全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(2)：113— 119 2006年 3月
杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义
王玉国 ，2，李光照 ，漆小雪1，欧祖兰1
(1． 毳广西植物研究所，广西桂林54106；2．复旦大学生物多样性科学研究所，上海 0O 。
摘 要：利用扫描电子显微镜对 5个亚属 2O种杜鹃花属植物的花粉形态进行了观察和比较研究，其中大部分
(16种)为首次报道。杜鹃花属花粉均为四合花粉，呈正四面体排列。四合体为圆角三角形，连接紧密。单粒
花粉为球形或近球形 ，具三沟孔。在扫描电镜下，除了杜鹃亚属的百合杜鹃、羊踯躅亚属的羊踯躅 以及马银花
亚属的马银花组具有明显的纹饰特征之外，其它类群的形态特征相互重叠，不足以作为现有亚属的分类依据。
花粉粒具不同的外壁纹饰 ，可为分类研究提供孢粉学方面的证据 ，但应慎重应用花粉形态对杜鹃花属植物特
定种进行分类鉴定。
关键词：杜鹃花属；花粉形态；四合花粉；分类学意义
中图分类号：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号；lOOO一3142(2oo6)o2-ol13-o7
Pollen morphology 0f Rhododendron
ancI its taX0nom lC im pllCatlon 1■J J ● ● ● J●
W ANG Yu—guo1一，LI Guang—zhao ，QI Xiao—xue ，OU Zu—lan
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Academia Sinica，Guilin 541006，
China；2．Institute of Biodiversity Science，Fudan University(IBSFLD，Shanghai 200433，China)
Abstract：Pollen grains of 2O species of 5 subgenera in the genus R，l0 0 行 r0行L．were observed by scanning
electron microscope(SEM)．MOSt of them(16 species)were examined for the first time．A1l of them are ar—
ranged in tetrahedral tetrad and the shape of tetrad is orbicular triangle and adjoin tightly．Pollen grain of
R，l0 0 行 r0行are spheroidal or subspheroidal with tricolporate． Among the different subgenus，only three
taxa，subgen．R 0^ 0 r0行(e．g．，R．1iliflorum)，subgen．Azaleastrum(e．g．，R．ovatum，R．mitriforme，R．
bachii)and subgen．Pentanthera(e．g．，R．molle)，can easily be distinguished from the rest taxa，in which polen
morphological characteristics are overlapped each other．The difference of pollen exine sculpture between see-
tions in the genus can provide palynology proof for further taxonomy．However，the identification of some cer—
tain species in R，l0 0 行 r0行by morphological data of polen should be analyzed carefully．
Key words：Rhododendron；polen morphology；tetrad；taxonomic significance
杜鹃花属是杜 鹃花族 中最大的属 ，约有 1 000
种，东亚和东南亚是该属的多样化和现代分布中心
(方瑞征等，1999)。不同学者对该属的范畴和属下
分类处理有不同观点 (Sleumer，1940，1980；Culen，
