全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：469— 474 2007年 5月
木荷天然种群生命表分析
胡喜生1，洪 伟2，吴承祯2*，洪 滔2，范海兰2，宋 萍
(1．福建农林大学 交通学院，福州 350002；2．福建农林大学 林学院，福州 350002)
摘 要；以种群生命表及生存分析理论为基础，编制的木荷种群特定时间生命表，绘制死亡密度函数曲线、危
险率函数曲线及生存曲线，分析种群动态趋势。结果表明，木荷种群有3个死亡高峰，个体平均生存能力的期
望在第 3龄级最大；存活曲线属 于典型的 Deevey—m型，种群前期存活数随龄级急剧下降，只有 11 的幼株能
进入第 2龄级，而后期存活值波动不大。
关键词：木荷i种群；生命表；存活曲线
中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1oOO一3142(2oO7)03-0469-06
Analysis of the life table of natural
population Schima superba
HU Xi—Sheng ，HONG Wei ，WU Cheng-Zhen2 ，
H0NG Tao2，FAN Hai-Lan2，SONG Ping2
(1．College of Traffic，Fujian AgHculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China；2．Colege
of Forestry，F ian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China)
Abstract：Based on the life table of population and the theory of survival analysis，the life table of Schima superba
population was worked out，the curves of mortality density function，hazard rate function and survival were drawn and
the population dynamics were analyzed．The results showed that the population had three peaks of mortality．Individ-
ual average expectation of survival ability reached most heaviest in age class 3．The survival curve of the population
trended to the typical type of Deevey-m．The population survives suddenly dropped in the earlier stage，only 11
young could enter the age class 2．And in the later stage，the survivals did not fluctuate largely．
Key words：Schima superba；population；life table；survival CHIVe
种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的
各年龄组或生活态级出生率、死亡率，甚至包括迁移
率在内的信息综合表，即生命表(Hareombe，1987；
谢宗强等，1999)。生命表能直观地表明种群各年龄
或年龄段的实际生存个体数、死亡数及其预测种群
的生命趋势，是统计种群死亡过程的有效方式，反映
种群从出生到死亡的动态关系，综合判断种群的数
量变化(李先琨等，2002；闫淑君等，2002；封磊等，
2003)。生命表始于人 口寿命统计，1963年 Miller
最先应用于植物种群的研究(张文辉，1999)。常用
