成为继拟南芥之后植物界中又一模
式植物。近年来，越来越多的学者 以小立碗藓为材料
从事功能基因组学、发育生物学、植物生理、系统进化
等方面的研究，取得了新进展。
功能基因组学的研究
1．1基因打靶与同源重组
基因打靶(gene targeting)是 20世纪 80年代发
展起来的一项重要的分子生物学技术，是利用基因转
收稿日期：2005-03-14 修回日期 ：2005-09-07
基金项 目：国家 自然科学基金重大项 目 (90202019)；国家 自然科学面上基金 (30370111)[Supported by the National Natural
Science Foundation of China(90202019，30370111)]
作者简介：刘艳(1981一)，女，重庆人 ，硕士生 ，主要从事植物分子生态学研究 。
’通讯作者(Author for correspondence，E-mail：CT1946@263、net)
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l期 刘艳等：有前景的模式植物小立碗藓的研究新进展 91
移方法，将外源 DNA序列导入靶细胞后，通过外源
DNA序列与靶细胞内染色体上同源 DNA序列间的
重组，将外源 DNA定点整合入靶细胞基因组上某一
确定的位点，或对某一预先确定的靶位点进行定点突
变，从而改变细胞遗传特性的方法(Capecchi，1989)。
基因打靶(基因敲除)作为功能基因组学方法，在动物
小鼠和酵母中使用最为广泛。
同源重组频率低是对高等真核生物进行基因打
靶的最大障碍。植物基因打靶频率一直徘徊在 lO。
～ 1 s之间(Puchta，2002)，即使模式植物拟南芥的最
高打靶频率也只有 10 (Kempin等 ，1997)，而小立碗
藓的细胞核 DNA 同源 重 组 率 高达 lO ～ lO
(Schader等，1997)，是迄今发现的同源重组率最高的
高等植物，堪与酵母媲美。基因打靶的可行性使得小
立碗藓在植物功能基因组研究中，有望成为新的模式
植物。聚乙二醇(PEG)介导法和基因枪法已成功应
用于小立碗藓的遗传转化(Knight等，1995；Schaefer
等，1991)，尤其是 PEG介导法对于小立碗藓极为有
效(Schaefer，2001)。最近，Hohe等(2004)又对该方
法进行了改进，使其更有利于有效、快速地产生大量
小立碗藓基因敲除突变植株。
为什么基因打靶在小立碗藓中行之有效，其机理
目前尚不清楚。Schaefer(2001)提出两种假设 ：第一 ，
可能与苔藓植物世代周期中单倍体的配子体占优势
有关；第二，可能与细胞周期有关，外源 DNA进入小
立碗藓基 因组 多在 G2／M 转 变期。Schween等
(2003)也认为小立碗藓同源重组率高的原因可能与
它独特的细胞周期有关。小立碗藓包括两种细胞类
型：茎丝体(caulonema)和绿丝体(chloronerna)。用于
转化的原生质体都是从绿丝体分离得到的，绿丝体细
胞在 G2／M转变期占多数，而茎丝体细胞在 G1／S转
变期占多数。
目前基因打靶技术在小立碗藓中主要用于研究
基因结构与功能、表达与调控、研究细胞生活周期调
控机制等方面。例如，磷酸肌醇信号途径对植物中细
胞内外信号反应有重要作用。为了阐明磷酸肌醇磷
脂酶C(PH’LC)的功能，在小立碗藓中通过同源重组
打靶编码 PI-PLC的基 因 PpPLCI，发现打靶后 的突
变体在配子体形成的时候相对野生型而言，伴随着对
细胞分裂素敏感性的降低，原丝体明显减少，植株颜
色更苍白。这是叶绿体分化的改变和叶绿素水平降
低的结果。同时，敲除后的突变体在黑暗中向地生长
能力明显减弱。这些现象说明 PpPLC1在细胞分裂
素信号和向重力性方面有重要作用(Repp等，2004)。
在小立碗藓中敲除ftsZ基因，发现突变株的每个
细胞内出现一个巨大的叶绿体，而在正常细胞中大约
有 5O个叶绿体，说明该基因对叶绿体分裂起作用
(Strepp等 ，1998)。打靶 Delta-6脂酰基去饱和酶基
因，小立碗藓的脂肪酸组成发生明显变化，亚油酸含
量大幅增长，花生四烯酸消失(Girke等，1998)。而正
常的小立碗藓 中富含花生四烯酸(占总脂肪酸的
3O 以上)(Grimsley等，1980)。表皮细胞在蕨类、苔
藓、绿藻植物中发育成假根，假根的功能类似种子植
物的根毛，能从土壤中吸收水分和营养物质。实验表
明，植物激素与亮氨酸拉链 I基因 Pphb7的同源结构
域，参与了小立碗藓表皮细胞的分化(Sakakibara等，
2003)。trnR-CCG是苔藓植物质体基因组中 3个精
氨酸 tRNA基因之一(tmR-CCG，trnR-ACG和 trnR-
UCU)，原先以为它对质体功能起作用，但以小立碗藓
为研究对象，通过同源重组敲除该基因后发现转化株
生长正常。说明小立碗藓中 trnR-CCG基因对质体
功能不起实质作用(Sugiura等，2004)。
另外，以小立碗藓为材料，利用其同源重组率高
的特点，应用基因打靶技术，还对其它一些基因进行
了研究。如叶绿素一a／b一结合蛋白( )的基因家族
成员 Z l(Hofmann等，1999)、削弱芽分化的mcbl
基因(Girod等，1999)、不影响光敏色素介导发育的
GH3基因(Bierfreund等，2004)等。
1．2基因捕捉和 RNA干扰
基因捕捉(gene trap)最大的优点是并不需要产
生可见的突变来筛选突变子，而是基于报道基因的表
达来识别基因。它不但可以分离基因，还能鉴定基因
