全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(3)：223— 226 2006年 5月
斑龙芋属植物的系统发育分析
李爱花，王仲朗 * ’ 管开云
(中国科学院 昆明植物研究所，云南 昆明 650204)
摘 要：运用分支分类分析方法对斑龙芋属及其近缘属进行系统发育分析，以4个属的 15个种作为 15个分
支分类单位，选择菖蒲科的菖蒲作为外类群，从斑龙芋属植物特征中选取了 14个性状作为建立数据矩阵的基
本资料，并以外类群比较和通行的形态演化规律，及核型演化规律为依据对这些性状进行极化，采用改进的最
大同步法和最小平行法进行分类运算，按照最简约的原则，运用演化长度较短的最大同步法谱系分支图，作为
讨论的基础，讨论了斑龙芋属及其近缘属的系统关系
关键词：斑龙芋属；分支分类；系统发育分析
中图分类号：Q949．7 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)03—0223—04
Phylogenetic analysis of the genus Sauromatum
LI Ai—hua，W ANG Zhong—lang ，GUAN Kai—yun
(Kunming Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Kunming 650204，China)
Abstract：Cladistic analysis was conducted on all three species in the genus Sauromatum Schott and twelve
species in its close—relative genera as fifteen cladistic taxonomic units(CTUs)．Acorus calamus L．in family
Acorusaceae was selected as Out—group．Forteen charaters of Sauromaum Schott were selected．Two princi—
ples，namely out—group comparison and generaly acceptable rules of morphological evolution，were used for
polarison of these selected characters．The data matrix from fifteen in—group species and characters were aria—
lyzed with the improved maximal same step method and minimal parallel evolutionary method．A parsimonious
cladogram was then constructed by the improved maximal same step method with shorter evolutionary step
and used as the basis for analysis of the systematic relationship Of Sauromatum Schott and its relative genera．
Key words；Sauromatum Schott；cladistic analysis；phylogenetic analysis
斑龙芋属(Sauromatum)是天南星科(Araceae)
中较进化、但种类很少的一个属。Mayo等(1997)
认为该属仅有 2种，即斑龙芋(S．venosum)和短柄
斑龙芋(S．brevipes)，这两个种分别于 1832年和
1893年发表。王仲朗等(1999)在滇西发现了本属
的一新种，即高黎贡山斑龙芋(S．gaoligongense Z．
L．Wang et H．Li)，本种区别于其他两种的显著特
征为无斑点的叶柄下部具有 3～5枚珠芽及附属器
显著具柄。近年来，对于本属的系统位置问题引起
不少学者的关注。Petersen(1989，1994)根据某些
种染色体数目的相似性，认为本属与天南星属(Ari—
saema)近缘，主张与天南星属并列于 Arisaemateae
族下。从本属新近发表的新种高黎贡山斑龙芋来
看，斑龙芋属与半夏属(Pinellia)具有亲缘关系。
Hetterscheid等(2000)根据花序结构的相似性又将
斑龙芋属回归到犁头尖属(Typhonium)内。作者
认为在没有进行更详细、多方面的综合研究前，仅从
细胞学或形态学的相似性就把斑龙芋属归并到犁头
尖属是不够充分的。本文选择了斑龙芋属及其近缘
属犁头尖属、半夏属和天南星属共 l5个种，对其进
收稿日期 ：2005一O1—17 修回 日期 ：2005—07—29
基金项目：云南省科学基金项目(2oolCO010Z)资助[-Supported by Science Foundation of Yunnan Province(2001C0010Z)]