的生命表主要有两类：特定年龄生命表和特定时间
生命表。其中特定年龄生命表又称为动态生命表，
它可分析影响种群数量变动的关键因素，估算种群
趋势和组建预测模式；但在自然环境下，要取得编表
的完整数据很困难 ，特别是世代重叠、年龄较长的种
群更是如此，故在多数动物和植物中使用较少(江
洪，1992)。特定时间生命表在自然种群，特别是世
代重叠、年龄较长的种群中应用价值很大，从表中可
收稿日期 ：2005—12-19 修回日期 ；2006-10—20
基金项目：福建省自然科学基金重大项目(2001F007)；福建农林大学青年教师基金(06813)[Supported by Natural Science Foundation of Fujian
Provinee(2001F007)；Foundation for Young Teachers of Fujlan Agrieuhure and Forestry university(O6B13)]
作者简介，胡喜生(1979一)，男，福建莆田人，硕士，讲师，从事生态学教学与科研工作。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence)
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判断出什么年龄的死亡危险最大。静态生命表可用
leslie矩阵建立种群数量预测模 型(闰淑君等，
2002)，另外还有动态混合生命表和图解生命表等类
型(周纪 伦等，1992；Silvertown，1982；王伯荪等，
1995)，我国8O年代后期在植物种群生命表的编制
与研究方面做了大量工作(谢宗强，1999；吴承祯等，
2000b；李先琨等，2002；洪伟等，2004a)，但有关木荷
种群生命表的研究尚未见报道。
木荷(Schima superba)是中国亚热带特有分布
的区系成分，产于长江以南各省市，分布较广，其地
理范围大致在 3l。N以南，105。E以东的广大地区。
其分布的海拔在西部可达 2 000 m，至中部逐渐降
低，一般在 700 m以下，而到了赣东北和闽西南的
武夷山地区，由于气候变暖，分布在 l 000～l 500
m。木荷林是指以木荷为优势种或与栲类、樟类树
种共优组成的常绿阔叶林类型，作为典型中亚热带
水平地带性植被类型之一，主要分布在长江以南至
北回归线以北的广大丘陵地带，其北界基本上与中
亚热带的北界相吻合(倪健，l996；张文标等，2006)。
当前为了加快生态公益林的建设和恢复天然阔叶
林，加之近年在一些迹地上木荷天然更新林分的不
断出现，木荷在植被恢复及林业生产上的地位显得
愈益重要。本文以种群生命表及生存分析理论对木
荷的种群统计进行初步探讨 ，为木荷资源的保护与
管理及其人工造林奠定理论基础。
1 研究地点概况
万木林自然保护区位于 118。02 22”～118。09 23”
E，27D02 28”～27。03 32”N，地处闽北建瓯市房道镇境
内，面积 189 hm2。万木林属于森林生态型自然保护
区，主要保护对象为中亚热带常绿阔叶林。保护区属
于中亚热带季风型气候。阳光充足，雨量充沛，温暖
湿润，四季分明。土壤为红壤。森林群落主要由壳斗
科、樟科、山茶科、木兰科、杜英科、金缕梅科和冬青科
组成。木荷群落是万木林分布面积最大的一种常绿
阔叶林。乔木层主要种类有苦槠(Castanopsis sdero—
phyla)、米槠 (Castanopsis carlesi)、虎皮楠(Daph—
niphylum glaucescens)、冬 青 (Ilex chinesis)、杜英
(Elaeocarpus decipiens)、青冈(Cyclobalanopsis glau—
Ca)，以及 枫 香 (Liquidambag 0 口)和 马尾 松
(Pinusmassoniana)等，灌木层有杜茎山、沿海紫金
牛、草珊瑚(Sarcandra glabra)、狗骨柴(Tricaly si-
口 ia)、山矾 (Symplocos cn n￡n)、薄叶山矾 (S．
anomala)等，草本层以狗脊为主，层间植物有假荔枝