功能。主要包括增强子捕捉、启 动子捕捉和基因捕
捉。相关 文献报 导 (Dubreucq等，2000；Lechner等 ，
2002；Swaminathan等 ，2000)说明，基因捕捉方法的应
用潜力是巨大的。HiwatasM等(2001)在小立碗藓中
构建了 235个基因捕捉和 1 073个增强子捕捉，鉴定
出一个酸性葡萄糖苷酶基因PpGLU。
RNA干扰(RNAi)现在广泛用于抑制真核生物
体一些基因的表达，从而为解析基因的功能开辟了新
的途径，也为植物功能基因组学的研究，提供了新的
思路和技术平台。Bezanila等(2003)将RNA干扰技
术运用于小立碗藓，取得了成功，为小立碗藓功能基
因组研究增添又一个有力工具。
1．3表达序列标签和细菌人工染色体库
表达序列标签(Expressed Sequence Tags，ESTs)
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92 广 西 植 物 27卷
是长约 150-500 bp的基 因表达序列片段。EST技
术是将mRNA反转录成 cDNA并克隆到载体构建成
cDNA文库后，大规模随机挑选 cDNA克隆，对其 5
或3 端进行一步测序，所获序列与基因数据库已知序
列比较，从而获得对生物体生长发育、繁殖分化、遗传
变异等一系列生命过程认识的技术。1个 EST代表
生物体某种组织某一个时期的 1个表达基因。从公
共数据库中可查到的关于小立碗藓的ESTs达 67 000
条 ，它们来 自不同组织的 cDNA，代表了小立碗藓整
个生活史的基因表达情况(Rensing等，2002)。
细菌人工染色体 (Bacterial Artificial Chromo-
some，BAC)是第二代大片段 DNA的克隆载体系统，
具有嵌合率低、遗传稳定性好、转化效率高、筛选基因
方便等优点。Liang等(2004)构建了一个小立碗藓
BAC库，共收集到 49 920个细菌人工染色体克隆。
相信将来更多小立碗藓 BAC库的建立，将在其功能
基因组研究中发挥重要作用。
1．4蛋白质组学 (Proteomies)
要完全阐述基因功能，仅仅靠基因序列是远远不
够的，因此，以阐明生物体内蛋白质的表达模式和功
能模式为目标的蛋白质组学是功能基因学研究的重
要内容之一。目前已经从小立碗藓的原丝体中鉴定
出306种蛋白质(Sarnighausen等，2004)，这将为其蛋
白质组学领域的进一步研究奠定基础。
UBP34是一个可溶解的 34kDa蛋白质。Brun等
(2004)通过光亲和标签与一种尿素细胞分裂素拮抗
剂作用确定其在小立碗藓中存在，它属于植物细胞内
与致病相关的( R)蛋白质家族。虽然这一类蛋白质
在植物界普遍存在，但仍然不清楚它们的功能。利用
反向遗传的方法，通过同源重组在 UBP34位点进行
敲除，产生突变体。在各种条件下生长的敲除植物不
表现出任何可见的表型变化。
在陆生植物中，质体分化蛋白FtsZ有几种不同
的同型(isoform)，它们在叶绿体中呈现丝状、环状、网
状结构。在小立碗藓中发现了一种新的 FtsZ同型，
呈环状，不仅在叶绿体，在细胞质中也存在。这是首
次报道 FtsZ同型在真核细胞质中存在，这种蛋白质
在苔藓植物中可能将细胞和细胞器的分化联系起来
(Kiessling等，2004)。
2 进化及适应性研究
苔藓植物在植物系统进化树上位于藻类之后、蕨
类和种子植物之前，独特的演化位置使得小立碗藓成
为研究陆生植物进化的理想物种。
苔藓植物和开花植物大约在 4O亿年前分支。通
过建立小立碗藓 EST库，将其和拟南芥的基因组比
较，发现至少 66 的拟南芥基因与小立碗藓基因有
同源性，这支持了双倍体的开花植物是从单倍体占优
势的祖先进化而来的假说，同时说明苔藓植物中一些
特有的基 因在开花植物世 系中已经丢失(Nishiyama
等，2003)。
Kroemer等(2004)为了研究与胁迫相关基因在
小立碗藓中的调控，分离了两个表现出与来 自不同种
子植物中高度保守的小的憎水蛋白同源的 cDNAs。
相应的基因通过脱水、盐、山梨糖醇、冷和激素脱落酸
进行调控，实验揭示在这些基因的控制中含有重叠途
径。因此认为对非生物胁迫反应的信号途径可能在
陆生植物的进化过程 中发生了改变。在陆生植物中，
质体分化蛋白FtsZ由一个小型核基因家族编码的。
Rensing等(2004)介绍了小立碗藓中两种新的 FtsZ
基因，比较两种植物 FtsZ基因家族成员的基因结构。
经序列特征比较和系统发生分析，证明在苔藓、蕨类
和种子植物分支前，这些基因已被复制。
植物对非生物胁迫的适应性研究主要集中于分
离对胁迫作出反应的相关基因，作为理解适应过程背
后隐藏的分子事件的手段。不少苔藓植物高度耐旱、
耐盐，这使得小立碗藓可能成为识别胁迫适应基因有
价值的来源。
最近，Minami等(2005)测试了低温对小立碗藓原
丝体细胞的影响。在低温O～lO℃范围培养原丝体细
胞，其冰冻耐受性明显增加，在 0℃持续培养几天，耐
受性达到最大。与其它高等植物不同的是小立碗藓组
织中内生脱落酸浓度或分泌到培养基中的脱落酸
( )并不因为低温处理而升高。增加活性炭、从培
养基中除去 并不影响原丝体细胞对低温介导的
冰冻耐受性。结果说明苔藓植物有独立的 冷信
号途径，导致胁迫相关基因表达和冰冻耐受性的获得。
Frank等(2005)研究了小立碗藓对不同非生物
胁迫条件：盐、渗透压和脱水的耐受程度。与其它植
物如拟南芥相比，它表现出对非生物胁迫较高的耐
受性。实验发现，小立碗藓对 NaC1的耐受浓度达
