全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(2)：146— 151 2007年 3月
两种忍冬属植物叶表皮扫描电镜
观察及其生态适应性的研究
李 强1，2，邓 艳2，余龙江1，刘 玉2，u，曹建华2*
(1．华中科技大学 生命科学与技术学院，武汉 430074；2．中国地质科学院 岩溶地质研究所 ，
广西 桂林 541004；3．西南师范大学 资源环境学院，重庆 400715)
摘 要；利用扫描电镜观察 2种忍冬属植物的叶表皮形态特征，观察指标包括气孔器、表皮毛、表皮细胞等。
扫描电镜观察结果表明：气孔仅分布在下表皮，气孔器散生并为无规则型；下表皮密被表皮毛(包括腺状毛和
非腺毛)；上表皮细胞的垂周壁呈沟槽状下陷；同时在下表皮还分布有瘤状的草酸钙簇晶。为进一步研究这 2
种忍冬属植物叶的形态解剖特征 ，通过光学显微镜观察发现，叶均为异面叶 ，栅栏组织发达 ，细胞长柱形 ；海绵
组织细胞类圆形，排列紧密 叶脉机械组织发达。以上这些构造特征，都有利于减少植物体水分的散失，以适
应我国西南岩溶区干旱环境特征。通过进一步分析电镜观察结果，发现在忍冬叶的上表皮中脉处有呈线状分
布的腺状表皮毛，而华南忍冬叶的上表皮则无表皮毛分布，这一微形态特征可以作为二者种间特异性差别，从
而为二者的合理区分提供一定的依据。
关键词：叶表皮细胞 ；气孔器 ；表皮毛；生态适应
中图分类号 ：Q944．56 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2007)02—0146—06
Research on structure of leaf epidermis of
two species of Flos Lonicerae by SEM
and its ecological adaptation
LI Qiang ， ，DENG Yan ，YU Long-Jiang ，LIU Yu2，3，CAO Jian-Hua2
(1．School of Li Science and Technology，Huazhong University of Science and Technology，Wuhan 430074，China
2．Institute of Karst Geology，Chinese Academy of Geological Sciences，Guilin 541004，China；3．College of
Resources and Environment Science，Southuest China Normal University，Chongqing 400715，China)
Abstract：As an adaptive consequence，plants growing in drought habitats have developed various drought-resistant mecha—
nisms on their leaf-structure such as wel-developed epidermal hairs，conducting tissue and mecha nical tissue．For finding
valuable ecology-adoption characters，leaf epidermis of Lonice-Fa japonica and L．confusa，which are in the genus of Flos
Lonicerae were examined by scanning electron microscopes(SEM)to study the characteristics of stomata，trichomes and
dermal cel，et a1．To obtain more characters of morphology and anatomy of leaf，the optical mi croscopy was also used．The
results showed that leaf epidermis consisted of epidermis cels and stoma complexes．On the lower epidermis，bushy tri—
chomes including glandular hairs and non-glandular hairs are observed and some strulimes distributing regularly are hypothe—