(Stauntonia chinensis)、藤黄檀(Dalbergia hancie)、网
络崖豆藤(Miletia reticulata)、酸藤子 (Embelia lae—
ta)、络石(Trachelospermunm jasminoides)等。
2 研究方法
2．1调查方法
在全面勘查的基础上，在福建省建瓯万木林自
然保护区内天然木荷林典型的木荷群落，选择具有
代表性的地段作为标准地，设置 5块 4O m×4O m
的样地，每样地测出海拔、坡向、坡位、坡度、土壤条
件和群落类型等因子(表 1)，并将每一样地再划分
10 mX10 m的样方 l6个，对样方内植株进行每木
表 1 天然林不同地段的群落环境概况
Table 1 Environmental survey of community in different site in natural forest
检尺，记录每一个体树高、胸径、基径及生长状况。
2．2龄级划分
由于木荷生长周期长，在一个同种群内追踪所
有个体的命运是不大可能的，因此，只能通过现实不
同年龄阶段的个体数量来推测种群时间上的动态过
程，即在特定的时间点上观察种群内各个年龄组上
的存活状况。对于木荷每个个体来说，由于其木材
坚硬，不易钻取木芯，因而要确定其个体年龄较为困
难，而通过伐木来得到每个个体年龄又破坏性较大，
鉴于此，这里采用空间推时间的方法。对于种群大
小结构立木级的划分标准，许多学者提出了不同的
标准，根据万木林木荷生活史特点，依据有关文献的
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3期 胡喜生等：木荷天然种群生命表分析 471
方法(洪伟等，2004a，2004b；胡喜生，2004)，将木荷
种群划分为 9个胸径级别，把植株胸径从小到大的
顺序看作是时间顺序关系，D≤2．5cm的植株对应
于第 1龄级，2．5
级的株数，编制木荷种群特定时间生命表，进而分析
其动态变化。
2．3生命表编制
木荷种群特定时间生命表编制和生存率函数 S
(￡)、积累死亡率函数 F(￡)、死亡密度函数 厂(￡)和危
险率函数 (￡)等 4个函数常用公式详见吴承祯等
(2000b)、闫淑君等(2002)、封磊等(2003)、毕晓丽
等(2001)和毕晓丽等(2002)。由于研究的木荷种群
为天然林，而且采用了“空间推时间，横向导纵向”的
方法，故调查所得的数据并不完全满足编制特定时
间生命表需符合的 3个假设(吴承祯等，2000b)：①
种群数量是静态的，即密度不变；②年龄组合是稳定
的，即种群年龄结构与时间无关；③个体迁移是平衡
的，即没有移人和移出的差数。在编制过程中可能
出现死亡率为负值的情况，S．D．Wreten等认为这
种情况与数学假设技术不符，但仍能提供有用的生
态学记录，即表明并非静止不动，而是在迅速发展或
衰落之中。江洪(1992)在云杉种群生命表的编制过
程中采用了匀滑技术，这里也采用相似的方法进行
处理，对 a 进行匀滑修正，得 a ，据此编制木荷种
群静态生命表。
表 2 木荷种群静态生命表
Table 2 Life table of Schima superba population
3 结果与分析
3．1木荷种群生命表分析
根据静态生命表的编制方法和生存理论编制木
荷静态生命表和生存分析函数值表(表 2、3)及各年
龄组死亡率、致死力曲线(图 1)。木荷种群的存活
率呈单调减少，相应的积累死亡率呈单调增加，其下
降或增加的幅度是前期高于后期(表 3、图 1)，显示
幼龄种群的死亡率较高。第 1龄级以后，生存率都
在 5 以下，且除了第 3龄级外，危险率均超过了生
存率，这也反映出种群在幼苗以后具明显衰退的特
点，其原因很可能是光照条件所致，这与生命表分析
所得出的结论相吻合。种群死亡密度函数呈现前期
下降，后期平缓稳定的特点。而危险率函数曲线与
死亡率曲线形式一致，也出现了3个波动峰值，且在
第 1龄级具有最大峰值，同样显示出幼苗到幼树生
长过程中的不稳定性。木荷种群结构存在波动性，
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幼苗阶段个体较丰富，成年阶段稳定，表明幼苗个体
