全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 19 (2)： 】43一】45 999年5月
小麦 ×节节麦杂种发育的胚胎学研究
旦壅墨 s¨ z。／口 2
{四川农业大学基础部．雅安市625014)
摘 要 用石蜡切片法．对小麦经节节麦花粉授粉后不 同时间固定的子房进行 了细胞胚胎学观察．
结果表明．节节麦花粉在小麦柱头上萌发良好，花粉管可顺利长人花柱和胚囊．观察的 238个小
麦 子房 中， 1O．50％发生了双受精， 产生 了胚 和胚乳；4．62％ 发生 了单卵受精．只产生胚而无胚
乳；3．78％发生了单极核受精．只产生胚乳而无胚；总受精率为 】8．9O％：成胚 率为 15．12％。本
文还报道了小麦与节节麦远缘杂交时雌雄性棱的结合及杂种胚和胚乳 的发育情况．探讨 了小麦与
节节麦杂交结实率低在胚胎学方面的原因。
荚睦词 小麦：节节麦；远缘杂交；受精：胚胎发育
Embryological studies on the development of hybrids between
Triticum aestivum L．and Aegilops squarrosa L．
Ding Chunbang Zhou Yonghong
(Department ofBasic Seier~es．Sichuan ricalturalUniversity Yaan 6250143
Ahs~act Observation were made on the fertilization and embryo development in wide
h，bridization between Triticum ae~ um L． ．Chinese Spring and Aegitops 3quarro3a L．The polen
germination of A．sq~ rrosa appeared normal on the stigma of aestivum and the pollen tubes
grew into the style and entered the emb~o sa∞ ．Of the 238 ovaries observed 10．50％ had double
fertilization and produced embryo and endosperm；4．62％ had only embryo and 3．78％ had only
endospe rm．The total rate of fertiliza t Jon was 18．90 ％ ．Th e to tal rate of embryo formation was
15．12％ ．This pape r also discussed the embryological reason of the low rate of seed set in wide
hybridiza tion between T aestivum and A squarrosa．
Key words W heat；Aegitops squarrosa；wide hybridiza tion；fertilization；embryo development
远缘杂交育种是小麦育种的一条重要途径，它可以把小麦近缘属植物的优良性状基因，如抗病
性、抗逆性 蛋白质含量高等有益基因转移到小麦中去，克服或弥补常规育种遗传资源不足的缺点．
从而丰富小麦的遗传基础．楗高小麦育种水平 。
节 节麦 (Aegilops squarrosa L)隶属于 禾本 科 (Poaeeae)小麦 族 (T 石ccae)山羊 草属
(Aegitops)植物．具有高度抗寒性及控制优质面筋的基 因，对小麦叶锈、秆锈免疫 到高抗。据报
1998_o8_o1收祷
第一作者简介 丁春邦．女．1966年出生．讲师．植物学专业。
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广 西 植 物 19卷
道，由美国著名高产冬小麦品种格涅斯 (Gaines)细胞核和节节麦细胞质相结合的核质杂种，表现高
产、早熟，抗病性和蛋白质含量高于对照，比原品种格涅斯增产 20％ -30％ ¨。由此看来，节节
麦是小麦育种非常宝贵的种质资源。
由于是远缘杂交，一般结实率都很低 为了克服杂交障碍，提高结实率，探讨杂交的受精过程和
胚胎发育机理，是刺用小麦近缘属种质资源必不可少的前提。近年来，对小麦与近缘属植物杂交的受
精过程和胚胎发育的研究报道比较少 卜 ¨ 双志福等 ¨和李锁平等 研究过小麦与节节麦的杂
交，对其杂种幼胚的离体培养及杂种的细胞遗传学进行了研究报道，但未见其受精过程和胚胎发育的
报道 本文对小麦与节节麦杂交过程中雌雄性核的结台以及杂种胚和胚乳的发育情况进行了系统观
