全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(1)：14— 17 2005年 1月
长苞铁杉天然林群落种内及种间竞争关系研究
张 琼，洪 伟，吴承祯，姬桂珍，胡喜生，林勇明
(福建农林大学林学院，福建南平 353001)
摘 要：通过各种竞争指数的比较筛选 ，得到较能客观反映长苞铁杉种内、种间竞争关系的竞争指数，定量地
分析了长苞铁杉种内和种间竞争强度。结果表明：长苞铁杉种内竞争随胸径的增大而逐渐减少 ；种问与种内
竞争关系顺序为：长苞铁杉一长苞铁杉>猴头杜鹃一长苞铁杉>青冈栎一长苞铁杉>其它树种一长苞铁杉。
竞争强度与对象木的胸高直径服从双曲线回归关系，利用模型预测了长苞铁杉种内、种间的竞争强度。
关键词 ：长苞铁杉；种内竞争；种间竞争；竞争强度
中图分类号 ：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)O1—0014—04
r、· 一‘ ‘ · ⋯ ’● · ●n● tudies 0n intraspecfic and interspecitlC
competition in natural communities
of Tsuga ZI口I g JP． c
ZHANG Qiong，HUNG Wei，W U Cheng—zhen，
JI Gui—zhen，HU Xi-sheng，LIN Yong—ming
(Forestry College of F ian Agriculture and Forestry University，Nanping 353001，China)
Abstract：The intraspecifc and interspecifc competitions of Tsuga longibracteata were analyzed quantitative—
ly，using the selected competition index that were presented through analysis and simulating of sample plot da—
ta．Intraspeeifie competition intensity was Tsuga longibracteata reduced with the increase of diameter class of
the trees．The order of competition intensity is Tsuga longibracteata——Tsuga longibracteata~ Rhododendron
simiarum— Tsuga longibracteata> Cyclobalanopsis glauca— Tsuga longibracteata> others species～ Tsuga
longibracteata．A remarkable regression model of the relationship between competition intensity and diameter
class of objective tree individuals was established and used tO predict competition intensity．
Key words：Tsuga longibracteata；interspeeifie competition；interspeeifie competition；competition intensity
长苞铁杉(TsugⅡlongibracteata)是松科铁杉
属常绿乔木，为我国特有树种，现有资源少，被列为
国家二级保护植物(林鹏，2002)。在福建天宝岩国
家级 自然保护区保存有一片以长苞铁杉为优势种的
原生性森林 ，分布面积达 l86．7 hm。，纯林 20 hm ，
为全国第一，是福建天宝岩国家级自然保护区的特
色森林生态系统类型之一(林鹏 ，2002)。对长苞铁
杉种群生态和群落生态的一系列研究表明，林内结
构较为复杂，物种丰富，表现出显著的种内、种间关
系(吴承祯 等，2000a，2000b，2000c。2001，2002a。
2002b；吴继林等，l999)。但采用竞争指数探讨长
苞铁杉种内种间竞争关系未见报道，本研究以长苞
铁杉天然群落为研究对象，选择 7个竞争指数比较
筛选，并且对竞争强度与对象木大小关系进行拟合，
收稿 日期：2004—03—01 修订 日期 ：2004 05 18
基金项目：福建省教育厅科研基金资助项目(Ko2o47)；福建省科技厅重大资助项目(2001F007，2OOLZO25)
。