作者简介：李爱花(1980一)，女，山东潍坊人，硕士研究生，植物学专业，主要从事植物系统学研究。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：wang@mail．kib．ac．cn)
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行分支分类学分析，试图建立分支系统树，从而判断
斑龙芋属的系统位置。
1 材料
选择斑龙芋属 3个种，犁头尖属 9个种，半夏属
和天南星属各 1种共 15个分支分类单位(cladistic
taxonomic units，简写 CTUs)，见表 1。
表 1 l5个分支分类单位
Table 1 1 5 cladistic taxonomic units(CTUs)
号 种名 Species
1 o．
1 高黎贡山斑龙芋
Sauromatum 盘0Zf o 日 P Z，I ．W ang et H．I i
2 短柄斑龙芋 S，口 ∞j“ z(Aiton)Kunth
3 斑龙芋 S．brevipes(J．D．Hooker)N．E．Brown
4 犁头尖 Typhonium blumei Nicol son＆ Sivadasan
5 金平犁头尖 jinpingense互I ．Wang。H．I i＆ F．H，Elan
6 单籽犁头尖 丁’．calcicolum C．Y．Wu ex H，Li et a1．
7 昆明犁头尖 kunmingense H．Li
8 西南犁头尖 omeiense H．I i
9 鞭檐犁头尖 flagelli，(1rmP(I odd．)Blumei
1O 马蹄犁头尖 trilobatum (I ．)Schott
l1 独角莲 丁．giganleum Eng1．
12 金慈姑 T．roxburgi Schot
1 3 岩生南星Arisaema saxatile Buchet
14 虎掌 Pinellia pedatisecta Schott
1 5 雪里见 A．rhizomatum C．E．C．Fischer
2 方法
2．1外类群选择
天南星科是在热带森林地区水域中孕育起来的
一 个大家庭，系统发育过程中，形成了适应于陆地不
同生态条件的新生类群(李恒，l986)。现独立为菖
蒲科 (Acoraceae)的菖 蒲 属 (ACOYU5)(Grayum，
1987)，原为天南星科最原始的属，该科为水生或湿
生常绿草本，具匍匐根状茎，单叶全缘，花两性，雄蕊
6，子房 2～3室，每室胚珠多数。斑龙芋属是天南星
族的一个仅有3个种的小属，本属是旱季休眠具块
茎植物，花叶不同时，适于干湿交替的气候环境。选
择菖蒲科的菖蒲(A．calamus)作为外类群。
2．2性状状态的分布及其分析
通过查阅标本及观察活植物，对斑龙芋属及 3
个近缘属植物的形态及解剖学特征进行分析，从中
选取与系统发育关系密切的 13个性状供分析；另选
取染色体核型作为第 14个分析性状。这些性状都
是二歧的，即具祖征 (plesiomorphic)和衍征(apo—
morphic)两种状态，都是以植物形态演化、核型演化
的一般规律为原则，并通过与外类群比较确定。
习性：一般认为植物具常绿叶是对湿热气候条
件以及连续生长特点的适应，而落叶的习性是由常
绿的习性演变形成的(Takhtajian，1980)。斑龙芋
属、犁头尖属、半夏属及天南星属绝大多数种都是落
叶习性，而菖蒲属具常绿叶，据大多数学者承认的演
化原则，确定常绿叶为祖征状态。
表 2 14个分支分析性状：祖征置于前。衍征列于后
Table 2 14 characters used in the cladistic analysis：The
plesiomorphie status is placed at first and apomorphic
status p laced at second，third and fourth
地下茎形态：天南星属具条状根茎的种类比具
球形块茎的种类原始(Hara，1971)。菖蒲属植物具
匍匐状根状茎，而斑龙芋属植物具球形块茎，故根状
茎为祖征状态
叶裂片数：古植物学资料已证实原始被子植物
的叶是单叶全缘。它们出现在早阿尔拜时期，叶片
分裂类型的叶出现在阿尔拜时期。斑龙芋属植物的
叶片为鸟足状分裂。菖蒲的叶为单叶全缘，故单叶
全缘为祖征，叶分裂类型为衍征。
不定芽是某些植物在长期的物种进化中，为适
应自然环境而形成的保护自我、繁衍后代的特殊器
官。因而，不定芽是一种进化性状
佛焰苞融合否：佛焰苞是一种叶的特化，天南星
科较原始的种具有叶状佛焰苞。因而融合的佛焰苞
是一种较卷曲的佛焰苞更进化的性状。
肉穗花序单性两性即雌雄异株，同株。按植物
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3期 李爱花等：斑龙芋属植物的系统发育分析 225
演化规律，认为雌雄同株为原始性状，而异株为进化
性状，故肉穗花序两性为原始性状，为祖征。
附属器是肉穗花序的延长，是不具花的花序轴。
天南星科的附属器各式各样，有的高度特化，直立或
之字形上升，或丝状下垂，基部有柄或无柄，个别的
完全消失(李恒，1980)。我们认为，附属器仅保持花
