全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(2)：202— 207 2009年 3月
西双版纳热带山地常绿阔叶林
蕨类植物多样性研究
李保贵，朱 华
(中国科学院 西双版纳热带植物园，云南 勐腊 666303)
摘 要：基于 4个 50 m×50 m (包含 400个 5 m×5 m)样方调查，统计 了蕨类植物的a多样性指数、优势度指
数、相似性指数及 p多样性指数 。结果表明：在调查的 I hm 西双版纳热带山地常绿阔叶林里，蕨类植物的物
种丰富度为 32种 ；不同样地蕨类植物丰富度指数、多样性指数、优势度指数及均匀度指数的变化趋势一致；该
森林群落蕨类植物的物种多样性虽然不高，但优势种群显著；通过 3个无人为干扰与 1个受人为干扰样地的
对比分析研究看出，该类森林遭受一定程度的人为干扰后 ，蕨类植物物种丰富度 、多样性、优势度及相似性等
均显著下降，其中物种多样性的降低尤为显著，既使群落的外貌、结构等恢复至接近原始林状态，蕨类植物丰
富度及多样性也难以恢复，故此，保护原始的森林植被是保护该森林蕨类植物多样性的有效措施之一。
关键词：蕨类植物；a一多样性 ；B一多样性 ；热带山地常绿阔叶林 ；西双版纳
中图分类号 ：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2009)02—0202—06
Species diversity of pteridophytes of tropical montane
evergreen broad-leaved forest in Xishuangbanna
LI Bao—Gui，ZHU Hua
(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Mengla 666303，China)
Abstract：Based on 4 sampling plots of 50 m×50 re(divided into 400 small plots of 5 m×5 m)，a-diversity，13-diversi—
ty，Jaecard index and Simpson index of ferns of the tropical montane evergreen broad—leaved forest in Xishuangbanna
were studied．It was found that there are 32 fern species in a total 1 hm area of sampling plot in the forest．The
diversity，]?,-diversity，Jaccard index and Simpson index of ferns had similar patterns in the 4 sampling plots．The dom—
inant species are conspicuous although species diversity of ferns was relatively low in the forest．However，the diversi—
ty of ferns including the a-diversity，13-diversity，Jaccard index and Simpson index decreased with disturbance，especial—
ly the a-diversity decreased conspicuously．It was also revealed that the diversity of ferns did not significantly increase
in the old secondary forest comparing with that of primitive forest of the same type．This suggests that conservation
of primitive forest is of most importance for the biodiversity conservation of fern species．
Key words：pteridophytes；a-diversity；~diversity；tropical montane evergreen broad—leaved forest；Xishuangbanna
热带 山地常绿 阔叶林 (季风 常绿 阔叶林)是热
带、亚热带山地的主要植被类型，是西双版纳自然保
护区植被(徐永椿等，1987)及与西双版纳交界处的
思茅菜阳河自然保护区植被(曹善寿，2003)的重要
组成部分。通过调查，目前保存较好的原始的此类