向成年阶段的发育是不连续的(表 2)。幼苗在通过
一 个环境筛的强度过滤和筛选，以高死亡率为代价，
仅有少量的个体穿越环境筛发育为幼树，并最终进
入营养生长和生殖生长，完成全部生活史。
1
0 8
—
O．6
0．4
一
0 2
O
1 2 3 4 5 6 7 8 9
年龄级 Age cI ass
图 I 木荷种群死亡密度函数[，(f)]
与危险率[ (f)]函数曲线
Fig．1 Cruve of death density function[-f(t)-]
and danger scale[ (z)]functi0n 0f
Schima superba population
图 2 木荷种群存活曲线(1x)、死亡率
曲线( )和致死力曲线(是 )
Fig．2 Survival curve(／ )，mortality(q )and killing
power(k )curve of Schima superba population
反映各龄级个体平均生存能力的期望(eD在第 3
龄级最大，表明经过环境筛作用后，生存压力减少带
来种群个体的生长活力，这说明幼苗一旦长成小树
后，则有最高的生命期望寿命。其后，随着竞争的增
强，生存环境质量下降， 也逐渐降低了。但是死亡
密度的最小值出现在第 7龄级，与生命期望的最大值
不相符，这主要由于处于第 7龄级的木荷主要聚集生
长在稳定类型的群落里，该龄级木荷处于林冠上层，
占据一定的空间，处于优势地位，所以死亡率较低。
3．2存活曲线分析
存活曲线是一条反映种群个体在各年龄级存活
状况的曲线，它是借助生命表，由存活个体数量来描
述特定年龄死亡率，通过把特定年龄组的个体数量
相对 作 图而得 到 (吴 承祯 等，2000b)。Deevey
(1947)把存活曲线分为三型(孙儒泳等，1997)，I型
是凸曲线，属于该型的种群绝大多数都是能活到该
物种年龄，早期死亡率较低，但当活到一定生理年龄
时，短期内几乎全部死亡；Ⅱ型是直线，也称对角线
型，属于该型的种群各年龄的死亡率基本相同；Ⅲ型
是凹曲线，早期死亡率高，一旦活到某一年龄，死亡
率降低。本研究以年龄为横坐标，以存活量为纵坐
标作图(图2)，表明木荷种群存活曲线属于典型的
Deevey—In型(图 2)，曲线斜率较大，种群前期存活
数随龄级急剧下降，环境筛的选择强度大，致使幼龄
个体大量死亡，只有 11 的幼株能穿过此筛进入第
2龄级。营养发育阶段，种群存活曲线在第 8龄级
向第 9龄级过渡段中斜率有略微的增加，存活值下
降相对较快；但从营养发育阶段总体来看，存活值波
动不大，相对比较平衡。
3．3种群死亡高峰期分析
从特定时间生命表(表 2)及死亡率曲线(图 2)
可以看出，木荷种群生长过程中出现了三次死亡高
峰期，同时致死力曲线与死亡率曲线(图 2)表现出
相一致的变化，即在死亡高峰期处出现致死力的极
大值，反映出大的环境选择压力与高死亡率的对应。
第一次死亡高峰期出现于第 1龄级幼苗向第 2龄级
幼树的生长过程中，死亡率高达 89％。在调查过程
中发现木荷幼苗主要集中在林窗下或较开阔的地
方。这说明高死亡率是由于林内较差的光照条件和
木荷本身的生物学特性所决定的，木荷幼苗虽然有
一 定的耐荫能力，但其幼树需要充足的阳光才能生
长良好，而木荷林下较差的光照条件影响了其幼树
的生长，使其死亡率较高，因而导致了幼树个体的大
量死亡。另外人为干扰现象可能也是导致木荷幼苗
高死亡率的原因。幼苗时期的死亡高峰过后的一段
较长时间内，木荷种群处于死亡平缓期，种群在相对
平衡稳定的状态中发展，直至死亡次高峰期的到来。
种群由第 6龄级向第 7龄级的生长过渡中出现
了死亡次高峰期。这一时期是木荷种群向主林层发
展的时期，在它挤向主林层过程中，必然发生除了种
内竞争之外的种间竞争，对水分、养分、光照和空间
的激烈竞争，导致强烈的稀疏过程，死亡率、致死力
再次上升。这一时期之后个体生存条件有所改善。
第三次死亡高峰发生于第 8龄级向第 9龄级的
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3期 胡喜生等：木荷天然种群生命表分析 473
过渡中，主要原因可能是木荷种群达到一定年龄，生