sized as oxalic caldurn．In addition，the stomata apparatus are ruleless and only distribute on the lower epidermis．On the up一
收稿 日期：2005-05-24 修回日期：2006—01—15
基金项目：全球岩溶生态系统对比(IGCP448)；国家 自然科学基金重点项 目(40231008)；科技部 国家科研院所社会公益研究专项
(2005DIB3J067)；西南师范大学自然地理学重点学科开放基金(25O-411110)；中国地质科学院重点开放实验室专项(KL0~20)[Supponed by
~ ／lUGS(IGCP 448)；the National Natural Sdence Foundation of China(40231008)；the Open Fund and Key SuNect of Physical Geography，
Southwest Norrml University of Chim(250-411110)：the Open Fund of Key Laboratory of Chinese Academy of Geological Scienees(KL05-20)]
作者简介：李强(1978-)，男，山东曹县人，博士研究生，主要从事分子生态学研究，(E-mail)glqiangli@163．corn。
通讯作者(Author for correspondence)
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2期 李强等：两种忍冬属植物叶表皮扫描电镜观察及其生态适应性的研究 147
per epidermis，anticlinal wal caves in sinuose groove tO countercheck the transpiration．Evidences from leaf rnorphologiCal
structures sever as another profs on drought-resistant mechanisms．L japonica and L．confusa share typical xerophytic
features and ha ve bifael‘a1 leaves．Palisade tissues are well developed and cells of palisade tissue are cylindrical and cels of
the spongy tissue are roundness．In addition，the conducting tisue and mechanical tissue are also well developed ，which can
improve the transportation efficiency of waten Therefore，the above characteristics of FlosLonicerae Can reduce the loss of
water and make L．japonica and L．confusa adapt tO the droughty environment at karst area in Southwest China．However，
there is some diference of the two species．From the SEM result，it is shown that on the upper epidermis，some glandular
hairs regularly present along the midrib of L．japonica．but L confusa has no glandular hairs on the upper epidermis，which
can verify the relationships of Flos Lonicerae species and provide the significance for classification of Flos Lonicerae．
Key words：epidermal cell；stomata；trichomes；ecological adaptation
忍冬科忍冬属植 物忍 冬 (Lonicera japonica