序轴形式的种较为原始(Hara，1971)，为祖征。
中性花为退化雄蕊，退化雄蕊由多到少，由长到
短，最后完全消失，因而认为具多数丝状中性花为祖
征，匙状中性花为最进化的。雄花序上具中性花为
原始性状，故为祖征。较原始被子植物的雌雄蕊为
多数，因而雄蕊数目少为进化性状，确定雄蕊数 目3
- 5为祖征，2-1为进化性状。较原始的植物的繁
殖策略为产多数的种子，以保证能够繁衍下去；较进
化种仅产生少数种子即可保证能够繁衍下去。而菖
蒲的子房每室胚珠多数，斑龙芋属植物的每室胚珠
数为 2个 故确定胚珠多数为祖征。
染色体核型：所选研究对象的染色体核型大部分
已有报道(卞福花等，2001，2002)，另有 4个种(T．
kunmingense，A．saxatile，P．pedatisecta，A．rhizoma—
turn)的核型作者尚未发表，没有核型报道的种(
owleiense，S．brevipes)按数据缺失处理。据李懋学等
(1991)染色体核型中 1A为最对称核型，4C为最不对
称的核型类型。而 Stebbins(1950)认为植物界核型演
化的基本趋势是由对称向不对称发展，系统演化上较
古老或原始的植物，大多具较对称的核型，不对称的
核型则常见于衍生或进化较高的植物。本研究对象
的核型演化顺序应为 1 A_2 2B-3B。
表 3 数据矩阵，0表示祖征 ；1，2，3表示衍征 ，＼表示数据缺失 。性状同表 2
Table 3 Data Matrix．0一Plesiomorphie，1，2 or 3一Apomorphie，＼一absent data．The characters are listed in Table 2
S．gaoligongense
S．venosum
S．brevipes
T．blumei
丁．J inpingense
丁．calcicolum
T．kunmingense
1、．omeiense
， ZZ ，0rmP
T．trilobatum
7’．giganteum
7’．roxburgii
A．saxatile
尸．pedatisecta
A．rhizomatum
2．3分支分类分析
据上述分析确定性状演化次序，并对性状按演
化次序编码，祖征编码为 0，衍证编码为 1，如衍征包
括不同的状态，可以连续编号，所有性状进行编码后
作出原始数据矩阵(表 3)然后应用改进的最大同步
法(孙红祥等，1994)和最小平行法(徐克学，1993)进
行分支分类分析，得到两个分支图。按照最简约原
则，确定选用演化长度较短的最大同步法的谱系分
支图作为本文分析结果(图 1)。
3 结果与讨论
据改进的最大同步法和最小平行法运算得两个
分支系统树，其中最大同步法的分支演化长度最短
(L=52)，可得到最简约的分支树(图 1)。
从图 1可以看出，15个种中，天南星属的雪里
见为最原始的种。雪里见为常绿草本，具有根状茎，
这都是较原始的特征。
独角莲、金慈姑是继雪里见之后分化出来的，其
经过的进化步数最少。这是犁头尖属较原始的两个
种。马蹄犁头尖与西南犁头尖也是较早分化出来的
两个种，两个种间的关系也较近。
斑龙芋属的高黎贡山斑龙芋、短柄斑龙芋、斑龙
芋三个种聚到一起，说明三个种的亲缘关系是很近
的。这三个种都具有佛焰苞管部融合这一特征，而
其他种均不融合。除了这一个特征外，与犁头尖属
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的昆明犁头尖、单籽犁头尖特征很相似，这在分支图
中也有体现。作者认为斑龙芋属与犁头尖属关系较
近，也许应该合并到犁头尖属内单独作为其中的一
个组，或是与昆明犁头尖、单籽犁头尖及其它种共同
组成一组。
3 6 9 10 11 14
1 3 10 11 14 13 14
I_
7
3 7 9 13
1 ———f——— ———+
14
12 14 11 13
L= 52
L⋯ =1 9
kmax=148
C=0 255814
4 14 7 10 13
10 4 13
3 4
4 14
图 1 斑龙芋属及近缘属的谱系分支图
Fig．1 The cladogram of genus Sauromatum
Schott and its relative genera
— 个短截线表示一个演化步，在旁的数字表示发生演化的性状编号。
One short transversal means one evolutional step，the number
beside it means the number of evolutive character．
L= 52I Lmin= 19：Lmax一 148；C一 0．255814．
犁头尖属的鞭檐犁头尖与半夏属的虎掌及天
南星属的岩生南星聚到一起，且与半夏属的虎掌亲
缘关系较近，三个不同属的属问差异不大，甚至要小
于犁头尖属内的差异。因而，犁头尖属也许为“并非
同一来源的几个小类群的组合”，其整个属的完整性
值得质疑。这与 Susanne(2002)的分子研究结论一
致。因而，犁头尖属的内部分组及与天南星族的其
他属间的关系有待进一步研究。
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