作者简介；~ (1 980 )，女，河南郑州人，在读硕士生，主要研究方向：森林生态经营。E-mail：zhqiong316@yahoo
．
com ．cn
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1期 张 琼等：长苞铁杉天然林群落种内及种间竞争关系研究 15
以分析长苞铁杉林内的竞争指数和竞争强度，为预
测长苞铁杉林木生长、持续经营长苞铁杉天然林资
源提供理论基础。
1 研究区自然概况
长苞铁杉林分布于福建天宝岩国家级自然保护
区内，福建天宝岩国家级自然保护区位于福建省永
安市东部，为武夷山脉和戴云山脉过渡地带，山体为
戴云山余脉(林鹏，2002)。该区气候属中亚热带东
南季风气候型，平均气温为 15℃，极端气温为一ll
℃，最高气温 4O℃，≥ 1O℃年积温 4 500～5 800
℃，平均降水量 2 039 mm，空气湿度较高，各月平均
在8O％以上，山区气候特征突出，适合各种生物繁
衍生息。土壤类型主要为山地黄红壤，林地土壤较
厚，腐殖质层厚约 2O cm，表土质地为壤土，土壤呈
酸性反应。长苞铁杉林主要集中分布于保护区海拔
1 000～1 600 m 的山地 ，面积达 186．7 hm ，整个林
分保存完好，处于原始状态，林内天然更新良好，种
类丰富(林鹏 ，2002)。
2 研究方法
2．1样地设置和调查方法
在具有代表性的长苞铁杉林分布区随机选择长
苞铁杉对象木，测量其胸径、树高、冠幅并以该对象
木为中心，测量与其树冠有重叠的邻体的胸径、树
高、冠幅及其与对象木之间的距离和树冠重叠面积，
进而绘制相应的树冠投影图。共调查对象木 84株 ，
竞争木 1 068株。
2．2数据处理
竞争指数是林分中竞争树对对象木的竞争能力
的总计 ，表征的是对象木被剥夺利用资源权利的大
小(洪伟等，1999；江希钿等，1994；吴承祯等，1997；
詹步清，2002)；竞争指数是表示林木间竞争强度的
数量指标，一个好的竞争指数从理论上说不但要反
映出林木之间的竞争信息，而且要排除所有非竞争
信息的干扰(陈银萍等，1999；刘金福，2003；邹春静
等，1998，2001)。树木是通过光合作用才能进行物
质生产的，光合作用的效率与树冠所能接受的光照
量有很大关系；林木胸径是一个易测树因子 ，胸径大
小与其枝下高、叶及根都有密切相关关系，因此本文
选择如下几个与胸径或树冠面积有关的竞争指数比
较筛选(洪伟等，1999；吴承祯等，1997)。
(7I 一 ∑( ／s )
i= l
CI：一 ∑[( ／sj)·(D ／D )]
= l
CI = ∑[( ／S)·(D ／Dj )]
i： l
CI 一 ∑[( ／Sj)·(Di 2／D，)]
f： l
CI。一 ∑[( ／s )／s x 1oo]
J= l
CI 一 ∑[1／L x(D ／ )]
一 1
CJ，一 ∑[-1／L x(S。／sj)]
式中CJ为对象木竞争指数；D。为竞争木胸径；
D，为对象木胸径； 为对象木与竞争木树冠重叠
面积；S 为竞争木树冠面积；Sj为对象木树冠面积；
L 为对象木与竞争木的水平距离； 为竞争木株数
(洪伟等，1999；吴承祯等，1997)。
根据竞争木的测树因子测定值计算对象木的7
个竞争指数，并求出对象木的 7个竞争指数与胸径
大小的相关系数，根据相关系数大小确定较能客观
反映长苞铁杉林内竞争关系的最优竞争指数。根据
筛选出的竞争指数模型计算每个竞争木的竞争指
数，相同种类的竞争木的竞争指数之和平均为树种
间的竞争强度(洪伟等，1999)。
3 结果与分析
3．1对象木与竞争木的测树因子特征
共调查对象木 84株，最小胸径 4．3 cm，最大胸
径55．2 cm，平均胸径 33．0 cm。将调查对象木按径
级分组(表 1)，其中中大径级的长苞铁杉林木占的
比例较高，DBH≥3O cm 占总株数的 6O．71％。由
于该研究区自然条件优越，自然演替较好，其伴生树
种种类丰富，除主要竞争树种青冈栎、猴头杜鹃外，
有399株 35种其他种类的竞争树种。由表2可知，
除长苞铁杉、木荷外其他竞争树种平均胸径在 2O
cm以内，个体较小，但木荷数量较少。主林层中以
长苞铁杉为主，林内混生有猴头杜鹃、青冈栎、木荷、
溪畔杜鹃、甜槠、罗浮栲、细叶青冈等 35种竞争木，
其中猴头杜鹃和青冈栎占的比例较大。
3．2竞争指数的选择结果
由于竞争木的竞争能力大小对对象木胸径影响
较大，同时胸径是林分调查的基本因子，所以用参加
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16 广 西 植 物 25卷
建模的 7个竞争指数与林木胸径大小的相关指数来
筛选较优的竞争指数，相关指数 Ri( 1～7)分别
为：0．341、0．305、0．427、0．203、0．334、0．471、
0．315，说明选用 CI 作为建模的竞争指数较优。因