Thunb)、红腺忍冬(L hypoglauca Mip)、山银花 (L_
confusa DC)或毛花柱忍冬(L．dasystyla Rehd)的干
燥花蕾或带初开的花，俗称“金银花”，具有疏风散热，
清热解毒的功效，主要用于急性热病及各种急性感染
性疾病，是临床上常用药物之一(中华人民共和国药
典委员会，2000)。
目前全 世界忍冬属 植物 约 200种 ，我 国有 98
种，广布于全国各省区，而以西南部种类最多，其中
可供药用的品种达 47种(中国药材公司，1994；石钺
等，1999；中华人民共和国药典委员会，2000)。金银
花不但具有较高的经济价值，而且还由于其根系发
达，适应性强，具有抗旱、耐涝、耐寒、耐瘠薄等特点，
在生态环境建设及水土保持上具有重要的作用，并
在我国西南岩溶山区广泛栽培用于生态治理和增加
农民收入(彭素琴等，2003)。
基于忍冬属植物金银花具有重要的经济价值，
因而近年来关 于忍冬属植 物金银花 的物候 学研究
(徐迎春等，2002；邢俊波等，2003)、药用成分分析
(董熙暇等，1985；Ma等，1997)国内一些学者进行
了详细的报道，但对于忍冬属植物叶表面结构特征
分析以及形态解剖学的研究至今仍较少(张丽军等，
1997；梁松洁等，2004)。因此，我们以忍冬属中的忍
冬和华南忍冬(L．confusa)为材料，对其叶表面的
形态、结构及叶的形态解剖进行观察和研究，希望通
过考察这两种植物叶的形态构造，了解其旱生特点
与环境的关系，从而为今后进行石漠化治理以及合
理引种提供重要的参考资料，并为今后进行分类以
及生药鉴定提供准确而细微的叶表皮特征。
1 材料与方法
本文研究的实验材料为新鲜叶片，取自广西马
山弄拉，分别为：忍冬和华南忍冬。
弄拉位于广西南宁地区马山县东南部古零镇境
内典型的岩溶峰丛山区。其地理坐标为 108。19 E，
23。29 N。该区位于亚热带季风区，具高温多雨、降
雨集中、湿度大等气候特征。据多年气象观测资料，
该区平均气温 19．84℃，年降雨量 1 700 mm。主要
地层岩性为泥盆系东岗岭组厚层硅泥质白云岩，土
壤具有偏碱富钙的石灰土特征(邓艳等，2004)。
叶表皮在电镜扫描观察之前，采用的处理方法
为：取叶片中部中脉附近的部分，切成约 1 cm。的小
块，用 FAA 固定 48 h，并 经 7O 、85 、95 、
100 、100 的酒精系列脱水，用双面胶固定在样品
台上。然后，经 CO：临界点干燥，精密刻蚀喷镀仪
镀金后，在3O KV高压下用 FEI公司生产的 Quan—
ta 200扫描电镜进行拍照。叶表皮所用术语参考
Wilkinson(1979)。
为进一步研究叶的形态解剖学特征，我们还取
一 部分新鲜叶片，采用普通徒手切片法在 Olympus
光学显微镜下观察、拍照。测量并统计以下指标：表
皮的层数；栅栏组织、海绵组织的层数；栅栏组织、海
绵组织细胞的长度、宽度。
2 观察结果
2．1叶表皮细胞特征
利用扫描电镜观察了忍冬和华南忍冬叶的上下
表皮细胞。扫描电镜观察结果表明：这两种忍冬属
植物叶的上表皮细胞呈多边形，大小不一，细胞垂周
壁呈沟槽状下陷，平周壁边缘呈波状隆起，细胞界限
分明；下表皮细胞的垂周壁均呈波状隆起，平周壁上
具各种角质层纹饰 ，细胞界限不明显(图版 I：1，2，
9，10)。此外，通过对这两种植物叶表皮结构的进一
步区分，可以看出：忍冬叶的上表皮细胞垂周壁边缘
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图版 I 扫描电镜下叶表皮形态 1．忍冬叶上表皮，X200；2．华南忍冬叶上表皮，X200：3．忍冬叶上表皮，X50；4．华南忍冬叶上表皮，×5o；5．忍
冬叶下表皮及表皮毛，×100；6．华南忍冬叶下表皮及表皮毛，×1o0； 忍冬叶下表皮及表皮毛，×1 000；8．华南忍冬叶下表皮及表皮毛，×1 000；9．忍冬
叶下表皮细胞及气孔，×1 00o；10．华南忍冬叶下表皮细胞及气孔，×1 000。
Plate I SEM photomicrographs of lear surface 1．Upper epidermis cels of Lonic~ajaponica，×200；2．Upper epidemfis cels of L．confusa，X200；
3．Upper epidermis cels of L．japonica，×5O；4．Upper epidermis cels of L．M sa，×5O；5．Lower epidermis cels and tfichomes of Ljaponica，×IOO 矗