1980；Philopson等，1986；Kron，1990；Chamberlain
等，1990；Chamberlain等，1996)。在前人研究的基
础上，我国学者在中国植物志中将杜鹃花属分为 9
个亚属 ，即杜鹃亚属、毛枝杜鹃亚属 、糙叶杜鹃亚属、
迎红杜鹃亚属、常绿杜鹃亚属、马银花亚属、羊踯躅亚
属、映山红亚属和叶状苞亚属。这些亚属划分的依据
主要是它们的花、果、种子、枝、叶等的形态特征，但作
为分类依据的花粉形态特征并没有得到重视。
收稿日期 ：2005—04—15 修回 日期 ：2005—10—25
基金项目：国家自然科学基金(30400024)；广西自然科学基金(9912017)资助 [Supported by the National Natural Science
Foundation of China(3O400O24)；Natural Science Foundation of Guangxi(9912017)]。
作者简介：王玉国(1970一)，男，黑龙江甘南县人，博士，从事植物系统发育与进化研究 。
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114 广 西 植 物 26卷
关于杜鹃花属花粉形态研究 ，国内外 已有一些
报道(额尔特 曼，1962；王伏雄 等 ，1997；张金谈 等，
1990；蓝 盛 银 等 ，1996；毛加 宁，2000；毛 子 军 等，
2000a，b；高连明等 ，2002a，b)。
毛子军等(2000a，b)分别对我 国东北 的杜鹃花
属 6种，1变种，1变型和杜鹃花科 4属植物的花粉
形态进行了光学显微镜和扫描电子显微镜观察 。认
为杜香属的花粉为三拟孔沟 ，两沟之间部分呈瘪 陷
状等特征而与杜鹃属相区别，具有属的差异。因而
不支持将杜香属归并到杜鹃花属作为有鳞杜鹃亚属
中一个亚组的观点。并根据杜香属四合花粉直径在
34～37／zm之间，花粉粒表面纹饰为颗粒状或团块
状不规则突起等，与杜鹃花属的某些种类很相似，认
为杜香属与杜鹃花属之间可能有较近的亲缘关系。
高连明等(2002a，b)对杜鹃花属广义马银花亚属和杜
鹃花属 4个亚属的 25种以及仿杜鹃属(Menziesia
Smith)1种植物花粉形态进行了系统的比较研究。
本文利用扫描电子显微镜对杜鹃花属 5个亚属
2O种植物进行花粉形态的观察，以期揭示杜鹃花属
各亚属之间的系统发育关系，结合前人的研究结果，
表 1 材料来源表
Table 1 Source of the Rhododendron species in this study
常绿杜鹃亚属 subgen．Hymenanthes(Blume)K．Koch常绿杜鹃组 sect．Ponticum G．Don
云锦杜鹃亚组 subsect．Fortunea Sleumer
1．云锦杜鹃(天目杜鹃)R．fortunei Lind1．，邱莲卿、陆瑞林 1823，浙江天台山华顶 ；
2．广福杜鹃 R．k~angfuense Chun et Fang，杜鹃组 O17，广西花坪红滩笔架山纸厂塘；
3．喇叭杜鹃 R．discolor Franch．，花粉样品，采集人采集地不详；
4．长圆团叶杜鹃 R．orbiculare Decne subsp．oblongum W．K．Hu，李光照 12080，广西兴安猫儿山至塘垌途中}
5．猫儿山杜鹃 R．Dlaoerense Fang et G．Z．Li，李光照等 12112，广西兴安猫儿山安堂坪；
麻花杜鹃亚组 subsect．Maculifera Sleumer
6．厚叶杜鹃R．pachyphylum Fang，李光照 12210，猫儿山叉岭；
7．南华杜鹃(猴头杜鹃)R．simiarum Hance，杜鹃组 022，金秀圣堂山石墙；
8．变色杜鹃 R．versicolor Chun et Fang，杜鹃组 013，花坪红滩；
火红杜鹃亚组 subsect．Neriiftora Sleumer
9，大橙杜鹃(爬沙界杜鹃)R．dachengense G．Z．Li，杜鹃组 009，金秀罗运腊河白沙界；
10．圣堂杜鹃(石墙杜鹃)R．dachengense G．Z，Li vat，scopulum G Z，Li，杜鹃组 010，金秀圣堂山石墙边山坡；
马银花亚属 subgen．Azaleastrum Planch．
马银花组 sect．Azaleastrum Planch．
11．马银花 R，ovatum(Lind1．)Planch，ex Maxim，，杜鹃组 008，金秀莲花山；
12．头巾杜鹃 R．mitriforme Tam，杜鹃组 001，金秀老山银杉保护区；