350 mmol／L；对山梨糖醇的耐受浓度达 500 mmol／
L；失水 92 的情况下仍能顺利恢复。从它的 EST
数据库寻找表现出与种子植物和细菌胁迫相关的同
源基因，共鉴定出45个，它们将作为分子标记和潜
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1期 刘艳等：有前景的模式植物小立碗藓的研究新进展 93
在靶点用于未来功能分析。
3 植物生理
在许多种子植物中，生物钟控制 Lhcb基因家族许
多成员的表达(Fej~s等，1998；Kay等，1993)，该基因家
族编码PSⅡ中光捕获叶绿素a／b-结合蛋白(LHCⅡ蛋白
质)(Jansson，1999)。研究发现，这种生物钟调控在较
低等的苔藓植物小 立碗 藓 中也 同样 存在 (Aold等，
2004)。此外，在小立碗藓 中 PpCOL1基因的表达也受
生理钟控制(Shimizu等，2004)。
利用可诱导的植物激素报导基因体系研究小立
碗藓中植物激素的分布，发现在分化的和个体发育
初期的细胞中植物激素浓度最高(Bierfreund等，
2003)。另外，6个在小立碗藓芽形成过程中表达的
特定基因已被鉴定出来(Brun等，2003)。
种子植物与哺乳动物蛋白质 N一糖基化的不同
之处在于种子植物中存在 xylosyl和 1，3-fucosyl残
基。这些植物特异糖残基的免疫性在人体中会出现
过敏反应，使得种子植物不能用于生产重要的药用
蛋白。研究发现小立碗藓蛋 白质 N一糖基化与种子
植物中的相似(Koprivova，2003；Vietor等，2003)。
通过同源重组在小立碗藓 中打靶上述两个 残基 位
点，修改后的蛋白质不再产生过敏反应(Decker等，
2004)。这表明，小立碗藓是极有前景的生物制药材
料。另外，利用它基因打靶的优势，也可用于研究植
物界中蛋白质 N一糖基化生物学意义。
国际上，在小立碗藓研究方面具有代表性的学者
有德国Freiburg大学的Palf Reski(Biefreund等，2004)
Fhoemex等，2004；Reski等，2004)；瑞士 Lausanne大学
的 DiNer G．Schaefer和JearrPielTeZryd(Brun等，2004；
Schaefer，2001；Schaefer等，1991，1997，2001)；英 国
Leeds大学的 David J．Cove(Reski等 ，2004)以及 日本国
家基础生物研究所 的 lYIitsuyasu Hasebe(Hatori等，
2004)等。而国内学术界对于小立碗藓的研究工作尚
属起步阶段，仅有以综述为主的零星报道(董文等，
2004~Dang等，2004；刘祥林等，2004；赵奂等，2004)。
最新的研究进展表明，小立碗藓有了广阔的前景，有望
成为植物分子生物学领域又一个模式植物，应该引起
学术界尤其是国内同行的充分重视。
参考文献 ：
Aoki S，Kato S，Ichikawa K，et a1．2004．Circadian expression of the
PpLhcb2 gene encoding a major light-harvesting chlorophyl a／b-
binding protein in the moss Physcomitrela patensEJ]．Plant Cell
Physiol，45(1)：68- 76
Besanila M，Pan A，Quatrano RS．2003．RNA inter[erenee in the
moss Physcomitrella patens[J]．Plant Physiol，133(2)：47O一474
Bier[reund NM ，Reski R，Decker EL． 2003． Use of an indudble re—
porter gene system for the analysis of auxin distribution in the
moss Physcomitrella patens[J]．Plant c Rep，21(12)：1 143—
1 152
Bier[reund NM ，Tintelnot S，Reski R，et a1．2004．Loss of GH3 rune-
tion does not affect phytochrome-mediated development in a moss，
Physcomitrella patens[J]．J Plant Physiol，161(7)：823-835
Brun F，Gonneau M ，I~loue M ，et a1． 2003．Identification of Phy—
scornitrella pa tens genes specific of bud and gametophore formation
[J]．Plant Sci，165(6)：1 267—1 274
Brun F，Schaefer DG，Laloue M ，et a1．2004．Knockout of UBP34 in
Physcomitrela patens reveals the photoaffinity labeling of another
closely related IPR proteirI[刀．Plant Sci，167(3)：471-479
Capecchi MR．1989．Altering the genome by homolous recombination