理机能开始退化，而出现老死，也可能是由于病虫害。
4 结论与讨论
木荷种群特定时间生命表显示其幼苗个体相对
丰富，种群结构为前期增长、后期相对稳定的类型。
存活曲线属于典型的 Deevey一Ⅲ型，种群早期死亡
率高，后期存活值波动不大。木荷存活曲线与米槠
(毕晓丽等，2001)、珍稀濒危植物南方红豆杉(洪伟
等，2004a)和冷杉(李先琨等，2002)的相似；而与丝
栗栲(闫淑君等，2002)、珍稀濒危植物南方铁杉(封
磊等，2003)和长苞铁杉(吴承祯等，2000b)的不同，
它们的存活曲线属于 Deevey-Ⅱ型。从中可以看出
珍稀濒危植物的存活曲线不是单一的，说明引起濒
危的原因的复杂性，比如南方红豆杉除了种子休眠
期长、发芽率低等原因外，幼苗死亡率可能也是导致
其濒危的原因。木荷种群生长过程中出现了三次死
亡高峰期，同时致死力曲线与死亡率曲线表现出相
一 致的变化，即在死亡高峰期处出现致死力的极大
值。在三次高死亡率当中，前两次的形成原因与林
内较差的光照条件和木荷本身的生物学特性有关。
对一个植物机体来说，生活在一个复杂的群落中，它
死亡的原因也是复杂的，植物的生长不仅受所生长
的生物环境影响，而且还受气候条件及 自然灾害等
的影响，如洪涝灾害、冻害、厄尔尼诺等天气现象，也
会导致植株的死亡，也就是说，种群的死亡和生存率
是种群内在的变化与极端环境条件相互作用的结果
(吴承祯等，2000a)。因此，关于木荷死亡高峰出现
的原 因还有待进一步探讨。
从木荷种群的存活曲线和三次死亡高峰期可以
判断：由于木荷不耐顶部荫蔽，在木荷密林林冠下难
以生苗，故在其 自身林下更新较为困难 (吴文谱，
1989)。而木荷群落中的大树死亡或者倒伏极易在
群落中的局部地段形成林间空地即林窗(蔡飞等，
1997)。一旦形成林窗，在林窗或林缘较适宜的光照
条件下，木荷种子能大量萌发并长成幼苗(本文指 D
≤2．5cm)，这时林窗已郁闭，使幼苗得不到充足的
阳光而大量死亡，只有少部分长成幼树在相对平衡
稳定的状态中发展。说明木荷幼苗通过环境筛的强
度过滤和筛选，以高死亡率为代价，仅有少量的个体
穿越环境筛发育为幼树。当进入林冠层时，林分郁
闭度提高，来自种内种间的竞争加强，木荷再次出现
死亡高峰，只有少数存活下来，在上层空间保持相对
的稳定。到了一定阶段，由于耐荫树种如米槠、罗浮
栲等也逐渐挤入上层空间，并与木荷争夺上层营养
空间，况且木荷这时到了一定年龄，衰老、生理机能
开始衰退等使木荷种群的优势地位被削弱，再一次
出现死亡高峰。木荷大树死亡会形成林窗，群落进
入新一轮的更新。在整个生活史中，木荷种群出现
了三次死亡高峰，而亚热带常绿阔叶林常见的建群
种丝栗栲(闫淑君等，2002)只出现了二次死亡高峰，
这说明了木荷种群的特殊性。从演替的角度来分
析，因为木荷种群不是稳定森林类型，不同于栲、樟
类等亚热带建群种，但又不同于枫香、拟赤杨阳性阔
叶林，也不是荒山空旷地更新树种，它不是阳性先锋
群落，但可与阳性先锋树种混交，它在森林演替位置
上属居中间性的(吴文谱，1989)。
新引人生命表栏中的生存分析函数能很好地说
明种群结构和动态变化。其中生存率及积累死亡率
函数反映了种群在特定年龄级上的生存及死亡状
况，木荷种群的存活率呈单调减少，相应的积累死亡
率呈单调增加，其下降或增加的幅度是前期高于后
期；死亡密度函数曲线可较好地说明生命期望曲线
的起伏，两者呈互补形式，生命期望曲线的凸点往往
与死亡密度曲线的凹点相对应(曹广侠等，1991)，然
而本文所研究的木荷种群死亡密度的最小值出现在
第 7龄级，与生命期望的最大值出现在第 3龄级不
相符，这主要是由于处于第 7龄级的木荷主要聚集
生长在稳定类型的群落里，该龄级木荷处于林冠上
层，占据一定的空间，处于优势地位，所以死亡率较
低。木荷种群死亡密度函数曲线呈现前期下降，后
期平缓稳定的特点，凹点出现于第 7龄级；危险率函
数曲线与死亡率曲线形式一致，但前者在说明种群
结构上显得更直观、更合理(曹广侠等，1991)。4个
函数之间是相互换算 的，因此在实际工作中可按具
体情况选择使用。
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