全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：570—575 2005年 11月
谷胱甘肽在植物抗逆中的作用
麦维军1，2，王 颖1一，梁承邺1，张明永1*
(1．中国科学院华南植物园，广东广州 510650；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘 要：在简要总结谷胱甘肽(GSH)的结构、分布、代谢和调控的基础上，概述了 GSH在植物抗逆性方面的
作用，认为GSH通过植物体内螯合肽合成酶催化下聚合形成植物螯合肽来抵抗重金属的胁迫，作为抗氧化剂
参与低温伤害的保护，以亲核进攻一结合反应方式进行生物解毒等。讨论了GSH在植物抗逆性功能中的机
制，并就GSH今后在该方面的研究前景进行了展望。
关键词：GSH；植物；抗逆
中图分类号：Q945．7 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)06—0570—06
Glutathione and its stress tolerance in plants
MAI Wei—j un1,2，WANG Ying 一，LIANG Cheng—yeI，
ZHANG M ing—yongI
(1．South China lnstitue of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2．Graduated School of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China)
Abstract：The role of GSH in plant resistance to stresses was summarized on the base of a brief depiction of
the structure，distribution，metabolism and modulation of GSH．It was considered that the reaction of phytoch—
elatin was synthesized from GSH and catalyzed by the phytochelatin synthetase，which enhance the plant re—
sistance to the heavy metal stress．GSH was also involved in the plant protection process from low temperature dam—
age as antioxidant，and the process of detoxification by the reaction of nucleophilic attack-combine．The mechanisms
of GSH in the plant resistance to stresses and the prospects of GSH in this field were also discussed．
Key words：glutathione；plants；stress tolerance
1 谷胱苷肽概述
谷胱苷肽(glutathione)是一种三肽(L一7谷氨
酰一L_半 胱氨 酰一甘 氨 酸)，其 分子 式 为 C。H。
O。SN ，以较高浓度(0．1～10 mmol／L)普遍存在于
微生物、植物和所有哺乳动物细胞中，如大鼠肝细胞
内浓度可达 10 mmol／L(程时等，2002)，烟草叶肉
细胞胞质浓度达 60 umol／L，拟南芥根毛表皮细胞
和基细胞胞质的分别是 144、80／~mol／L(Gutierrez—
Alcala等，2000)。GSH的 N末端肽键由谷氨酸的
7羧基和半胱氨酸的氨基构成，这种特殊结构使得
它在细胞内稳定(徐大勇等，2001)，只能被某些特定
的存 在 于质 膜外 侧 的 7-GTP清 除 (Xiang等，