[刀．Science，244：1 288—1 292
Decker EL，Reski R．2004．The moss bioreactor[J]．Curt Opin
Plant Biol，7(2)：166— 170
Dong w(董文)，Li w(李卫)，Guo GQ(郭光沁)，et a1．2004．The
rnoss Physcomitrela pa tens，a new model system for functional
genomics(苔藓植物小立碗藓，功能基因组学研究新的模式系
统)[刀．Hereditas(遗传)，26(4)：56O～566
Dubreucq B，Berger N ，Vincent E，et a1． 2000． The Arabidopsis
AtEPR1 extensin-like gene is specifically expressed in endosperm
during seed germination[刀．Plant J，23：643-652
Fejes E．Nag,]F．1998．Molecular analysis of circadian clock-regula—
ted gene expression in plants：features of the ‘output’pathways
[M]／／Lumsden P J，Millar A J(eds)．Biological Rhythms and
Photoperiod ism in Plants．Oxford：BIOS Scientific Publishers：99—
118
Frank W ，Ratnadewi D，Reski R． 2005． Physcomitrela pa tens is
highly tolerant against drought，salt and osmotic stres[J3．Plan—
ta，220(3)：384-394
Girke T，Schmidt H ，Zahring er U，et a1．1998．Identification of a no—
vel delta 6-acyl—group desaturase by targeted gene disruption in
Physcomitrela patens[J]．Plant J，15：39—48
Girod P A，Fu H，Zryd JP，et a1．1999．Multiubiquifn chain binding
subunit M B1(RPN1O)of the 26S proteasome is essential for de—
velopmental progression in Physcomitrella patens[J]．Plant Cell，
II：1 457— 1 472
Grimsley NH，Grimsley JM，Hartma nn E．1980．Faty acid composi—
tion of mutants of the mos Physcomitrella patens[J]．Phyto—
chemistry，2O：1 519— 1 524
Hattori M ，Hasebe M ，Sugita M 2004．Identification and chameter-
ization of cDNAs encoding pentatricopeptide repeat proteins in the
basal land plant，the moss Physcomitrela patens[J]．Cr~ne，343
(2)：3O5—311
Hiwatashi Y，Nishiyama T，Fujita T，et a1．2001．Establishm ent of
gene-trap and en hancer-trap systems in the Physcomitrella pa tens
维普资讯 http://www.cqvip.com
94 广 西 植 物 27卷
[J]．PlantJ，28：105—116
Hofmann AH，Cod6n AC，Ivascu C，et a1．1999．A specific me,Tiber
of the cab muhigene family can be efficently targeted and disrup—
ted in the moss Physcomitrela patens[J]．Mol Gen Gotet，261：92
— 99
Hohe A，Egener T，Lucht JM，et a1．2004．An improved and highly
standardised transformation procedure allows efficient production
of single and multiple targeted gene-knockouts in a moss，Phy—
scondtrella patens[J]．Current Crm~et，44(6)：339—347
Jansson S．1999．A guide to the genes and their relatives in Arabi-
dopsi ]．Trends Plant Sci，4l236-240
Kay S，Milar AJ．1993．Circadian-regulated cab gene transcription in