13．巴氏杜鹃(腺萼杜鹃 ，腺萼马银花)R．bachii Levi．，杜鹃组 021，临桂中江界头 ；
长蕊组 sect．Choniastum Franch，
14．鹿角杜鹃(岩杜鹃)R．1atoucheae Franch．，钟济新 93735，临桂潮田七分山
15．十万大山杜鹃 R，shiwandashanense Tam，陈少卿 4683(Typus!)，上思(具体地点不详)；
羊踯躅亚属 subgen．Pentanthera(G．Don)Poiarkova
16．羊踯躅(黄花杜鹃)R．molle(BI．)G．Don，陈少卿 3032，广东乐昌；
映山红亚属 subgen，Tsutsusi(G．Do n)Poiarkova
映山红组 Sect．Tsutsusi Sweet
17．美丽杜鹃R．belum Fang et G．Z．Li，李光照 11526，猫儿山叉岭；
18．美艳杜鹃 R。pulchroides Chun et Fang，李光照 12303，花坪红滩笔架河边；
19．钝圆杜鹃 R．kwuangxlense var，obovatifolium Tam，方鼎等采集号不详，那坡百都弄化弄布 ；
杜鹃亚属 subgen．Rhododendron
杜 鹃组 sect．Rhododeldrol
有鳞杜鹃亚组 subsect．Maddelia(Hutch．)Sleumer
2O．百合杜鹃R．1iliitorum L6vl，，杜鹃组 014，花坪红滩 。
探讨杜鹃花族属间的系统关系和花粉分析在杜鹃花
种的鉴定的应用价值，为杜鹃花科的分类学研究提
供孢粉学证据。
所标本馆(IBK)。测试前将花粉材料用蒸馏水清洗
后，经 3O ～95 酒精逐级脱水，晾干后用双面胶
将处理后的花粉固定在样品台上，经喷金镀膜，在
Hitachi一$450型扫描 电子显微镜下观察并拍照。
1 材料与方法
2 观察结果
花粉材料来源于野外采集、桂林植物园引种栽
培的种类或取自广西植物研究所标本馆的腊叶标 2．1杜鹃花属植物花粉的一般特征
本。样品来源见表 1。凭证标本存于广西植物研究 杜鹃花属植物花粉均为四合花粉，呈正四面体
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2期 王玉国等 ：杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义 115
排列。四合体呈圆角三角形，直径基本介于高连明
等(2002)所报 道的 28．10～67．42,am 之间。单粒
花粉为球形或 近球形 ，具三 沟孔 ，孔呈 12O。等距离
排列 ，相邻花粉粒上的沟相连 ，并且相通。沟通常是
与相邻花粉粒靠近的一 端平 ，而 向着花粉粒极面的
一 端尖 。沟长约 9～20 m。花粉粒 表面或多或少
具粘丝。在扫描电镜下，花粉粒呈现出粗糙、不明显
聚颗粒状和细密聚颗粒状等不同纹饰。
2．2不同种的花粉形态描述
隶属于不 同亚属、不同组的不同植物之间，在四
合体形状、花粉大小、萌发孔大小和花粉外壁纹饰等
方面上存在一定差异 ，详见表 2。
表 2 杜鹃花属植物花粉形态特征
Table 2 The morphological characters of pollen grain of Rhododendron
注：属下分类等级缩写：HPF=常绿杜鹃亚属 常绿杜鹃组 云锦杜鹃亚组；HPM=常绿杜鹃亚属 常绿杜鹃组 麻花杜鹃亚组；HPN：常绿杜
鹃亚属 常绿杜鹃组 火红杜鹃亚组；AA一马银花亚属马银花组；AC一马银花亚属长蕊组；P一羊踯躅亚属；TT一映山红亚属映山红组；RR
= 杜鹃亚属杜鹃组有鳞杜 鹃亚组 。
Note：Abbreviation of infrageneric rank：HPF=subgen．Hymenanthes sect
． Ponticum subsect．Fortunea；HPM = subgen．Hym nⅡnth sect
．
Ponticum subsect．Maculi m ；HPN— subgen．Hymenanthes sect
． Ponticum subsect．Neriflora；AA= subgen．Azaleastr“m sect．AzⅡz 口s—
trum；AC=subgen．Azaleastrum sect．Choniastum；P—subgen
． Pentanthera；TT= subgen．Tsutsusl sect．Tsutsusil RRM = subgen．R 0^dod —
dron sect．Rhododendron subsect．Madden Ⅱ．