2001)。GSH在细胞中分布并不均匀的，如植物细
胞 90 分布于细胞质(May等，1998)。Bloch等最
早研究了GSH的生物合成，并证实细胞内的 GSH
是由 7一谷氨酰半胱氨酸合成酶(7一ECS)与 GSH合
成酶(GS)在 ATP存在下催化 L一谷氨酸、L_精氨酸
收稿日期 ：2004-04—22 修订 日期：2005—02-14
基金项目：中国科学院华南植物研究所知识创新工程所长基金(20033303)；广东省自然科学基金 (000987)资助 [Supported by the
Knowledge Innovation Program of South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences(20033303)；the Natural Science
Foundation of Guangdong Provence(00o987)]。
作者简介：麦维军(1978-)，男 ，广东肇庆人 ，硕士生，主要从事植物分子生物学的研究工作 。
’通讯作者(Author for correspondence)
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6期 麦维军等：谷胱甘肽在植物抗逆中的作用 571
和甘氨酸的反应合成的(Meister等，1983)。对烟草
细胞的研究表明，植物中 GSH 的降解分为不完全
降解( 一谷氨酰半胱氨酸和乙酸)与完全降解(谷氨
酸盐，半胱氨酸和氨基乙酸)(Meister等，1983)，其
降解途径为：在羧肽酶的催化下，GSH降解为 一EC
和氨基乙酸；在谷氨酰环化转移酶和脂肽酶的催化
下，丫一EC降解为谷氨酸盐和半胱氨酸，谷氨酰转肽
酶可能也参与该过程。大量的研究已初步揭示了
GSH的合成和降解受到动态平衡的多级调控(Ul—
mann等，1996；May等，1993，1995；Foyer等，
1994a’b)。到现在为止，至少发现在 5个水平存在
对 GSH浓度平衡的调控(Foyer等，1994a，b，1995，
1997；Arisi等，1997；Noctor等，1996，1997)。GSH
的运输和储存对它发挥各种生理功能特别是在氧化
循环和结合状态时十分重要。尽管 GSH如何以结
合状态运输并储存在液泡的生化和分子机理已经清
楚(Pinhero等，1997)，但是对 GSH如何通过质膜、
质体膜、线粒体膜和内质网膜运输的了解仍然很少。
Jamai等(1996)的研究结果显示 GSH、GSSG和 GS
结合物都有同一个转运系统吸收，而这一系统有别
于运输氨基酸或二肽、三肽的系统。从酵母中成功
分离出的首个 GSH 转运蛋 白(Bourbouloux等，
2000)以及植物的 GSH转运蛋白基因的成功克隆
和鉴定(Bogs等，2003)，都证明植物细胞内存在一
个特异的 GSH跨膜转运系统。作为生物体内主要
的还原态硫之一(Noctor等，2002)，GSH在生物体
抵抗各种胁迫，如冷害(Esterbhau等，1978)、干旱
(Schupp等，1988)、重金属(Salt等，1995)、真菌(宋
凤鸣等，2001)等中起着重要调节作用，同时也可能
是生物体 内发挥这种调节作用的信号分子之一
(Lappartient等，1999)。有关 GSH在生物体中的
合成、降解和调节机理已取得了巨大的进展，并有文
献进行了详细综述，同时，GSH对植物体抗逆作用
及其机理仍是当前植物抗逆研究的热点之一。本文
主要对近年 GSH在植物抗逆方面所取得的研究结
果和进展进行综述，并指出了存在的问题。
2 GSH在植物抗逆中的功能及其机制
GSH作为生物体内最主要的非蛋白巯基和含
量最丰富的低分子量多肽，在植物抗逆中直接和间
接参与许多功能活动，例如：(1)参与细胞内许多化
合物、药物及激素的代谢；(2)通过“ 谷氨酰循环”
储存和运输半胱氨酸，是半胱氨酸的储存库；(3)参
与DNA、RNA和蛋白质等大分子的生物合成；(4)
