全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(1)：14— 18 2002年 1月
中国栎属植物花粉形态及其系统学意义
曹 明，周浙昆
(中国科学院昆明植物研究所 ．云南昆明 650204)
摘 要：从系统学分类学的角度出发，对国产栎属 31十种的花粉进行了光学显做镜和扫描电镜观察。研究结
果表明梧属的花粉荫发孔对该属的系统与分类无太大的参考价值；但栎属的花粉纹饰有颗粒状、寨颗粒状两
种主要类型，具有重要的系统学分类学价值。花粉形吝的研究结果支持将栎属植物划分为常绿类与落叶类的
观点；栎属巴东栎组植物的花粉纹饰在种间存在分化．花粉形态的研究结果支持将巴东栎组至少划分为两个
不同类群的观点；在佐以其他证据的情况下．栎属植物的花粉纹饰还具有重要的分类学价值。
关键词：壳斗科 ；栎属；花粉形态 ；系统学
中图分类号 ：Q944．58 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—314Z(2002)01—0014—05
Pol l en morphol ogy and its systematic significance
of the Quercus from China
CAO M ing，ZH0U Zhe—kun
(Kunming Institute botany，The C~bwse Academy of Sciences，Kunming 650204，China)
Abstract：The taxonomic position o{Querct,5 is long in dispute．The present paper describes the polen morphol—
ogy of 31 species in the Quercus from China．The aperture of polten grains in Querc~ has less taxonomic signifi—
cance．Sculpture types of the cⅡs we e observed as the categories of granulate and aggregate granulate．The
patterns of polen sculpture have important taxonomic significance．The result of the pollen morphology tends to
support the opinion that Querc~ WaS divided into evergreen members and deciduous members，and support the
treatmex~t of the e,ection Englermae into t,vO or three groupe．With 0the evidence．sculpture types of the 0．er—
CUSS have solxle taxonomic significance．
Key words：Fagaceae；Qw m；pollen morpho[ogy；systematics
栎属(Quercus)是壳斗科(Fagaceae)中最大的一
个属，全世界大约有 300种“ 。中国有 51种，14变
种，l变型“ 作为壳斗科中韵一个重要植物类群，
其系统关系长期存在争议。其中关于栎属内栎亚属
与青冈亚属的分台，长期以来是植物学家争论的一
个焦点 ；国产栎属植物在组等级上的划分也存
在着不同的观点。 。作者在前人已有研究的基础
上，从系统学分类学角度出发，对栎属 31种植物的
花粉形态进行了光学显微镜和扫描电镜的观察研
究，力求为探索栎属的系统关系与分类提供进一步
的线索和证据。
1 材料和方法
本研究所使用的栎属花粉材料太部分采 自中
收稿 日期 2000—12-26
作者简卉：曹 明(1963一)·男 ·湖南郴州^·助理研究员·硕士，从事植物系统与演化研究工作。理工作单位；广西壮族 自治区中国科学
院广西植物研究所，广西桂林 541006。*项 目负责^及通信联系人
基金项目!国家自然科学基金(3993oo2o)资助项目}。青藏高原及其临近地区植物区系及分布格局研究(Kscx2—1—06B)，资助项目
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】期 曹 明等 ：中国栎属植物花粉形态及其 系统学意义 15
国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)馆藏腊叶
标本；部分 由作者直接采 自野外，凭证标本现存
KUN；小部分果 自国外标本馆 详细资料见表 1
花粉材料用醋酸酐分解法进行处理。花粉经过
酸解处理后，每种各取一部分用作光学显微镜制
片、观察和照相，在光学显微镜下观察花粉的形状、
花粉萌发孔以及外壁纹饰，测量花粉的极轴和赤道
轴长度。另一部分用于制备扫描电镜样品：经分解
的花 粉 以蒸 馏水 洗 涤 2次 ，用 5O 、70 、95 、
1∞ 乙醇逐级脱水干燥，然后用毛笔轻涂于双面
胶上，拈 于样品台上，镀膜然后在 KYKY Amray一
1000B型电子显微镜下观察和照相，照相加速电压
表 1 孢粉学研究材料及凭证标本
Tabte 1 List 0f materials and voucher specimens f0r pa Lyno[og[ca[study
注 -带有“* 者为采自国外标本馆的花粉材料
Note：The materials with“- e collected from abroad herbarium
为 3O kv。
2 观察结果
栎属花粉形态多为近球形，有时为长球形，极