Lower epidermis cels and tfichomes of L．COil， ，×100；7．Lower epidermis cels and trichomes of Ljaponica，×1 000；8．Lower epidermis cels and tri—
chome8 0fL canfusa，X1 000；9。Lower epidermis cels and stomata of L缸ponica，×1∞0；10．Lower epidemfis cels and stomata of L．c~nJhsa，×1 000．
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图版 Ⅱ 光学显微镜下叶的形态解音0结构 II．忍冬栅栏组织和海绵组织分布，×100；12．华南忍冬栅栏组织和海绵组织分布，×
100i 13．忍冬叶片中脉，×1O0；14．华南忍冬叶片中脉，×1O0。
PlateⅡ Optical microscopy of leaf morphological structures 11．Palisade tissue and spongy tissue of Lonicera japonica，×
100；12．Palisade tissue and spongy tissue of L．conJ’“se，×100}13．Midrib of L．japonica，×100；14．Midrib of L．conJ¨ sP。×100．
波状隆起幅度较小，细胞之间彼此呈波状分布，而华
南忍冬叶上表皮细胞垂周壁边缘波状隆起相对明显，
上表皮细胞呈镶嵌式分布(图版T．1，2)。
2．2叶的表皮毛类型
忍冬和华南忍冬下表皮均密被表皮毛，表皮毛均
为单毛(图版TI 5，6，7，8)。位于忍冬叶下表皮的表皮
毛较为密集，主要为腺状毛，同时还夹杂着非腺毛；而
位于华南忍冬叶下表皮的表皮毛相对而言较为稀疏，
并可分为腺状毛和非腺毛。此外，在忍冬叶的上表皮
中脉处有呈线状分布的腺状表皮毛，而华南忍冬叶上
表皮则无表皮毛分布(图版TI 3，4)。腺状毛的腺毛全
长100~600 m，腺头为球形或圆锭形，直径约8～10
m，侧面观由4～1O个细胞组成，腺柄为圆柱形；非
腺毛主要为厚壁单细胞，薄壁单细胞偶见，长约 7o～
800 m，宽约6～60 m，壁厚 2～20 m，基部多直接
镶嵌到表皮细胞中。
2．3气孔器类型特征
这两种忍冬属植物的气孔仅分布于下表皮。气
孔器全部散生，分布较为密集，气孔取向无规则，副卫
细胞与表皮细胞无明显差异，气孔器类型均为无规则
型。气孑L大小不等，为(22．5～27．5) m×(14．5～
22．5) m(图版T．9，lO)。此外，由于忍冬叶下表皮表
皮毛较为密集，将大部分气孑L遮挡，几乎组成一个相
对独立的密闭体系而不利于水分的蒸腾，而华南忍冬
叶下表皮表皮毛较为稀疏，使气孑L处于相对开放体系
之中。
2．4叶表面的结晶体
在两种忍冬属植物的下表皮处分布有大小均一
瘤状物，主要分布在气孑L器周围，数个排列成行，直径
约 5O～75 m(图版I：5，6，7，8)。由于前人对忍冬属
植物所具有的这一瘤状物没有公开报道，因而只能根
据相关研究进行分析。有些学者认为这种瘤状物可
能是叶内合成的一种物质穿留在叶子表面，也可能是
某些腺体的分泌物，并认为这些瘤状物对叶片起到保
护功能(贾敬鸾等，1996)；有的学者认为这种瘤状物
是草酸钙簇晶，并推测它们与植物的抗旱性有关
(Kausch等，1981；张丽军等，1997)。作者通过利用电
子探针技术进行元素分析，发现该瘤状物主要由Ca、
C和 O元素组成(图 1)，认为该瘤状物可能为草酸钙
簇晶，但仍需要对该瘤状物进一步分析方能定论。
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15O 广 西 植 物 27卷
图 l 瘤状物内元素组成分析
Fig．1 Analysis of elements in the strumaes
2．5叶肉特征
忍冬和华南忍冬的叶为异面叶，表皮细胞 1～2
层，呈圆形，排列紧密。叶肉均有明显的栅栏组织与
海绵组织之分，叶肉中栅栏组织排列紧密，几乎无间
隙，细胞长柱形；海绵组织细胞类圆形或近正方形、排
列紧密，几乎无间隙。忍冬栅栏组织 2～3层，细胞长
约 38．5～6O m，宽约 10．5～13．5 m；华南忍冬栅栏
组织 2层，细胞长约 34．5～53．8 m，宽约 9．5～13．5
m。忍冬海绵组织细胞平均大小为 1O．4 m，华南忍