氧化还原的缓冲池；(5)是硫还原和硫的运输形式之
一
，维持细胞内硫醇和二氧化硫的平衡；(6)对内、外
源性毒物的解毒作用；(7)与其相关酶共同保护细胞
内的蛋白质、脂质等结构成分使之不被氧化，清除自
由基，在抗氧化胁迫中起重要作用；(8)可能是逆境
条件下的信号传递物之一(May等，1993，1995；Fo—
yer等，1994a，b；Ulmann等，1996)。
2．1 GSH在重金属胁迫中的作用及其机制
GSH在植物螯合肽合成酶催化下在细胞质中
聚合形成植物螯合肽(phytochelatin PC)(Ha等，
1999)。植物螯合肽具有很强的重金属亲和力，与金
属离子如镉和铜等螯合后形成无毒的化合物 Cd—
S4一complex，降低了细胞内游离的重金属离子浓度，
防止金属离子敏感酶变性失活。这些复合物随之转
运到液泡，并且在其它酶的作用下被排出细胞外，从
而能够减轻重金属对植物 的毒 害作用(Rauser，
1990)。这一系统使植物对重金属有一定的抵抗力。
某些拟南芥的突变株(例如缺乏制造 GSH能力的
cad2和RML1或者植物螯合肽合成酶基因突变)细
胞质内制造的植物螯合肽低于正常值所以对镉或铜
等重金属离子敏感。在镉不断增加的环境下，野生
型和 一EC合成酶敏感植物(大豆、马铃薯、玉米、番
茄)体 内的 一EC也 会 随之增 加 (Vernoux等，
2000)。数据显示在镉敏感的拟南芥突变株中过量
表达 7-EC合成酶能够维持突变株的镉金属抵抗力
(Cobbett等，1998)。当植物暴露在镉和铜的环境
中能够诱导 一EC合成酶基因和 GSH合成酶基因
的转录(Xiang等，1998)，且细胞里 一EC合成酶
mRNA的翻译又受到 GSH／GSSG比率的调控，而
半胱氨酸的浓度能限制 GSH 的合成(Xiang等，
2001；Noctor等，2002)。总而言之，镉处理能够诱
导植株体内 一ECS及 GS的转录，并且通过诱导氧
化胁迫从而增加 一ECS的 mRNA的翻译。另外，
镉处理能够降低 GSH的水平，减少 丫一ECS的反馈
抑制，还能诱导半胱氨酸的合成。人类 丫一ECS大亚
基基因启动子的金属和氧化剂的响应元件已经被分
离鉴定(Mulcahy等，1995)。Sekhar等(1997)的研
究显示 AP一1转录因子参与 GSH的代谢调控。与
哺乳动物相似，酵母中编码 一ECS的GSH1基因同
样受到酵母与AP一1转录因子功能对应的转录因子
yAPlp的调控(Wu等，1994)。不断提高的 Cu、Zn
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或其它金属离子浓度水平能够激活金属硫蛋白基因
(CUP1)表达(Fogel等，1982)。CUPl在一个铜离
子激 活转 录元件 (ACE1)的诱 导下 开 始 转 录
(Thielr，1988)。当铜离子结合到特定 DNA富含半
胱氨酸的金属离子结合位点，ACE1表现出活性，并
激活 CUP1表达(Furst等，1988)。至于高等植物
是否存在类似的调控机制尚待进一步研究。
2．2 GSH的抗冷作用及其机制
各方面的证据显示 GSH参与了植物的低温胁
迫保护。对白杨(Anderson等，1992)、阿尔卑斯高
山植物(wi1di等，1996)的研究显示在冬天植株体
内的总GSH含量都大量增加，这表明 GSH可能作
为抗氧化剂参与了低温伤害的保护。低温处理能引
起不同植物 GSH总含量增加的证据支持这一假说
(Kingston-Smith等，1999)。在低温下番茄和小麦
的 GSH含量与 GSH／GSSG比率增高，这表明维持
高的 GSH／GSSG比率可增强植物的低温抵抗力。
Kocsy等(2000)的研究表明，GSH水平的变化是诱
导低温处理的玉米茎 中抗冷基 因表达 的信号。
GSH／GSSG比率的迅速变化能诱导玉米根茎 GR
表达活性的迅速提高。改变 GSH前体的氧化还原
状态影响 GSH的合成同样会影响这一信号传递途
径(Foyer等，1997)。冬天欧洲云杉体内的 GR活
性增强，低温处理的耐冷型番茄和玉米相对其低温