面观为三裂圆形，赤道面观为椭圆形或圆形。极轴
长为 2O-0～41、7 p-m，赤道轴长为 17．O～35．6“m。
具三孔 淘、三拟孔沟或三沟，具孔膜 ，内孔较小。花
粉外壁纹饰在光学显微镜下为大小不同的颗粒至
拟网状，在扫描电镜下主要有颗粒状、聚颗粒状两
个基本类型。栎属花粉的主要形态特征见表 2和图
版 I—V。
3 讨 论
本研究对国产栎属 31种植物的花粉形态进行
了观察。在扫描电镜下花粉的极面观多为三裂圆
形，萌发孔为三孔沟、三拟孔沟或三沟类型。从表 2
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可以看出这些特征在常绿栎类和落叶栎类及其过
渡类群中都有代表，这似乎暗示花粉的极面观和萌
发孔等在本研 究中并不具有系统学和分类学价值
从表 2结果还可以看出，栎属花粉的外壁纹饰在扫
描电镜下见有颗粒状 、聚颗粒状两个基本类 型纹饰
变化 这两个类型的基本演化趋势是 ：由均匀分布
的颗粒纹饰(Type I)一颗粒聚集成大小和形状较规
则的聚颗粒状纹饰(Type I)。按照孢粉学的观点，
Type I为较原始的类型，常绿树种多具有这种类型
的纹饰，主要分布于广东、广西、云南和贵州；Type
II为较进化的类型，落叶树种多具有这种类型的纹
饰，主要分布于北温带 从花粉纹饰的演化趋势，也
表 2 栎一植物的花粉形态资料
Table 2 Polen morphology of Q“ r“
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1期 曹 明等：中国栎屑植物花粉形态及其系统学意义 17
可以反映出栎屑的发展和演化。因此，栎属花粉的
外壁纹饰是具有重要的系统学和分类学意义的特
征 。
花粉形态研究结果支持将栎属植物按落叶与
否分为落叶栎类和常绿栎类的分类学处理。由于不
同的地理分布和生态环境，形成了栎屑对不同生态
环境的形态适应，这一点也体现在花粉形态特征方
面，例如：落叶栎类的花粉粒体积一般较大，常见为
30 m 以上；萌发孔主要为三沟，少数可见三拟孔
沟，但不甚明显；表面纹饰较粗，颗粒明显，在扫描
电镜下为分散或聚台的粗颗粒。而常绿栎类的花粉
体积一般较小，常见大小为 30 m以下；萌发孔基
本上为三拟孔沟，拟孔较明显；表面纹饰细而密，颗
粒不太明显，在扫描电镜下为细密不规则的小突
起。这也与有关报道。 相吻台。
关于常绿栎类的分组。徐永椿等根据栎属植物
叶中脉末端是否为“z”形弯曲及它因素将其分为高
山栎组和巴东栎组。从花粉形态特征上看，高山栎
组植物的花粉表现出明显的常绿性质，例如：萌发
孔为三拟孔沟，表面纹饰为细颗粒状等一致性的特
征，因此，从花粉形态特征上看高山栎组是一个 比
较 自然的类群 。
巴东栎 组的花粉形态特征表现 出多样性 的分
化，有些植物的花粉形态特征与常绿栎类的相似，
有的与落叶栎类相似。例如：Q．cocciferoide 、Q． —
tulosa等的表面纹饰为细颗粒 (Type I)；Q．砷ily-
raeoides、Q．engleriana、Q．franchetii、Q．utilis、Q．ba—
roni和 Q．dolicholepis的花粉表面纹饰为聚颗粒
(Type I)。总之，从本研究所涉及到巴东栎组有关
种类的花粉纹饰来看，具有颗粒状、聚颗粒状2种类
型，而且这个组 内各种植物之间花粉纹饰的变化，
基本上体现了栎属花粉纹饰的演化趋 向：类型 I
(Type I)一类型I(Type I)。由此我们可以看出，巴
东栎组植物具有不同演化阶段的花粉纹饰，也就是
说巴东栎组是一个存在分化的类群，而不是一个 自
然类群，徐永椿。 将其归为一个组至少缺乏孢粉学
证据的支持。根据巴东栎组植物的花粉纹饰特征，
至少可将其划分为 2个类群。因此，孢粉学的研究结
果，既表明巴东栎组是一个存在分化的类群；同时
也支持周浙昆 的懈剖学和曹明 的细胞学研究结
果。至于巴东栎组详细的类群划分有待进一步全面
的研究。此外，Q．dolicholepis与Q．baroni的花粉萌
发孔为三沟，表面纹饰为聚颗粒状纹饰，表现出一
定程度的一致性，这也支持周浙昆 ‘匙叶栎和具星
状毛的帽子栎有某种亲缘关系”的推测。
花粉形态特征具有较重要的分类学价值，日本
的Miyoshi，N。 曾经利用扫描电镜研究 12种(6种
为常绿类，另 6种为落叶类)日本产的栎属花粉形
态，他试图通过花粉外壁纹饰的研究来区分栎属下
面的组甚至种，取得了较令人满意的结果 ，这固然
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与 日本产栎属植物相对少而确定有关，但同时也表
明了花粉外壁纹饰所具有 的分类学价值 。作者的孢
粉学研究结果 发现 ，从花粉形态特征上看 ，Qhs~rcus
incana、Q．1anata和 Q．1eu~-otr&-hoptmra三者在极 面
观、萌发孔、花粉表面纹饰等方面表现出高度的一
致性，如：萌发 L都为三拟孔沟，花粉外壁都为聚颗
粒状纹饰等、因此，孢粉学研究结果支持周渐昆 ”
(1 996)从经典分类学角度对它们的处理，即这三种
植物实际上就是 Q．1anata(通麦栎)。
本研究承蒙中国科学院昆明植物研究所樊熙
精 高级工程 师协助进行扫描 电镜观察和 照相；承蒙
中 国科 学院昆明植物研 究所 韦仲新研 究员悉心指
导。
参考文献 ：
[1]陈焕镛，黄成就．中国植物志(32)——壳斗科[M]．
北京：科学 出版社，1998．249一Z63．
[2]绦永椿 ，任宪威．中 国树 木志——壳斗科 (郑万钧)
r-M]．北京：林业出版社，1985．2 324—2 357．
E33 N[xon K C．Origins of Fagaceae[J]．The Systemics As—
sociation Special，1989，40B：23—43．
