全 文 ：收稿日期:2004-08-25基金项目:国家自然科学基金项目(30270781);农业部农业结构调整重大技术研究专项项目(2003-02-05A);山东省自然科学基金项目(Y2001D12)作者简介:蔡瑞国(1979-),男 ,山东青州人 ,在读硕士 ,主要从事作物高产优质生理生态的研究;王振林为通讯作者。
氮素水平对不同基因型小麦旗叶光合特性和子粒灌浆进程的影响
蔡瑞国 ,王振林 ,李文阳 ,张　敏 ,周筑南
(山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室 ,作物生物学国家重点试验室培育基地 ,山东 泰安　271018)
　　摘要:在池栽条件下 , 研究了不同施氮水平对强筋小麦 8901和弱筋小麦 1391 生育后期旗叶叶绿素含量 、光合速
率 、灌浆速率和产量的影响。结果表明 , 两品种表现为随施氮量的增加 , 叶绿素含量 、光合速率都有增加的趋势 , 但是
过量氮肥又使它们降低。在本试验条件下 ,两品种均以中氮处理(240 kg/hm2)光合速率大 , 灌浆进程合理 , 产量水平
高。研究发现 , 强筋和弱筋小麦生育后期叶光合特性和子粒灌浆进程差异显著;旗叶光合速率和叶绿素含量及子粒
产量呈正相关。
关键词:小麦;氮素水平;叶绿素含量;光合速率;灌浆速率;产量
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2004)04-0036-06
Effects of Nitrogen Rate on Photosynthesis Rate in Flag Leaves and
Grain Filling Course of Two Different Genetic-type Wheats
CAI Rui-guo , WANG Zhen-lin , LI Wen-yang , ZHANG Min , ZHOU Zhu-nan
(Key Laboratory of Wheat Physiology and Genetic Improvement , M inistry of Agriculture , Shandong
Ag ricultural University , National Key Labo ratory Base of Crop Biology , Taian　271018)
Abstract:In pool culture , the ef fects of nit rogen rate on chlorophyll content , photosynthesis rate , grain
filling rate and yield w ere studied w ith st rong-gluten w heat 8901 and weak-g luten w heat 1391.The results indi-
cated that chlorophyll content and pho tosynthesis rate of the tw o dif ferent gluten cultivars w ere growing higher
w ith the increasing of N.But in 240-360 kg/ha , the t rend was weaken.In the condit ions of this experiment ,we
found that the chlorophyll content , photosynthesis rate and yield of the two cultivars were higher under the mod-
erate nit rogen treatment(240 kg/ha), and the g rain filling course w as reasonable.We also discovered that photo-