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26卷
图 l—l2 扫描电镜下吐鹃花属植物花粉形态 】．2：叫叭扎鹃；3：云锦 上¨鹃：4．5：广福杜鹃；6：长圃团叶杜鹃；7．8：盛
儿山杜鹃：9．1I】：革nli札鹃i 1I．I2：南华杜鹃 (1-!．t】2：标尼一2 ：：{：标尺一l mn1)。
Fi ．1_12 P．Ik,i：n cr【Jl1：、lI1gy(Jf l r ，r ti nl~ler SEM I．2： ．(， ⋯，_Ir：3：R． ／~Jrtu Pteii 4．5： ． “ ，r i
6： ．o p- (-‘，n，‘ Stlhsp． J^， “J ；7，8 R ， 】nPr i 9 l0：R．pl~t- j一， ^j- ，“ ¨ ：Jl，12：R ”f rnr“ 1_(I 2．4 I 2：Sca bE r
一 2lI f-m『f1：0：[~c+irl bar一 1 i111)．
3 讨论
3．】杜鹃花属各亚属问的花粉形态差异
本 研究涉及札目 花 常绿杜 鹃亚属
属 、羊群删亚 属 、映 山红 亚属 和杜 鹃亚属 等 个 亚
属 从扫描电镜下 的花粉形 态看 ．除了杜鹃 亚属酌
百台杜鹃 、羊群躅 E属 的羊 踯躅 以及马银花 亚属的
马银花纽【巴氏杜鹃 、马 银花杜 鹃和 头巾杜 鹃)具有
马银花亚 叫显构纹饰特征之外．其它类群的形态特征相互重
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2期 王玉 国等 ：杜 鹃花属 碴物花粉形态 及其分类学意 义
因匿
因国
醪囵
圜园
图 13·24 IJ J4：变 色仕鸸 ：J s 16：圣堂牡鹃 】7 18：人避 性鹃 ；l 9 2”： 乇性鹃 ；2l 22：马似 花牡鹃 ；23 24：头『lj￡k
鹃(13 24：标尺 一20 ¨：lJ
Figs．13—24 I3 I4：， ． r-J -1l ：】5 l6：R
1一，tj『n J‘㈨ ，(13 24： ㈥ ba r一 1『『
叠，不足以．fi 为现有可E属的分类依据．而将各个 l 属
明显区分开米 ．高连明等(20哑儿 为．花鼢分斩不
能作为 分牡鹃花属弧属[}{J主要特征，但在分类学
研究中可以作 为一个重要 的辅助 手段 ，也主要是 基
于花粉形态在亚属问存在交叉 分子系统发育研
究，如 Il绿 体 Ⅲ K 基 因 和 trnK F,J含 子 片 段
(Karashige等 ，1 998，2001)和恢 糖体 DNA ITS区
(高连l 等．2002c．d．2003)的序列分析，曾对经媳分
类巾各亚属划分的合理性进行过俭验：不排除一些
明显的花粉特征可能支持特定的单系分支，如同属
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l8 26卷
D曩
目国鬻
国25-36 2s：岩杜 ¨；26 27：÷ 』(I Jl仕鹃：28—29：黄花 m 30·31：美丽：=_}=鹃：32 33：钝酬rL西杜鹃：34：美艳杜鹃：
35 36：百台杜鹃(25，29 3I 33：标尺一2 m ，F 26 27：标尺一1 f m：28，35—36：标尺一23．1 I1『1 Li 32：标尺一l 7．6
j,him 34：标尺 -3【) l『_lI．
Figs．25—36 25： 如 ll“ ：26 27：R． ，J teⅥ， r “““ ¨1． ；28—29： ． 川}』 }3CP 3I： ．beTl c T：32 33：R．E “¨ ，
ie~2se var．。 ． “， “川 ；34：月． t{ { ，。 ides；35-36：凡． ：,!oral，1I(25，29 31 33：Scan bar一 10 】l ；26 27：Sc川 r
= 1 5 mn1；28．3S 36：Sc^ 13 lFIr一 2． ．I n】m ；32： hE卜=．7 6 J -1：m；34：Scan bar一 0：) m11)
于 APG系统杜 鹏花 日曲 山m科植 柳 花粉 资料 ，为
该利的系统发育提佻了重要证据(W a 等，! 1)
3．2花粉 分析在 组或亚组 间的分类学意义
高连 明等 (ZOO2)认 为在『而一亚属 内 ．花粉 特征
对子分纪或分亚组具有重要的分类学意义。在本研
究巾 ．常绿杜鹃蛆 与同亚属 的不 同组，虽然都是四台
拢粉．坦在大小和表面纹饰上仍存 在一些区别 ，这种
区别却小于其相似程度，不足以区分不同的组．但