察，旨在考察小麦 ×节节麦杂种不能正常发育的主要障碍及其败育发生的时期，探索小麦 x节节麦
结实率低在胚胎学方面的原因。
1 材料和方法
选 用 普通 小 麦 中 国春 品种 (Triticum aestivum L． ．Chinese Spring)为母 本 ， 节节 麦
(Aegilops squarrosa L．)为父本，均种植于四川农业大学小麦研究所资源圃内。小麦开花前 2d用常
规方法去雄并套袋隔离。在小麦开花当天，收集 自然开放的新鲜节节麦花粉，立即对去雄后的小麦逐
花授粉，授粉后继续套袋隔离。于授粉后 14h 1 d，2d、3 d、4d、5 d、7 d 9d、11 d 13 d 15
d分别剥取小麦子房，用卡诺渍 (乙醇 ：冰醋酸 =3：1)固定 24h，然后换人 70％ 乙醇 中于 4℃冰
箱内保存备用．观察子房用爱氏苏术精整体染色 ，常规石蜡切片，切片厚度 10~12 m，尤帕胶
封片，OLYMPUS-10AD观察并显徽照相．
2 研 究结果
授粉后，部分节节麦花粉能在小麦柱头上萌发 (图版 I：1)，花粉管可顺利穿过花柱进入胚囊。
在授粉后 14 h固定的材料中，未见到受精现象，说 明小麦与节节麦的杂交存在不亲和性，其受精过
程延迟．在授粉后 1 d固定的材料中，可观察到节节麦精核已与小麦卵核融合，并在卵核中出现两个
核仁，一个来 自卵核，一个来自精核，分别称作雌性核仁和雄性核仁 (图版I：2)。胚胎学上认为雄
性核仁舶出现是受精怍用完成的重要标志 ．开始雄性核仁比雌性核仁要小，以后逐渐增大，达到
与雌性核仁并列，两个核仁即融合起来形成合子，从而完成受精作用．
在有的切片中见到两个极核先融合成次生核，然后精核进人次生核 中，并出现雄性核仁 (图版
I：3)，以后雄性核仁与极核仁融合形成初生胚乳核。还有的是精核先与一十极核结合，然后再与另
一 个极核结合。 以上现象表明，小麦的卵细胞和极核都能与节节麦的精子结台，完成双受精作用，分
别发育成胚和胚乳 (图版 I：4)。但根据我们的观察，大部分的胚发育相对较早，而胚乳发育相对滞
后，因为合子分裂产生的胚细胞数明显多于同时期初生胚乳核分裂产生的胚乳游离核的数目 (图版
I：5)。这可能是由于极核不容易受精或受精迟缓所致，这就造成了胚和胚乳两者的生理不协调。
除了双受精作用之外，还观察到卵核单受精而极核不受精，或者极核单受精而卵核不受精的情
况，结果导致胚胎发育只形成胚而无胚乳 (图版I：6)，或者只有胚乳而无胚的形成 (图版I：7)．
在我们的实验观察过程中还发现，授粉后 7 d杂种胚乳核致达到高峰；9 d杂种胚细胞数达到最
大值，而此时胚乳核出现解体现象 (图版I：8) 11 d杂种幼胚细胞局部解体 (图版I：9)：14～
15 d杂种胚和胚乳核几乎全部解体，胚囊几乎成为空腔，里面只残留一些粘性物质。
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2期 丁春邦等： 小麦 x节节麦杂种发育的胚胎学研究 145
2．2 小麦 ×节节麦的受精率和成胚率
对授粉后不同时问固定的子房进行切片观察，统计其受精率和成胚率，结果列于表 1 从表 1可
以看出：杂交的受精率为 18．9o％，其中双受精率为 10．50％，只形成胚而无胚乳的卵细胞单受精率
为 4．62％，只形成胚乳而无胚的极核单受精率为 3．78％，成胚率为 15．12％
表 1 小麦 ×
Table 1 F~quencyoffertilization and embryoformation in whaet x Aegitops sqg．arro~
3 讨 论
根据上述结果，可以总结出以下看法：
(1)节节麦花粉可在小麦柱头上正常萌发，花粉管可顺利穿过花柱经珠孔进入胚囊。
(2)节节麦精于进入小麦胚囊后，与雌性拔的结合比较复杂，大致有三种情况：①发生双受精作
用，但受精过程延迟；②发生单受精现象，即精于与卵细胞结合或者精于与极拔结合：③受精作用失
败，即始终未发生雌雄性拔的结合过程，胚囊中的卵细胞和极桉在一定时期后解体退化。
(3)大部分双受精形成的初生胚乳拔不能按正常的先于合子分裂，以致胚乳的发育明显落后于胚
的发育，造成两者生理的不协调。
(4)授粉后 9 d杂种胚细胞数达到高峰，而此时胚乳桉出现解体，过 1～2 d幼胚细胞开始出现
解体现象，最后导致幼胚死亡。
综上所述，节节麦与小麦杂交结实率低的原因是多方面的。除了由于不同物种间存在杂交的不亲
和性外，我们的观察还发现，即使发生了双受精作用，杂种胚和胚乳在发育过程中不时发生解体退化
现象，杂种 中途败育，进一步降低了杂交结实率。从本实验结果看，原胚发育大约在授粉后 10 d左
右达到高峰，因此，剥取此时的原胚进行离体培养最为适宜，时问过晚将降低成苗率。
参 考 文 献
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