synthesis rate in f lag leaves and grain filling course of tw o different genetic-type cultivars differented significant-
ly .In the reproductive stage , the photosynthesis rate was posi tively correlated w ith g rain yield and the chloro-
phyll content of the flag leaf.
Key words:Wheat;Nitrogen rate;Chlorophyll content;Photosynthesis rate;Grain filling ;Yield
　　氮素是小麦生长发育所必需的大量元素 ,在作
物生产系统中具有极其重要的作用 ,因而氮肥的施
用量逐年增加 , 但肥料利用率却很低 , 我国仅为
30%～ 35%。同时氮肥过量使用造成的环境压力也
越来越引起人们的关注 。氮素是植物体内蛋白质 、
核酸 、叶绿素和一些激素等的重要组成部分 ,是限制
植物生长和产量形成的主要因素[ 1] 。因此 ,氮素合
理运筹是进一步提高小麦产量和品质的重要技术措
施之一。光合作用是作物生产的基础 。研究表明 ,
施用氮肥可以提高植株叶片叶绿素含量 ,改善光合
性能 ,并延长绿叶功能期 ,增加光合产物的积累 ,从
而提高小麦产量[ 2 ,3] 。Fischer 认为 ,小麦的光合速
华北农学报·2004 , 19(4):36-41
率与子粒产量密切相关 。王辉 、徐恒永等[ 4 ,5]研究
表明 ,灌浆期群体光合速率与产量呈显著正相关 。
但Evans等却认为 ,旗叶的净光合速率与产量呈负
相关或相关不明显 。由此可见 ,前人关于光合作用
和产量关系的研究结果不一。此外 ,前人关于氮素
水平对不同基因型(强筋和弱筋)小麦光合和灌浆进
程之间的关系研究甚少。
为此 ,本试验选用两不同基因冬小麦 ,设计 3个
氮素水平 ,研究生育后期氮素水平对不同基因型小
麦叶绿素含量 、光合特性 、灌浆速率和产量性状的影
响 ,同时比较不同基因型之间的差别 ,以期为优质小
麦的生产提供理论依据和技术途径 。
1材料和方法
1.1　材料
试验于 2003年 10 月 ～ 2004年 6月在山东农
业大学教学农场进行。选用优质冬小麦品种(强筋
小麦 8901和弱筋小麦 SN1391)为供试材料。池栽 ,
水泥池长 2.5 m 、宽 2.5 m , 深 1 m ,不封底 。池内
土壤为中壤土 ,前茬为花生 ,0 ～ 20 cm 土层有机质
12.3 mg/g ,全氮 0.83 mg/g ,碱解氮 52.89 mg/kg ,
速效磷 56.3 mg/kg ,速效钾 82.3 mg/kg 。每公顷
施 P2O5 75 kg , K2O 120 kg ,作为底肥一次性施入。
氮肥为处理因素 ,设 3个水平:低氮(N120):120
kg/hm2;中氮(N240):240 kg/hm2;高氮(N360):360
kg/hm 2 ,分 2 次施 ,底和追(拔节期)各一半 。所用
氮肥为尿素 ,含 N 46%。重复 3次 ,随机区组设计 。
基本苗 180万/hm2 ,行距 25 cm ,于 2003 年 10月 8
日播种 ,出苗后于三叶期定苗 ,其他田间管理措施同
丰产大田 。
1.2　方法
1.2.1　旗叶光合速率:开花期各小区选生长一致旗
叶 5片 ,挂牌标记。自开花期每 7 d测一次 ,测定时
间统一定在 9:00 ～ 11:00 ,所用仪器为美国 LI-
COP公司生产的 LI-6400便携式光合仪。
1.2.2　叶绿素含量:采用 Arnon[ 6]的方法 。
1.2.3　灌浆速率:开花期各小区选生长一致穗子挂
牌标记 ,此后每 7 d取 10 穗 ,烘干 ,得千粒重 ,算灌
浆速率。