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2期 王玉国等：杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义 119
在马银花亚属中，马银花组和长蕊组区别明显，通常
这可能被理解为具有分组意义，但这一结果 更可能
暗示着传统的分组存在不合理性，比如高连明等
(2003)就曾建议，将 Sleumer系统中马银花属 4个
组提升为亚属等级 比较合理。有待于结合其它证
据，对这两者的系统发育关系进行深人的探讨 。
3．3花粉形态差异在种 间的应用
从花粉的表面纹饰看 ，同属于常绿杜 鹃亚属常
绿杜鹃组的喇叭杜 鹃、广福杜 鹃和云锦杜鹃形态接
近。但从花粉大小和萌发孔大小看 ，广福杜鹃均与
喇叭杜鹃更为接近，而与云锦杜鹃差别较 大。本研
究结果支持《中国植物志》将其归并人喇叭杜鹃的观
点 ，不支持李光照(1995)将其并人云锦杜鹃 ，后定为
云锦杜鹃的变种的处理。毛子军等(2000a)认为杜
鹃属植物花粉形态具有种间差别，可用于分类学研
究。这一结论可能只适于差别较大的种类之间的比
较研究。由于在 隶属 不同亚属 的种类之间 都存在
形态重叠，因此，在应用花粉鉴定不同种类时，应相
当慎重。
武汉大学生命科学学院张睛川工程师协助拍摄
扫描 电镜照片，特此致谢 。
参考文献 ：
方瑞征 ，杨汉碧，金存礼．1999．中国植物志．第 57卷(第 1分
册)[M]．北京：科学出版社．
王伏雄 ，钱男芬 ，张玉龙 ，等 ．1977．中 国植 物花粉形 态[M]．
第 2版．北京 ：科学 出版社．
张金谈，王萍莉，郝海平，等．1 990．现代花粉应用研究[M]．
北京 ：科学出版社．
蓝盛银，徐珍秀．1996．植物花粉剥离观扫描电镜图解[M]．
北京 ：科学出版社．
额尔特曼 G．(王伏 雄 ，等译 )．1962．花 粉形 态与 植物 分类
[M]．北京：科学出版社，129—131．
Chamberlain DF。Rae SJ．1990．A revision of Rhododendron
Ⅳ．subgenus Tsutsusi[J]．Edinburgh J Bot，47：89—200．
Chamberlain DF，Hyam R，Argent G，et a1． 1996．The genus
R，loc，oc， c，ro ，its classification and synonymy[M]． Edin—
burgh：Roy Botanic Garden Edinburgh．
Culen J．1980．A revision of Rhododendron．I．subgenus Rho—
dodendron section Rhododendron and Pogonanthum [J]．
Notes Royal Botanic Garden Edinburgh，39：1— 208．
Gao LM(高连明)，Zhang cQ(张长芹)，Li DZ(李德铢)，et a1．
2002．Pollen morphology of R，loc，oc， 卵c，ro subgenus Azal—
eastrum(杜鹃属马银花亚属花粉形态的研究)[J]．J Wuhan
Bot Res(武汉植物学研究)，20(3)：177—181．
Gao LM(高连明)，Zhang cQ(张长芹)，Li DZ(李德铢)，et a1．
2002．Pollen morphology of the Rhodoreae(Ericaceae)and
its systematic implication(杜 鹃花族花粉形 态及其 系统学意
义)[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研究)，24(4)：471—
482．
Gao LM ，Zhang CQ，Li DZ，et a1．2002．Infrageneric and see—
tional relationships in the genus Rhododendron(Ericaceae)
inferred from ITS sequence data[J3．Acta Bot Sin，44：1 351
— 1 356．
Gao LM(高连明)，Yang JB(杨俊波)，Zhang CQ(张长芹)，et
a1．2002． Phylogenetic relationship of subgenus Tsutsusi
(R，loc，0c， ”c，ron)based on ITS sequences[J]．Acta Bot Yun—
nan(云南植物研究)，24：313—320．
GaoLM(高连明)，LiDZ(李德铢)，ZhangCQ(张长芹)．2003．