森林植被在这些保护区中并不很多。
对西双版纳热带山地常绿阔叶林的物种组成与
群落结构(曲仲湘，1960；吴征镒，1980，1987；云南植
被编写组，1987)、基本特点(金振洲，l979；Shimizu，
1991)及群落生态学(施济普等，2003；Zhu等，2005)
收稿日期：2007—09-13 修回日期：2008—06—06
基金项目：国家自然科学基金(30570128)[Supported by the National Natural Science Foundation of chjna(3o570l28)]
作者简介：李保贵(1958一)，男，河南荥阳市人 ，高级实验师，主要从事热带植物生态及蕨类植物研究，(E—mail)Ibg@xtbg．org．cn
2期 李保贵等：西双版纳热带山地常绿 阔叶林蕨类植物多样性研究 203
等已有一些研究 ，但涉及到蕨类植物 的很少。对其
它植被类型蕨类植物多样性有一些研究(陆树刚等，
1995；张思玉，2002；董仕勇等，2003；严岳鸿等，
2004)，但就西双版纳热带山地常绿阔叶林，除了李
保贵等(2005)对蕨类植物区系组成有初步研究外，
对蕨类植物多样性的研究未见报道。本文通过在西
双版纳热带山地常绿 阔叶林 4个点设置样方，对蕨
类植物多样性进行 了调查 ，为进一步 阐明西双版纳
热带山地常绿阔叶林蕨类植物多样性组成及其特征
提供参考。
1 研究地 区概况
西双版纳位于东南亚热带的北缘，属横断山脉
哀牢山系的南部余脉，位于约 99。55 ～101。50 E和
21。10 ～22。40 N之间，海拔 420~2 400 m。总体
上属热带北缘性气候，年降雨量 l 200～1 600 mm，
全年分干、湿 (雨)两季 ，干季为 1l～4月，雨季为 5
～ lO月；年均温在 20℃以上。
2 样地设置及基本情况
为使研究结果更具有普遍性和代表性，分别在
属于同一森林类型的勐腊县南贡山、勐海县曼稿、景
洪市关坪及与西双版纳景洪市普文相连的思茅菜阳
河等 4处有代表性的森林地段设置了调查样地，样
地依次编号为样地 A、B、C、D。样地 A中南贡山海
拔约 900 m以上的大部分地带为热带山地常绿阔
叶林；样地 B片区森林均属热带山地常绿阔叶林；
样地 C、D保护区的主要森林类型仍是热带山地常
表 1 样地的基本情况
Table 1 Information of sampling plots
为各层 5个点的均值 Average of 5 samples of each layer
绿阔叶。
4个样地均处在大片的 自然保护 区里 ，海拔基
本上属于西双版纳 的中海拔地带，所取样地 的范围
均位于山坡或是 山腰 ，森林保存得较好，无人、畜干
扰。样地的基本情况详见表 1。
为探讨该类森林受人为干扰恢复后，蕨类植物
多样性的变化，在样地设置时，选择了一个在 3O年
前曾受到人为干扰的森林(样地 B)作为对比分析研
究。样地 B至今恢复较好，从森林外貌、群落结构
及树种组成等上看，几乎与未受干扰的另 3个样地
(A、C、D)没有区别。
4个样地均属典型 的热带 山地 常绿阔叶林 ，它
们的外貌特征表现为林相整齐，林冠颜色苍翠；群落
结构简单，林内空旷；干季林下显得干燥；绝大多数
乔木树种分枝低矮，树皮厚而粗糙；林内无大型木质
藤本，附生植物少见。乔木层均主要以壳斗科(Fa—
gaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)树种
组成 ，主要植物有红锥 (Castanopsis hystrix)、泥柯
(Lithocarpus fenestratus)、湄公锥 (C．mekongen—
sis)、截果柯(L．truncatus)、杯丝锥 (C．calathifor—
mis)、思茅黄 肉楠(Actinodaphne henryi)、细毛润楠
(Machilus tenuipila)、钝叶桂(Cinnarnom“7”6巧ol—
ghota)、西南木 荷 (Schima wallichi)、银木荷 (S．
argentea)、滇银柴(Aporusa yunnanensis)、隐距越
桔( ccinium exaristatum)、岭罗麦(Tarennoidea
wallichi)等；灌 木层 主 要植 物 有 岗柃 (Eurya
groffi)、山石榴(Catunaregam spinosa)、罗伞树
(Ardisia quinquegona)、三桠苦(Evodia lepta)、勐
海 山胡 椒 (Lindera menghaiensis)、多 花 野 牡 丹
(Melastoma affine)、南亚泡花树 (Meliosma arnot—
tiana)、云南九节 (Psychotria yunnanensis)、短柄苹
婆(Sterculia brevissima)等 ；草本层主要种类是 山