1.2.4　产量与考种:完熟期 ,每小区取 10株 ,常规
考种分析 ,计算理论产量 。
2　结果与分析
2.1　氮素水平对两品种旗叶叶绿素(Chl)含量变化
的影响
2.1.1 　氮素水平对强筋小麦 8901 旗叶叶绿素
(Chl)含量变化的影响　由图 1可以看出 ,强筋小麦
8901 3个处理的叶绿素含量相对稳定期都是从开
花到花后 21 d , 21 d后叶绿素含量急剧下降 , 35 d
基本为零;但不同处理之间也存在差别 ,具体表现
为 ,开花期随施氮量的增加 , Chl含量增加 ,说明在
营养生长期间氮素添加有利于强筋小麦旗叶 Chl的
增加 ,这于前人(李雁明等;Frederick J R;曹翠玲
等[ 7] ,)的研究结果一致 。但随生殖生长的开始 ,表
现又有所不同 ,在 Chl含量相对稳定期内 ,基本为
N240>N360>N120 ,同时高氮处理表现的更为稳定 ,
可见在 120 ～ 240 kg/hm2 的范围内 ,随施氮量的增
加 ,Chl含量增加 ,这与开花期表现相同 ,但在 240 ～
360 kg/hm2的范围内 ,Chl含量又有所下降 ,但还是
高于 N120处理 ,说明 360 kg/hm2 已经过量 ,对 8901
造成伤害 ,氮素利用率下降。
图 1　8901 各处理叶绿素含量的变化
图 2　1391 各处理叶绿素含量的变化
2.1.2 　氮素水平对弱筋小麦 1391 旗叶叶绿素
(Chl)含量变化的影响　弱筋小麦 1391的 Chl含量
变化趋势基本同 8901(图 2),为单峰曲线 ,但变化相
对平缓 ,特别是开花 21 d 以后下降较慢 ,说明 1391
持绿时间长 ,变化缓 ,有利于光合产物的合成 ,保持
高灌浆速率 。不同处理之间比较 ,开花期旗叶 Chl
含量与 8901相反 , 即随施氮量的增加 Chl含量降
低 ,与前人的研究结果不同 ,可能是低氮处理 1391
4期 蔡瑞国等:氮素水平对不同基因型小麦旗叶光合特性和子粒灌浆进程的影响 37　
后 ,其分蘖成穗率降低 ,池穗数减小(表 2),群体小 ,
光照和 CO2 供应充足 ,单株健壮 ,旗叶 Chl含量增
加 ,但随后其迅速下降。整个灌浆过程 , 3个处理之
间Chl差别不大 ,只是中氮处理略高。
2.2 　氮素水平对两品种生育后期旗叶光合速率
(Pn)的影响
2.2.1　氮素水平对强筋小麦 8901生育后期旗叶光
合速率(Pn)的影响　8901开花后旗叶的 Pn变化如
表 1所示 ,花后 7 d Pn最大 ,从开花到花后 14 d维
持较高水平 ,之后迅速下降。不同处理之间 ,中氮处
理 Pn总体来说最高;N240和 N360处理的变化趋势基
本一致 ,N120处理有所不同 ,表现为灌浆中期光合速
率高于其他两个处理 ,说明强筋小麦 8901的低氮处
理 ,灌浆中期碳水化合物供应充足 ,灌浆速率较高 ,
最终千粒重较大 ,这与表 2所示结果相一致 ,由此可
见开花后形成的即时碳水化合物对强筋小麦 8901
子粒的充实作用较大。但 N120处理后期 ,可能因为
供氮不足 ,衰老较快 ,导致其整个灌浆过程的结构不
合理 , 而 N240处理在保持高 Pn的同时 ,变化平缓 ,
利于产量的提高和品质的改善 。
表 1　两品种光合速率的变化
品种 处理 光合速率(μmolCO2/(m
2·s)
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
8901 N120 19.4 22.0 20.2 10.2 1.8 0.4
N240 20.3 22.8 19.4 8.2 4.2 0.7
N360 19.0 21.3 18.3 7.1 3.4 0.6
1391 N120 17.2 18.9 14.3 8.5 5.0 2.0
N240 17.8 19.9 16.5 10.5 8.0 4.3
N360 16.5 18.6 15.5 9.6 6.5 3.3
2.2.2　氮素水平对弱筋小麦 1391生育后期旗叶光