highelplants[M]／／M．W．Yong(editor)，Molecular Genetics of
Biological Rhythms．New York：Marcel Dekkerl73-90
Kernpin SA，Liljegre SJ，BIock I M，et a1．1997．Targeted disruption
in Arabidopsis[J]．Nature，389：802-803
Kiesling J，Ma rtin A，Gremilon L，et a1．2004．Dual targeting of
plastid division protein FtsZ to chloroplasts and the cytoplasm[J]．
E Reports，5(9)：889— 894
Knight CD，Sehgal A，Atwal R，et a1． 1995． Molecular responses to
abscisic acid and stress are conserved between moss and cereals
[J]．Plant Cell，7：499-506
Koprivova A．2003．N-glycosylation in the lfloss Physcomitrella pat-
ms is organized similarly to that in higher plant J]．Plant Bio，15
(6)：582— 591
Kroe~ler K，Reski R。Frank W ．2004．Abiotle stre88 respo nse in the
moss Physcomitrela户口tens：evidence for an evolutionary ahera—
tion in signaling pathways in land plants[J]．Plant Cel Rep，22
(11)：864-870
Lechner E，Goloubinof P，Ge nsehik P，et a1．2002．A gene trap dis—
sociafion insertion line，associated with a RING-H2 fing er gene，
shows tissue specifc and developmental regulated expression of the
gene in Arabidopsi J]．Gene，290l63—71
Liang CH Y，Xi Y，Shu J，et a1．2004．Construction of a BAC library
of Physcomitrela patens and isolation of a LEA geneEJ]．Plant
Sci，167(3)：491-498
LiuⅪ (刘祥林)，He YK(何奕昆)，Xi Y(习阳)．2004．Application
of gene targeting in Physcomitrela patens(基因打靶技术在模式
植物小立碗藓的应用)[J]．Plant Physiol Commun(植物生理学
通讯)，40(3)：369-372
Minami A，Nagao M ，Ikegami K，et a1． 2005． Co ld acclimation in
bryophytes：low-temperature-induced freezing tolerance in Phy—
scomitrella patens is associated with increases in expression levels
of stress-related genes but not wi th increase in level of endogenous
abscisic acid[J]．Planta，220(3)：414-423
Nishiyama T，Fujita T，Shin-I T，et a1．2003．Comparative genomics
of Physcomitrella patens gametophytic transcfiptome and Arabi—
dopsis thaliana：Implication for land plant evolution[J]．Pr0c Nat
Acad Sci UlSA ，10O(13)：8 007- 8 012
Puchta H．2002．Ge ne replacement by homologous recombination in
plantsD]．Plant Mol Biol，48：173—182
Rensing SA，Kiessling J，Reski R，et a1．2004．Diversification of ftsZ
during early land plant evolution[J]．J Mol E∞z，58(2)：154—
162
Rensing SA，Rombauts S，Van de Peer Y，et a1．2002． Mos tran—
scriptome and beyond[J]．Trends Plant Sci，7(12)：535-538
Repp A，Mikami K，Mittmann F，et a1． 2004．Phosphoinositide-spe—
cific phospholipase C is involved in cytokinin and gravity responses