敏感型积聚更多的 GSH同时 GR活性增高(Koscy
等，1997)，Kocsy等(2000)对低温处理的小麦的遗
传分析也得出以上的结论。提高 GR活性能增强植
物抗寒能力的可能原因是(1)抗坏血酸一GSH途径
中产生的 GSSG的还原作用(Foyer等，1994)，(2)
GR在合成半胱氨酸(合成 GSH 的前体分子)过程
中起着重要作用，同时因为抗坏血酸过氧化物酶
(APX)的还原也会形成 GSSG(Suter等，2000)。当
植物细胞的总GSH浓度和 GR活性维持在较低水
平时，抗坏血酸一谷胱苷肽循环是植物抗冷的主要防
御系统；而当植物细胞的总GSH浓度和GR活性维
持在较高水平时，这一系统不再起作用。T-ECS在
白杨的细胞质或叶绿体中过量表达能提高其体内的
GSH水平，但并不提高其对低温的抵抗能力(Arisi
等，1997；Noctor等，1998)。这表明只提高 GSH水
平并不能增强植物 的抗寒能力。增加 白杨的总
GSH含量同时过量表达 GR活性增强了白杨的抗
寒能力(Foyer等，1995)。尽管 Noctor等(1998)和
Zhu等(1999)发现增强 GSH的积累没有副作用，
Creissen等(2000)发现 EC合成酶在烟草中过量表
达和增加GSH水平会导致黄萎病和坏死。引起这些
伤害的可能原因是 EC积累引起的氧化态环境。
2．3 GSH的解毒作用及其机制
由于GSH分子特性，决定了该分子对于外源
性化学毒物的代谢中间产物，以亲核进攻一结合反
应方式进行解毒(亲核指易与带正电荷基团结合)。
Dixon(1998)指出 GSH分子中的半胱氨酸残基上
的巯基具有强的亲核性质，可通过亲核取代和加成
作用使有毒亲电物质极性降低、毒性减弱。GSH分
子中的谷氨酸与含有亲核性硫原子的半胱氨酸均属
于极性氨基酸，并带负电荷，因此可以提高与之结合
的亲电子物质分子中的亲脂部分的水溶性(亲电子
物质指易与带负电荷基团结合的物质)，使其易于清
除。GSH中 谷氨酰基的 N末端能决定 GSH与
有关酶相互作用的专一性，有利于酶促结合反应。
除此重要特性外，在细胞中高含量的 GSH有利于
结合有毒的亲电子物质。GSH对亲电子物质的亲
核进攻所导致的结合反应可以是非酶促的自然结
合，也可以是酶促结合反应。参与酶促结合反应的
酶为谷胱甘肽硫转移酶(glutathiones transferase，
GST)。GST是一组多功能的解毒酶，广泛分布于哺
乳类、鸟类、植物和微生物体内，存在于各组织细胞的
细胞质内。Mars(1996)指出GST是启动GSH结合
反应的关键酶，因为该酶分子上具有一个能与GSH
(第一底物)中谷氨酰基结合的部位，使与之结合的
GSH分子中的巯基攻击亲电子物质(第二底物)的亲
电子中心，产生硫醚连接的谷胱甘肽结合物。GST
是由23~28 kD两个亚单位构成的同二聚体或异二
聚体。已有大量实验证实，当组织 GSH含量和GST
活性明显下降时，某些外源性化学毒物如苯乙烯、对
乙酰氨基苯乙醚、松香、溴苯、醋氨酚和黄曲霉素 B1
等，均可引起靶器官细胞严重损害，甚至引起细胞死
亡。反之，如果预先给予含巯基的物质，如半胱氨酸
或丙硫氧嘧啶等以维持或提高胞内 GSH水平，则可
大大减轻对某些化学毒物引起的细胞损伤。从 GSH
解毒机制分析，GSH作为强亲核物质，可为亲电子代
谢物或其它氧化代谓}物提供巯基，亲电子代谢物往往
是外源性毒物经微粒体 NADPH细胞色素P450活化
代谢后产生的烷化、芳化或酰化中间产物。若 GSH
浓度正常，这种亲电子中间物可成为 GSH的亲核进
攻对象，发生结合反应，形成无毒结合物。但当GSH
浓度低于临界值时，这些亲电子中间物可与生物大分
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6期 麦维军等：谷胱甘肽在植物抗逆中的作用 573
子结合，改变细胞内的生化环境和细胞结构，对细胞
造成严重的应激损伤，甚至导致细胞死亡。植物的解
毒系统可以分为 3个阶段：第一阶段，外源毒素和细