冬海绵组织细胞平均大小为9．7 m(图版Ⅱ：11，12)。
2．6叶脉的结构
叶脉在叶片中起着支持和输导作用，中脉及其维
管束的发达程度直接决定水分的输导效率。从横切
面看，忍冬和华南忍冬的叶脉均由表皮、基本组织和
微管束组成，维管束为外韧型，叶脉机械组织发达，发
达的木质部不但可增强支持力量，而且还有利于提高
水分的输导效率，起到补偿叶片失水的作用(图版Ⅱ：
l3，14)。
3 讨论
我国西南岩溶区尽管地处亚热带，雨量充沛，水
热条件较好，但由于溶隙、溶洞等岩溶通道发育，降水
极易渗入地下，形成“土在楼上，水在楼下”的岩溶环
境系统，因而地表严重干旱缺水，并使该区的植物具
有耐钙性、旱生性、石生性特点(Yuan等，1995；yuan，
2001)。因此由环境因子和遗传因子共同作用决定当
地适生植物的旱生性特点，并使植物采取多种“对策”
来适应这种干旱环境特征。叶作为植物体表暴露面
最大的器官，与其它器官相比受环境影响最大，最能
反映植物对生态环境适应的特点，因而植物利用叶器
官结构适应干旱环境所采取的对策，也是多种多样，
例如：①保护型，这类植物以有利于减少水分过度蒸
腾、阳光强烈照射来适应环境。这类植物通常以长毛
来反射阳光和阻止水分丧失或者以特别厚的角质膜
来保护叶表面，以及采取结构与生理共同作用的保护
对策，如气孔器的适时关闭，来减少水分过度散失等
(Fahn，1964~Johnosn，1975)。②节约型，是以最大限
度减少植物暴露面积，从而减少对辐射的直接接触和
水分的蒸腾，保存有限水分并加以充分利用的方式
(赵翠仙等，1981)。③忍耐型，通过叶肉细胞大量贮
存水分和特有内含物以提高保水力来对抗干旱胁迫
(王耀芝等，1983)。④强壮型，植物依靠其他器官的
支持和叶肉同化组织的发达(如多层栅栏组织)，以不
降低蒸腾强度，提高光合效率达到自身强壮来抵抗不
良环境因子的胁迫(王勋陵等，1999)。
本文通过对两种忍冬属植物叶表面结构的扫描
电镜观察，可以看出 气孔仅分布在忍冬和华南忍冬
叶的下表皮；上表皮细胞的垂周壁呈沟槽状下陷；下
表皮密被表皮毛(腺状毛和非腺毛)。由于叶表皮细
胞的紧密度、气孔的大小和密度、表皮毛的多寡等因
素影响着植物在于旱环境条件下的适应性，因而忍冬
和华南忍冬叶器官构造一定程度上表现了典型旱生
叶的结构，并采用降低水分过度蒸腾，以“保护型”对
策来适应岩溶区干旱环境特征。而通过忍冬和华南
忍冬叶肉和叶脉的形态解剖可以看出：忍冬与华南忍
冬叶为异面叶，表皮细胞 1～2层，排列紧密；叶肉中
栅栏组织排列紧密，几乎无间隙，细胞长柱形；海绵组
织细胞类圆形，排列紧密，这在增强光合效率、防止蒸
腾方面有一定的作用，因此忍冬和华南忍冬还采用
“强壮型”对策来抵御干旱环境的胁迫。此外，忍冬和
华南忍冬叶脉机械组织发达，发达的木质部不但能增
强支持力量，而且还有利于提高水分的输导效率，起
到补偿叶片失水的作用，为旱生结构特征(李正理，
1981)。同时通过对比分析发现，忍冬叶下表皮表皮
毛较为密集，将大部分气孔遮挡组成一个密闭体系来
有效降低叶表面的水分蒸发，并且其栅栏组织也比较
发达，因而忍冬与华南忍冬相比，其适应干旱环境的
能力更强。
此外，忍冬和华南忍冬下表皮上的瘤状结晶体可
能是由于它们生活在石灰土环境中，土壤中的钙在蒸
腾拉力作用下从木质部到达旺盛生长的树梢、幼叶、
花、果及顶端分生组织(Du等，1995；廖红等，2003)。
钙一旦到达这些组织和器官后，多数变得相对稳定，
几乎不发生再分配与运输，并通过积累效应使钙在叶
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内含量最高，而钙在植物体内含量过高将会干扰以磷
酸为基础的能量体系，因而它们为适应当地环境特
征，可能通过泌钙功能在叶表面形成草酸钙簇晶，并
提高其抗旱功能。
通过对忍冬和华南忍冬叶表皮微形态的进一步
观察，发现忍冬叶上表皮中脉处有呈线形分布的腺状
表皮毛，而华南忍冬上表皮则无腺毛，因而可将该点
作为二者的分类依据之一。
因此，通过对这两种忍冬属植物叶表皮形态结构
以及形态解剖的分析研究，可以看 出它们由于具有旱
生植物典型的形态特征，因而可广泛用于干旱地区生
态治理以及进行水土保持工作，同时还由于其具有较
高的经济价值 ，在利用忍冬属植物进行生态治理时能
够使生态效益和经济效益兼顾。
致谢 ：中国地质科 学院岩溶地质研究所韩军、孙
海龙、廖长君参与本文部分研究工作；导师袁道先院
士的关心和帮助，在此一并表示衷心地感谢 !
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