稗子(Carex baccans)、节鞭山姜(Alpinia conchig—
era)、小齿锥花(GOWIphostemma microdon)、淡竹叶
(Lophatherum gracile)、刚莠竹(Microstegium oil—
iat )、山菅 (Dianella ensifolia)、沿阶草 (Ophio—
pogon bodinieri)等。在西双版纳的该热带山地常
绿阔叶林沟谷中，常会 出现少数季节雨林的成分，但
204 广 西 植 物 29卷
种群数量很小 ，如在样地 B下面的沟谷中有番龙眼
(／b苗)、多花白头树、木奶果 、假海桐植物出现，但均
仅 1株。
3 研究方法
3．1野外 调查
在 4个调查地点，分别设置 了 50 m×50 m样
地，采用相邻样方格子法(董鸣，1997)，共取得 400
个 5 m×5 m 的小样方格 ，调查时采用拉网式调查
记录，对地生蕨类的每一个个体进行记录，并测量高
度、冠幅及记录生活型等。
对根状茎直立或斜生的蕨类，以一个独立的个
体记录为一株(或丛)；根状茎横走的种类，根据在自
然条件下，通过根状茎延长断裂或失去功能后，形成
多个遗传结构一致的新个体记录为一株，即分株；具
有无性系生长习性(董鸣，1996；严岳鸿等，2003)蕨
类植物的记录是以每一无性系生 长的分株 为一株
(张笃见等，1999；严岳鸿等，2003)。
有些附生蕨类，由于常附生在一定高度的树上，
不便测量，对这类附生蕨类的盖度(即冠幅)没有调
查，但对它们在每个小样方的种群数量(个体数量)、
附生高度等进行了调查。
调查的同时，在每个样地里均挖取了土壤，即分
别在每个样地的 4个角及中间等 5个点挖取了土壤
剖面，每个点分别在土壤表层(枯枝落叶下)下 l0
cm及 20 cm、30 cm处的 3个层取样。
3．2数据处理
对获取的数据，分别进行物种丰富度 (董鸣，
1997)、重要值 (孙儒 泳等，l993)、物种丰富度指数
(李博，2000；董鸣，1997)、多样性指数 (Pielou，
l975；严岳 鸿 等，2004)、优 势 度 指数 (马 克平 等 ，
1994)、均匀度指数 (马克平 994，1995；严岳鸿等 ，
2004)、相 似 性 指 数 (Witaker，1972；严 岳 鸿 等 ，
2004)及 J3多样 性指数(Wittaker，1960；严岳鸿等 ，
2004)的测定 。即：物种丰富度⋯S ⋯⋯⋯⋯·(1)
重要值(IV )一相对多度 (A )+相对频度
(F 9／6)+相对盖度(C ) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (2)
物种丰富度指数 dMo—S ／N ⋯⋯⋯⋯⋯ (3)
优势度指数采用 Simpson指数
D一1一∑P ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (4)
多样性指数采用 Shannon Wiener指数
H 一一∑P lnPf⋯ ⋯⋯⋯ ⋯ ⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯ (5)
物种均匀度指数采用 Pielou的均匀度指数
Js 一(一∑PilnPi)／1nS ⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯ ⋯ (6)
相似性指数采用 Jaceard指数
cj— ／(口+b-J) ⋯⋯ ⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯ ⋯ (8)
Bw多样性采用 Wittaker指数
pw=S／ma-1 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (9)
式中：S为研究系统 中所记录蕨类植 物的物种
总数；dMo为物种丰富度指数 ；S 为一个样地物种
的数目；N为所有物种个体数 目之和；P 为第 i个
物种的个体数 占所有物种个体数 的比值；In为自然
对数 2．718 28； 为样地 A、B的共有物种数；a、b分
别为样地 A、B的物种数；Y／O为各样地或样本的平
均物种数。
对采集的土壤，通过风干、磨细等处理后，送中
国科学院热带植物园植物地球化学实验室进行分析
测定。土壤有机质 (O．M)，采用硫酸 、重铬酸钾氧
化一外加热法测定 ；土壤 pH值 ，采用“电位法”测定 ，
即采用重量比 10：1的蒸馏水与待测土壤混合，搅
拌，静置 30 min后进行测定。
4 研究结果
4．1蕨类植物的组成与丰富度
在西双版纳热带山地常绿阔叶林中，记录蕨类
植物 32种 ，隶属 于 l6个科，22个属。主要 以鳞毛
蕨科(3属 7种)、水龙骨科(3属 4种)、碗蕨科(1属