合速率(Pn)的影响　弱筋小麦 1391 的 Pn 变化趋
势基本同 8901(表 1),在花后 7 d 达最大 ,之后下
降。不同处理之间比较 ,趋势明显 ,即 N240>N360>
N120 ,并且整个灌浆过程都表现如此 。说明 1391由
于库容较大(千粒重高),对氮肥的利用率较高 。在
120 ～ 240 kg/hm2的范围内随施氮量的提高 ,旗叶光
合速率提高 ,千粒重增加 ,最终产量增加。但在 240
～ 360 kg/hm2的范围内 ,随施氮量的增加 ,光合速率
下降 ,产量降低 ,但还是大于 N120处理 ,说明弱筋小
麦1391对高氮肥有一定的“忍耐力” 。在本试验条
件下 ,以N240处理(240 kg/hm2)的光合速率高 ,变化
趋势合理 ,氮肥利用率高 ,造成浪费和环境污染的可
能性小。
2.3　N240水平下两品种旗叶叶绿素含量和光合速
率变化的比较
从图 3 ,4可以看出 ,两品种的 Chl含量和 Pn变
化明显不同 , 前期强筋小麦 8901 高于弱筋小麦
1391 ,后期发生显著变化 ,强筋小麦 8901直线下降 ,
而 1391继续保持较高水平 ,缓慢下降 。说明 8901
衰老过快 ,不利于后期的子粒灌浆 ,导致最终二者灌
浆速率和千粒重差异显著(图9 ,10),同时 Chl和 Pn
的差异也可能与品种特性(基因型)有关。
图 3　两品种 N2 40处理叶绿素含量的比较
图 4　两品种 N 240处理光合速率的比较
对两品种生殖生长期间叶绿素含量和光合速率
的相关分析表明 , 二者成正相关(r8901 =0.792 ,
r1391=0.8151)。光合速率高值持续期和叶绿素含量
相对稳定期基本一致 ,这与张荣铣[ 8] 、曹树青等[ 9]
的研究结果相同;旗叶衰老后期光合能力降低和叶
绿素含量的快速下降密切相关 ,结果同岳寿松[ 10] 。
可见叶绿素含量对不同基因型小麦的光合作用都很
重要 。从图 3看出 ,在花后 21 d 时两品种的 Chl含
量还相当高 ,但此时它们的 Pn已快速下降(图 4),
据此我们可以认为 , Chl含量只是 Pn 的一个“必要
条件” ,也就是说 Chl含量高并不一定伴随着高 Pn ,
子粒灌浆后期 Pn 的降低还与其他生理机制有关 ,
受有关酶的调节 ,这一方面还有待于进一步研究 。
2.4　氮素水平对两品种千粒重及灌浆速率变化的
影响
2.4.1　氮素水平对强筋小麦 8901千粒重及灌浆速
38　 华　北　农　学　报 19卷
率变化的影响　由图 5可以看出 , 8901的千粒重呈
“S”型变化曲线 ,开花后千粒重持续增加 ,到花后 35
d时达最大 ,完熟时少有下降 ,这可能与此品种后期
衰老过早有关。不同氮素水平对千粒重的影响有差
异 ,具体表现为 ,花后 21 d之前中氮处理(N240)的
较大 ,但灌浆 21 d后低氮处理(N120)的千粒重迅速
增加 ,显著高于 N240和 N360 ,一直持续到灌浆结束 ,
而N240和 N360差异不显著 ,最后千粒重表现为 N120
>N240 >N360 。图 6 为 8901 的灌浆速率变化曲线
图 ,呈单峰曲线 ,不同处理都表现为花后 28 d 时灌
浆速率最大 ,之后直线下降 。从图 6可以更明显的
看出 ,开花 21 d后低氮处理的灌浆速率明显大于其
他两个处理 ,最后表现为其千粒重显著大于高 、中氮
处理 。
图 5　8901 各处理千粒重的变化
图 6　8901 各处理灌浆速率的变化
2.4.2　氮素水平对弱筋小麦 1391千粒重及灌浆速
率变化的影响　弱筋小麦 1391的千粒重和灌浆速
率的变化趋势基本同强筋小麦 8901 ,分别呈“S”型
和单峰曲线(图 7 , 8),但也有所不同 ,具体表现为:
1391的千粒重在灌浆全过程一直增加 ,说明 1391
代谢旺盛 ,后期衰老较慢;中氮处理(N240)的千粒重
在灌浆过程中始终大于高 、低氮处理;花后 28 d之
前N240的灌浆速率高于其他两个处理 ,之后小于