为在长苞铁杉林内，种群优势明显，在群落的优势层
中长苞铁杉占绝大多数，且大部分的个体高于其它
伴生树种 ，树冠重叠对其竞争压力较小，由胸径和距
离形成的竞争指数能更好反映出林木的竞争关系。
本文选用 CI 作为建模的竞争指数。
3．3种内竞争
长苞铁杉在胸径小于 20 cm 时，正处于迅速生
长时期，林分开始郁 闭，密度调节发挥作用，争夺空
间和资源的竞争非常激烈，以后种群 自然稀疏现象
作用加大，林木分化明显 ，树冠发育基本定型，林木
表 1 长苞铁杉对象木的胸径分布及种内竞争强度
Table l Distribution of diameter at breast height(DBH)in objective trees
胸径 DBH(em)
平均胸径 AverageDBH(em)
百分比 Percentage(％)
竞争指数 Competition index
标准差 Standard deviation
样本数SampIe number(IndividuaIs)
6．7～ 29．1
13．1
16．8
0、237
0．764
】8O
10～ 35．5
28
3．1
O．261
0．145
33
4～ 40．9
12．5
31．2
0．134
0．418
333
距离加大，竞争强度随胸径增大而逐渐减小。至于
5O～60 cm径阶时种 内竞争强度增大，可能与抽样
误差有关(刘金福等 ，2003)。
3．4种间竞争关系
长苞铁杉种间竞争测定表明长苞铁杉的种内竞
争强度远高于其他树种的种间竞争强度(表 2)，说
明长苞铁杉以种内竞争为主，其他树种虽然总的个
体数量高于长苞铁杉个体数，但各个树种的数量除
猴头杜鹃外 ，远小于长苞铁杉的数量，并且平均胸径
大都在 20 cm以内，对长苞铁杉不会产生较大的竞
争影响。在调查中还发现长苞铁杉林内林木径阶分
布合理，群落天然更新良好。因此，为保护和持续发
展天然长苞铁杉林 ，不必介入太多的人工措施，在 自
然演替条件下 ，有利于长苞铁杉群落的演替与发展；
但从保护长苞铁杉资源来说，由于林下更新困难，应
采取适当措施促进长苞铁杉更新与生长。
3．5竞争强度与对象木个体大小的关系及其预估
竞争能力受多种因素制约，其中个体胸径的大
小对竞争能力影响很大，并且胸径是林分调查的基
本因子。以竞争强度为因变量 ，以对象木胸径为自
变量，采用线性 、双曲线 、幂函数和对数方程对竞争
强度与对象木胸径关系进行回归拟合。结果表明双
曲线方程的相关系数均最大，因此双曲线方程为较
优的回归模型，即：CI--A+B／D，其中，CJ为种内、
间竞争强度，D 为对象木的胸径 ，A 和 B为模型参
数(吴承祯等，2000c，2000d)。显著性检验表明结果
均达到显著水平以上(表 3)，经适用性检验，竞争强
度的实际值(CIs)与理论预测值(CI)之间不存在显
著差异，因此所建立的竞争强度预测模型可以应用
于竞争强度的预估 。把各个径阶的中值带人模型模
¨
6 6 O
6 3 9 q m 5 O O7
3 兰量 研 如 ∞
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1期 张 琼等：长苞铁杉天然林群落种内及种间竞争关系研究 17
拟和预测种内和种间竞争强度(表 4)，表明长苞铁
杉种内、种间竞争强度随对象木个体的增大而减小。
当对象木胸径达到 40 cm后，竞争强度变化不大。
4 讨 论
林木的竞争是指在一生境 中，林木生长发育过
程中林木间相互作用、相互影响，致使林木生长发育
给其他林木造成危害的现象(吴承祯等，2000c)。本
文以天然长苞铁杉群落为研究对象，从 7个竞争指
数中筛选出由胸径和距离形成的竞争指数，来分析
种内竞争强度和种间竞争关系。结果表明，种内竞
争强度随径阶的增大而减少，是因为随着对象木个
体增大，其竞争能力也相应增大；由于其他树种胸径
表 3 竞争强度与对象木胸径的模型参数
Table 3 Model parameters of competition intensity and DBH of objective tree
径阶 Diameter scale(cm) 4～ 10 10～2O 20～30 3O～40 40～50 jO～60 60～
大都在 20 CITI以内，长苞铁杉群落中优势种群长苞
铁杉竞争关系以长苞铁杉种内竞争为主。本研究采
用线形、双曲线、幂函数和对数方程对各种竞争强度
进行回归拟合，结果表明采用双曲线模型模拟的相
关系数最大，故以此方程作为竞争强度预估模型。
预估模型的预测结果表明，长苞铁杉一长苞铁杉、猴
头杜鹃一长苞铁杉、整个林分一长苞铁杉竞争强度
随着对象木个体的增大而减少。
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