3种)、凤尾蕨科(1属 3种)、金星蕨科(1属 2种)、
蹄盖蕨科(2属 2种)、乌毛蕨科 (2属 2种)的属、种
组成，这 7个科包含了 l3个属及 23个种；其余 9个
种分别出自一个科 。藤本状蕨类有 1种；附生种占
21．88 。种类详见表 2。
4．2蕨类植物的频度及重要值
从表 l看 出，频度较高的仅 4种 ，即狗脊、疏叶
蹄盖蕨、光叶鳞盖蕨及半 圆盖阴石蕨。它们 出现的
样方数依次是 232、l35、104及 92。有 75 的种类
频度在 10 以下；有 4个种仅在 1个样方中出现，
它们是蕨、灯笼草石松、变异鳞毛蕨及书带蕨等。重
要值在 l0以上的仅 6种，它们是该森林群落中蕨类
植物的优势种，其中狗脊重要值占到重要值总数的
1／3以上，它在该森林生态系统中占有重要的地位；
而苏铁蕨虽仅有 266株，只在 66个样方中出现，频
度仅 16．5 ，但由于它拥有较大的盖度，它的重要
值达到了36．06，按重要值排序居第 3位；有 84 9，6种
2期 李保贵等：西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨类植物多样性研究 205
重要值不包括附生种 The IV of epiphytic ferns were not calculated
类的重要值在 1O 以下。
4．3蕨类植物的多样性
4．3．1各样地蕨 类植物多样性指数 4个样地间蕨
类植物物种丰富度指数在 0．1466~0．3348间，值差
0．1882；多样性指数在 0．5892～1．4282间 ，差异较
显著(值差 0．839)，其中差异显著性主要存在于样
地B分别与样地 A、C、D间，而样地 A、C、D间的差
异并不显著；优势度指数在 0．265～0．6389间，差异
显著(值差 0．3739)；均匀度指数在 0．1872~0．3336之
间，差异不显著(差值 0．1464)(表3)。
图 1显示，4个样地相关指数值的表现情况基
本一致，吻合多样性研究的一般规律，即优势度指数
与多样性成反比关系，物种多样性越小，优势度指数
就越高(尚玉昌，2002)；而优势度与均匀度也不成正
表 3 4个样地中蕨类植物的多样性指数”
Table 3 Biodiversity indices of ferns
in the 4 sampling plots
该表多样性的相关计算不包括附生蕨类 Epiphytic ferns were
not included
相关性，即优势度越高的群落中物种分布的均匀性
206 广 西 植 物 29卷
(dMo) (H。) (D) (dw)
相关指数 Oor reI ation index
图 1 4个样地相关指数的变化趋势
Fig．1 The biodiversity indices of ferns
from 4 sampling plots
越差 。
图 l还显示，样地 A、C及 D的4个指数值基本
接近，而样地 B的 4个指数值均显著较低，其原因
之一是该森林曾在 3O年前遭受到一定程度的人为
干扰。据调查，样地 B在森林外貌、群落结构及树
种组成上 ，与另 3个样地几乎没有区别 ，但蕨类植物
的丰富度、多样性 、优 势度及均匀度等均显著较低，
其中物种多样性的降低尤为明显，这说明人为干扰
对森林蕨类植物多样性的影响较显著，该类森林一
旦遭受人为干扰后 ，蕨类植物的多样性也难 以恢复。
虽然样地 B的物种丰富度仅 9种 ，但样地中优势种
最突出，重要值 5O以上的有 2种，其中狗脊的频度
达 85 ，种群数量占蕨类植物总数的85．O1 ，重要
值高达 154．83，这种优势种群完全被 1或是 2个种
所控制的种群结构 ，抑制了其它蕨类植物的生长 ，也
可能是导致相关指数值降低的原因之一。
4．3．2各样地的 w 多样性指数 与相似性指数 表
4显示，在该热带山地常绿阔叶林不同点的 4个
0．25 hm 样地间蕨类植物的 pw 多样性指数值在
0．52～0．7143之间；相似性指数值(Ci)在 0．3125~
表 4 西双版纳热带山地常绿阔叶林 4个样地间相似性指数及 p多样性
Table 4 Similarity and p diversity of fern species in the 4 sampling plots
Cs(Communion species共 有 种 )
0．0937之间；共有种(Cs)是 3～9种。通过排序，4个
样地的 8w多样性指数由高到低依次是样地 A—D—
B—D—B—C—A—B—A—C—C_D。结合样地间的共有
种看 ，样地 C—D的共有种最多(9种)，13w多样性指
数最小，相似性指数较大 ，为此 ，两样地间的相似程
度较高；而样地 A—D的共有种最少(仅 3种)，l3w多
样性指数最大，相似性指数最小，两样地间的相似程
度较低。这一结果基本符合多样性研究的一般规律，