胞毒素在酶如细胞色素 P450单加氧酶的催化下氧
化、还原或水解；第二阶段，在酶的催化下与糖或者
GSH结合形成偶联物，例如在 GST的催化下与GSH
偶联。第三阶段，这些偶联物被液泡膜或质膜的
ATP偶联转运蛋白(MRP)识别，并被转运到液泡或
排出体外(Neuefeind等，1997；Rea等，1998)。对转入
了玉米 GST基因的转基因烟草的研究充分显示了
GST在植物解毒过程中的重要作用。野生型烟草对
除草剂敏感，但转基因植株却表现出很高的抗性。现
在已有至少 5个 ATP偶联转运蛋白基因被分离与鉴
定，它们在植物对不同毒物的排除中起不同的作用
(Lubknowitz等，1998；Rea等，1998)。
2．4 GSH的抗氧化作用及其机制
Tommasini等(1998)的结果表明在对菠菜进行
臭氧处理后，GSH还原酶的活性因响应氧化胁迫而
被诱导，参与GSH代谢的酶的活性都提高了。Pin—
hero等(1997)研究表明除草剂百草枯和 HzOz氧化
胁迫能促进玉米中的 GSH还原酶的重新合成，此
调控可能是在先前存在的 mRNA翻译的水平上进
行。一般情况下，细胞能耐受轻度的氧化作用，但严
重的氧化可引起脂质、蛋白质及 DNA等生物大分子
损伤，使胞内游离 Ca。 和游离 Fez 增高，最终导致细
胞死亡。GSH依赖 GSH过氧化物酶和GSH还原酶
系统抑制脂质的过氧化作用从而保护细胞膜(Giblin，
2OOO)。GSH是‘OH的清除剂。GSH对自由基的间
接清除作用，是通过与 SH过氧化物酶和GSH还原
酶系共同抑制脂质过氧化的启动或终止脂质过氧化
的发展，从而阻断新 自由基产生。GSH对自由基亦
有直接清除作用，GSH可在 GSHGSH过氧化物酶的
作用下从 H。O2处接受电子，发生自身氧化，从而阻
断‘OH生成。GSH还可将一些脂类自由基、脂过氧
自由基直接还原，阻断脂质过氧化的链式反应。
GSSG可氧化巯基，促使靶蛋白在相邻的蛋白
巯基间形成分子间二硫键，或蛋白质和 GSH 间形
成复杂的二硫化合物，使蛋白质的结构和功能发生
改变。巯基的氧化，巯基和二硫键之间的平衡可能
是调节细胞内酶活性的一种机制，同时也可能是调
节胞膜离子通道的一种机制。离子通道蛋白的活性
通过巯基和二硫键转换活性发生改变，进而调节膜
通道 的离子通透性，影 响 ROS细胞信号传导。
GSH还通过巯基和二硫键转换作用于膜受体、转录
因子和细胞内的调控蛋白，直接起到细胞信号传导
的作用(Fenandez等，1997)。
3 问题和展望
综上所述，GSH在植物抗性中起着举足轻重的
作用，但是对其作用机制的认识仍然不是很清楚，关
于 GSH及其相关酶系基因代谢、运输、功能及其调
控的的认识尚嫌不足。最近，本实验室成功分离到
水稻谷胱甘肽合成酶基因(OsGS1)和水稻谷胱甘肽
转运蛋 白(OsGT1)基因(GeneBank accession no．
AY53405 and AY338469)通过研究它们在植物体
内的表达与调控规律，从合成和转运两个层次研究
谷胱苷肽在植物处于逆境胁迫下的作用。进一步阐
明植物体内谷胱苷肽的作用，弄清GSH合成、运输同
植物抗逆性关系的分子机理。研究发现谷胱甘肽合
成酶基因和水稻谷胱甘肽转运蛋白基因的表达具有
时空特异性，而且可环境胁迫诱导。这些实验结果引
起了更多的思考：GSH合成酶基因和转运蛋白基因
在植物体处于各种逆境下有何表达规律，分别起着什
么作用两者的相互关系是怎么样的，生物和非生物胁
迫对他们的影响有何区别。目前仍需解决的问题是
弄清 GSH合成、降解、运输的调控机制及其信号传导
途径；植物在不同发育或胁迫条件下，GSH具体表现
为哪一种功能，GSH及其相关酶系基因及表达产物
的代谓}与信号传导途径以及在哪一阶段 GSH是必需
的。解决这一任务需要寻求新的策略，如：①将多个
GSH及其相关酶系基因转化到模式生物如 酵母菌、
拟南芥、烟草和水稻中，测定基因的表达及表达产物
的代谓 隋况；②重点进行代谢调控分析。
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