Phylogenetic relationships of Rhododendron section Azal·
eastrum(Ericaceae)based on ITS sequences(基于 ITS序列探
讨杜鹃花属马银花组的系统发育)[J]．Acta Phytotax Sin
(植物分类学报)，41(2)：173—179．
Kron KA． 1997． Phylogenetic relationships of Rhododen-
cfroicf n (E rlcaceae)U3．American J Bot，84(7)：973-980．
Kurashige Y，Mine M ，Kobayashi N，et a1．1998．Investigation
of sectional relationships in the genus Rhododendron(Eri-
caceae)based on matKsequences[J3．J Japanese Bot，73：143
— 154．
Kurashige Y，Etoh 儿，Handa T，et a1． 2001．Sectional rela·
tionships in the genus Rhododendron(Ericaceae)：evidence
from matK and trnK intron sequences[J3．Plant Systematics
and Evolution，228：1— 14．
Li GZ(李光照)．1 995．A revision and geographical distribu—
tion of the genus R，lDc，Dc， c，rD in Guangxi(广 西杜 鹃花 属
的修订及其地理分布)[J]．Guihaia(广西植物)，15(3)：
195．
Mao JN(毛加 宁)．2000．A study on polen morphology of 4
Azalea(Rho o P rD )species(杜鹃花 属 4种植物花 粉形态
特点研 究)[J]．J Southeast Agric Univ(西南农 业大学学
报)，22(6)：525—529．
Mao ZJ(毛 子军 )，Yang YF(杨 永 富 )，Hou LJ(侯 丽 君 )．
2000a．A study on the pollen morphology of Rhododendron
in Northeast of China[J3．Bull Bot Res(植物研究)，20(1)：
58— 62．
Mao ZJ(毛 子 军 )，Yang YF(杨 永 富 )，Hou LJ(侯 丽 君)．
2002b．A study on the pollen morphology of 4 genera of
family Ericaceae in Northeast of China[J]．Bull Bot Res(植
物研究)，20(2)：168—172．
Philipson M N，Philipson W R． 1982．A preliminary synopsis of
the genus Rhododendron I1[J]．Notes Royal BotanicGar—
den Edinburgh，40(1)：225—227．
Sleumer H． 1949． Ein system der gattung Rhododendron L
．
[J]．Bot Jahrb Syst，74：511—553．
Sleumer H． 1 980． Past and present taxonomic systems of
Rhododendron． based on macromorphological characters
[A]．In：Luteyn J L，0’Brien ME(eds)．Contributions to—
ward a classification of Rhododendron[M3．New York：New
York Bo tanical Garden。19—26．
Wang Y，Fritsch P，Shl S，et a1．2004．Phylogeny and infrage—
neric classification of Symplocos(Symplocaceae)inferred
from DNA sequence data[J-]．American J Bot，91(11)：1 901
— 1 9】4．
维普资讯 http://www.cqvip.com