并与 4个样地所处的地理位置、它们间联系距离及纬
度等实际情况相吻合，即样地 C_D的距离及纬度较相
近；而样地 A_D间的距离最远，纬度相差较大。
5 结论与讨论
蕨类植物对环境条件有着高度的敏感性，它们
在某地区或地带生长种类的多少及种群的大小等，
常受到水分、光照、土壤、地形及其它生物等诸多生
态环境因子直接或间接的影响。所以，样地间生境
∞
叮
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J
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图 2 4个样地物种多样性及相似性的变化趋势
Fig．2 Similarity and p diversity of fern
species in the 4 sampling plots
的异质性对蕨类植物多样性有一定的影响。研究结
果表明，在一个山体(李保贵等，2005)或不同地点多
个样地累加的 l hm。西双版纳热带山地常绿阔叶林
山坡地带，蕨类植物的物种丰富度基本维持在 32
种；同类森林不同样地间蕨类植物丰富度指数、多样
性指数、优势度指数及均匀度指数的变化趋势一致；
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2期 李保贵等：西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨类植物多样性研究 207
该森林群落蕨类植物的物种多样性虽然不高，但优
势种群显著；不同地点样地间生境的异质性 ，对蕨类
植物丰富度指数和均匀度指数 的影响不显著，但对
多样性指数及优势度指数会产生显著的影响，样地
间生境异质性程度越高，蕨类物种的共有种越少，相
似性越差 ；4个样地 间蕨类植物优势度指数与多样
性 、均匀度均成反比关系，样地间 l?w 多样性指数基
本与相似性指数、共有种成反比关系，这一结果符合
多样性研究 的一般规律。
这类森林在遭受一定程度人为干扰后 ，蕨类植
物的丰富度、多样性、优势度及相似性等均显著下
降，其中物种多样性的降低尤为显著，即使森林在外
貌、结构等方面恢复到接近原始状态后，蕨类植物丰
富度及多样性等也难以恢复。由此说明，保护原始
的森林植被是保护该森林蕨类植物多样性的有效措
施之一。
就森林植被或群落里蕨类 多样性方面的研究 ，
取样面积因人而异 ，至今没有一个统一的标准，如陆
树刚等(1995)在“滇东南老君山自然保护区蕨类植
物物种多样性研究”一文中，采用的是 22个 2O ITI×
20 in样方进行调查；严岳鸿等(2004)对每一植被类
型采用的是 4个 5 in×5 in的小样方。施济普等
(2003)在热带森林群落草本层植物(包括蕨类)的调
查中，采取在一个 2O m×25 rl样方中取 5个 2．5 ITI
×2 1TI的小样方；朱华 (1992，1993)在一个 5O m×
50 FI的样方中取 5个 5 ITIx 5 m的小样方 。虽然朱
华等(1998)的研究阐明：西双版纳热带森林群落研
究的最小取样面积是 5O 1TIx 50 ITI，但对热带森林草
本层研究的取样方法、面积及数量等，目前仍没有定
论。本文在一种森林植被类型或森林群落中采用取
4个 50 in×50 m(包括 400个 5 In×5 m)的样地进
行调查，是一个尝试。至于热带森林植被或植物群
落中蕨类植物调查研究 的取样 面积及取样数量等 ，
还有待探讨 。
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216 广 西 植 物 29卷
径大的一般年龄较大 ，小树则年龄相对较小(Biging
＆ Dobbertin，1995)。因此很多单木生长模型都 隐
去了年龄因子(Monserud& Sterba，1996)，本模型
也属于隐去年龄的单木生长量模型 。
相对其他生长模型而言 ，该模型的优越性主要
体现在以下几点 ：(1)以前大多模型在进行多元 回归
时，主要考虑了不同因子的单一作用方式(Berteli—
nk，2000)。该模 型充分 考虑 了外界 因子的不同作
用方式，比如有的因子(冠幅 比)与生长量呈线性关
系，有的因子 (对象木胸径和竞争因子)与生长量呈
对数函数关系，有的因子(海拔)呈二次函数关系等；
(2)该模型考虑了不同因子的综合作用效果，比如坡
度和坡向的联合作用。(3)在样地的选择上，没有特
意选择某些样地 。此外，多元回归分析表明，该模型
有较高的相关性，有较强的说服力和预测能力。通
过钻取太白红杉的年轮数据分析发现，该模型预测
的结果与其实际生长状况基本吻合，表明该模型能
很好地预测不同生境下太白红杉的径向生长状况。
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