N120和 N360 ,说明 240 kg/hm2的氮肥施用量对弱筋
小麦 1391较合适 ,既保证了高千粒重 ,又不会造成
贪青晚熟 ,过高或过低的氮肥用量都不利于其子粒
生长发育 。
图 7　1391 各处理千粒重的变化
图 8　1391各处理灌浆速率的变化
图 9　两品种 N2 40处理千粒重变化的比较
图 10　两品种 N240处理灌浆速率变化的比较
2.4.3　N240水平下两品种千粒重和灌浆速率变化
的比较　从图 9可以看出 ,两品种千粒重差异极显
著 , 8901为 38.1 g ,1391为 62.3 g ,1391为 8901的
1.64倍;由图 10可知 ,两品种的灌浆速率也差异显
著 , 1391明显高于 8901 。造成这种差异的原因 ,可
能是两不同基因型品种对氮素的吸收利用效率的差
4期 蔡瑞国等:氮素水平对不同基因型小麦旗叶光合特性和子粒灌浆进程的影响 39　
异 ,导致光合效率的差异造成的 ,同时和品种特性有
很大关系 。
2.5　氮素水平对小麦子粒产量及产量性状的影响
由表 2 可以看出 ,两品种都表现为中氮处理
(N240)产量最高 ,低氮处理(N120)最低 ,高氮处理
(N360)居中 ,但也有所不同 ,显著性分析结果表明 ,
弱筋小麦 1391不同处理之间差异极显著 ,而强筋小
麦 8901高氮和中氮处理差异不显著 ,但都和低氮处
理差异极显著。具体分析 ,强筋小麦 8901 ,不同处
理间穗数差异极显著;穗粒数高氮处理显著小于低 、
中氮处理;千粒重差别不大 ,但规律明显 ,随施氮量
的增加而减小;依此我们可以认为 ,不同氮肥用量主
要通过影响强筋小麦的穗数而影响产量 。弱筋小麦
1391 ,不同处理的穗数 、穗粒数都差异极显著 ,但穗
数为 N240 >N360>N120 ,穗粒数随施氮量的增加而
减小;千粒重差别不大 ,由分析得出弱筋小麦 1391
产量的差异是三者综合作用的结果 。
表 2　氮素水平对小麦产量和产量结构的影响
品种 处理 穗数(穗/m2) 穗粒数 千粒重(g) 产量(kg/m 2)
8901 N120 76.8 Dd 49.0 Aa 40.5 Bc 0.952 Dd
N240 111.2 Bb 49.5 Aa 38.1 Bd 1.312 Aa
N360 116.2 Aa 47.7 Bb 37.7 Bd 1.307 Aa
1391 N120 39.4 Ff 49.5 Aa 60.5 Aab 0.736 Ee
N240 67.8 Cc 44.9 Cc 62.3 Aa 1.186 Bb
N360 61.8 Ee 47.5 Bb 59.8 Ab 1.096 Cc0
　注:均值后字母不同表示差异显著 ,小写与大写字母分别表示 5%
和 1%的显著水平
3　讨论
氮素是植物体内蛋白质 、核酸 、叶绿素和一些激
素等的重要组成部分 ,是限制植物生长和产量形成
的主要因素[ 1] ,在作物生产系统中具有极其重要的
作用 ,因而氮肥的施用量逐年增加。前人关于小麦
氮肥用量的研究也较多 ,但结果不一 ,可能有生态条
件 、地力水平 、品种特性等多方面的原因 。在本试验
条件下 ,强筋小麦 8901 和弱筋小麦 1391都表现为
中氮水平(N240)叶绿素含量高 ,光合速率较高 ,灌浆
进程合理 ,群体结构协调 ,最终产量水平高。但不同
处理对它们的影响又有所不同 ,强筋小麦 8901对高
氮的“耐受力”较弱筋小麦 1391 强 ,从表 2 看出 ,
8901的 N240和 N360的产量差异不显著 ,而 1391这
两个处理的差异极显著 ,并且在此氮肥用量范围 ,随
施氮量的增加产量降低。
氮是叶绿素(Chl)的组成成分 ,缺氮会引起作物
的“缺绿症” ,因而氮对 Chl的影响甚大 ,同时 Chl含
量是反映作物光合能力的一个重要指标 。曹翠
玲[ 7]在水培的条件下研究氮对 Chl含量的影响 ,结
果表明在小麦的生殖生长期间 ,随外源供氮水平的
提高 ,叶绿素 a ,b 的含量都提高 ,光合速率也提高。