[4]Camus A．M onographie de Genre Qucrcus(et Litho
carpus)[M]．Paris：Acdemic des Science，Paris．1934
1945．
(53 Zhou Z K ，W ilkinson H ，W u Zheng—yi．Taxonomical
and evolutionary of the leaf anatomy and architecture
0f Quercus I．．subgenus Quercus from Chit~a[J]．
Cathaya，1995，7：1～ 34．
[63曹 明，周浙昆．中国栎属 9种植物的核型分析lJ]．
广西植物，2000，20(4)：341 345．
[7]张金谈，王萍莉．中国栎属花粉形态研究LJ]．植物分
类学报，1986，24(5)：362 369．
[83王萍莉 ，张金谈．从花粉形态特征试论壳斗科的系统
分类及其演化_J]．植物分类学报，1991，29(1)：60
66．
C93刘兰芳，房志坚．中国壳斗科栎亚科 花粉形态研究
[J]．广西植物，1986，6(4) 243 351
[103 Miyoshi N．Polen morphology of Japanese Q
(Fagaceae)hy means of scanning electron microscope
[J]．Jap．J r．Palynology，1981，27(2)：45—
50．
[】1]周浙昆，孙 航．西藏壳斗科订正[J]．云南植物研
究 ，1996，18(2)；211-225．
圄 版 说 明
Explanation of Plates
PIatel
1～2- I凑高 山栎 (Q．aq~afolioides)；3～4．Jfl西栎 (Q．gilliana)；5～6．帽斗栎 (Q yavaefolia)
longispica)；9～10．矮高山栎(Q mommotric~)：11~12．黄背栎(Q．阳埘掰4)．
PIateII
13~14-it~th栎(Q．semecarpfotia)；15～16．灰背栎(Q．senescens)；17~18．刺叶高山栎(Q． j曲椰 口)
ronii)；21～22．铁橡栎(Q．cocciferoides)；23~24．匙叶栎 (Q．dolicholepis)．
PIate TⅡ
7～8．长穗高山栎(Q．
1 9～2O．疆于栎(Q．ba一
25～26·巴东栎 (Q engleriana)；27～38．锥连栎 (Q．francheti)；29~30．乌冈栎(Q phittyraeoid )；31~32
． 富宁栎 (Q．
tulosa)；33．炭栎 (Q．utills)；34~35．麻栎(Q．o~ttis$tma)}36．桂 皮栎 (Q．vanab／~)
．
PIateIV
37．栓皮栎 (Q·vanabiis)；38～39·蒙古栎(Q．mongolicd)；40~41．毛叶槲栎(Q
． 口 口 hotrich口)；42～43．锐齿槲栎(Q．口lie,~
vat． c“ ata)；44-云南渡罗栎(Q．yum~anensis)；45～46．白栎(Q．fabr )；47~48
． 艳栎 (Q． r，口 d)．
Plate V
49~50．短柄袍栎(Q·serrata Var·brevit~tiolata)；51～52
． 太叶栎 (Q．griffithii)；53～54．Q．baloot；55～56． Q． 枷 ；57～
58．Q．1anata；59～ 60．Q．teucotr~)ph。ra．
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沈显生，等：浙江朱家尖观音湾古术层中果实与种子的分类学研究
SHEN Xian sheng，et at．：Taxonomy about the fruits and seeds of ground ancient—w。ods
at Guanyin bay of Zhujiajian in Zhejiang province
图版
Plate
See explanation at the end。f te
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； l1．。
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沈显生 ．等：
SHEN Xian sheng，et al
图版 11
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See explanation at the end of text
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曹 明，等 ：中国栎属植物花粉形态及其系统学意义
CAO Ming， a1．：Polen morphology and its systematic significance of the Q~,-cus from China
图版
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曹 明，等 ：
CAO M ing， d
See explanation at the end of rext
图版 Ⅱ
Plate Ⅱ
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曹 明，等：
CAO Ming，et al
See explanation at the end of text
图版 Ⅱ
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