in the moss Physcomitrella patens[J]．Plant J，40(2)：250-259
Reski R，Cove DJ．2004．Physcomitrella patens[J]．CurrentBiol，14
(7)：261— 262
Sakakibara K，Nishiyama T，Sumi kawa N，et a1．2003．Involvement
of auxin and a homeodoma in-leucine tipper I gene in rhizoid devel—
opment of the moss Physcomitrella patens[J]．Development
(Cambridge)，130(20)：4 835-4 846
Sarnighausen E，Wurtz V，Heintz D，et a1． 2004． Ma pping of the
Physcomitrella patens proteome[J]．Phytochemistry，65(11)：1
589— 1 607
Schaefer DG．2001．Geile targeting in Physcomitrela patens[J]．
CurtOpin Plant Biol，4(2)：143— 150
Schaefer DG，Zryd J P．1997．Eficient gene targeting in the moss
Physcomitrela patens[J]．Plant J，11(6)：1 195—1 206
Schaefer DG，Zryd JP．2001．The moss Physcomitrella patens，now
and then[J]．Plant Physiol，127(4)：1 43O一1 438
Schaefer DG，Zryd JP，Knight CD， a1．1991．Stable transformation
ofthemossPhyscomitrelapatens[J]．MolGm ，226：418—
424
Schween G，Gorr G，Hole A，et a1．2003．Unique tissue-specifc cel
cycle in Physcomitrella[J]．Plant Biol，5(1)：5O一58
Shimizu M ，Ichikawa K，Aoki S．2004．Photoperio®u lated expres—
sion of the PpCOI，1 gene encoding a homolog of CO／COI，proteins
in the moss Physcomitrella patens[J]．Biochemand Biophysical
Res C_A)Inmun，324(4)：1 296— 1 301
Strepp R，Scholz S，Kruse S，eta1．1998．Plant nuclear gene knockout
reveals a role in plastid divsion for the homolog of the bacterial
cel divsion protein Ftsz，an ancestral tubulin[J]．Proc Nat Acad
Sd USA ，95：4 368— 4 373
Sugiura C，Kobayashi Y，Aoki S，et a1．2003．Complete chloroplast
DNA sequence of the moss Physcomitrella tens：evidence for the
loss and relocation of rpoA from the chloroplast to the nucleu J]．
NucleicAcidsRes，31(18)：5 324-5 331
Sugiura C，Sugita M．2004．Plastid transformation reveals that moss
tRNA-CCG is not essential for plastid function[J]．Plant J，40
(2)：314— 321
Swaminathan K，Yang YZ，Grotz C，et a1． 2000．An enhancer trap
line associated with a D-class cyclin gene in Arabidopsis[J]．Plant
Physiol，124：1 658— 1 667
Vietor R，Loutelier-Bourhis C，Fitchette AC， a1．2003．Protein N-
glycosylation is similar in the mos Physcomitrella tens and in
higher plants[J]．Planta，218(2)：269-275
Zhao H(赵奂)，Zhao XG(赵晓刚)，He YK(何奕 昆)，et a1．2004．
Physcomitrella pa tens，a po tential model system in plant molecular
biology(植物分子生物学研究极具前景的模式系统——小立碗
藓)[J]．Chin Bull Bot(植物学通报)，21(2)：129—138
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