李雁明和 Frederick J R的研究结果也表明 ,增施氮
肥能提高叶片叶绿素含量 ,延长绿叶面积持续期。
据本研究 ,我们认为旗叶叶绿素含量是基因型 、环境
条件和生育时期综合作用的结果 。从图 1 ,2可以看
出 ,在开花期 ,强筋小麦 8901随施氮量的增加而增
加 ,而弱筋小麦 1391正好相反 ,所以我们推断在营
养生长期间氮素对作物的 Chl影响甚大 ,结果不同
前人 ,但这方面还有待于进一步研究。灌浆开始后 ,
两品种都表现为随施氮量的增加叶绿素含量增加 ,
但过量氮肥又使其下降 。
对两品种生殖生长期间叶绿素含量和光合速率
的相关分析表明 , 二者成正相关(r8901 =0.792 ,
r1391=0.815 1)。光合速率高值持续期和叶绿素含
量相对稳定期基本一致 , 这与张荣铣[ 8] 、曹树青
等[ 9]的研究结果相同;旗叶衰老后期光合能力降低
和叶绿素含量的快速下降密切相关。可见叶绿素含
量对不同基因型小麦的光合作用都很重要。从图 3
看出 ,在花后 21 d时两品种的 Chl含量还相当高 ,
但此时它们的 Pn已快速下降(图 4),据此我们可以
认为 ,Chl含量只是 Pn的一个“必要条件” ,也就是
说 Chl含量高并不一定伴随着高 Pn ,子粒灌浆后期
Pn的降低还与其他生理机制有关 , 受有关酶的调
节 ,这一方面还有待于进一步研究 。
光合作用是作物生产的基础 ,因而生育后期功
能叶片尤其是旗叶的光合功能对小麦的丰产性起着
至关重要的作用。Fischer 认为 ,小麦的光合速率与
子粒产量密切相关。郭天财 、王晨阳 、王辉 、徐恒永
等研究认为灌浆期光合速率与产量呈显著正相关。
但 Evans等却认为 ,旗叶的净光合速率与产量呈负
相关或相关不明显。可见 ,前人关于光合作用和产
量的关系研究结果不一 。本研究的结果表明 ,小麦
旗叶的光合速率与子粒产量密切相关 。对于弱筋小
麦 1391 ,灌浆期光合速率与产量呈显著正相关 ,从
表 1看出 , 1391旗叶的光合速率表现为 N240>N360
>N120;从表 2看出 , 1391的产量也表现为 N240 >
N360>N120 ,相关性分析结果表明呈正相关(r =
0.794 7)。对强筋小麦 8901来说 ,基本趋势也是随
旗叶光合速率的提高 ,产量增加 ,但结果较复杂 ,还
40　 华　北　农　学　报 19卷
有待于进一步研究。
子粒灌浆物质的来源按形成时间的先后可以分
为两部分:一部分来自开花前生产但暂贮于营养器
官中 ,在灌浆期间再分配到子粒中的光合产物;另一
部分来自开花后的光合作用 ,包括直接输送到子粒
中的光合产物和开花后形成的暂贮性干物质 ,前者
占20%～ 30%,后者占 70%～ 80%[ 11 , 12] 。本研究
的结果表明 ,花后形成光合产物对子粒灌浆有重要
作用 ,表 1 显示 ,强筋小麦 8901的低氮处理(N120)
在花后 7 ～ 21 d Pn较 N240和 N360显著提高 ,最终千
粒重差异显著(如表 2所示),说明开花后形成的即
时碳水化合物对强筋小麦 8901子粒的充实作用较
大。
根据本研究结果 ,不同基因型的两小麦品种在
氮磷钾合理配比的前提下 ,每公顷施纯氮 240 kg ,
既能保证获得高产所必须的足够穗数 ,又能满足生
长中后期穗粒数和千粒重增加的营养供应 ,并不致
使发育后期的过旺生长 ,使产量构成三要素均衡发
展 ,实现高产目的。但在每公顷施纯氮 240 kg 的前
提下 ,不同施肥时期和比例对优质小麦的光合速率
和灌浆进程的关系有待于进一步研究。
参考文献:
[ 1] 　孙　曦.植物营养原理[ M] .北京:中国农业出版社 ,
1997.
[ 2] 　郭天财 ,贺德先 ,王志和.小麦穗粒重研究进展[ A] .小
麦穗粒重研究[ M] .北京:中国农业出版社 , 1995.1-
15.
[ 3] 　王晨阳.氮肥后移对超高产小麦产量及生理特性的影
响[ J] .作物学报 , 1998 , 24(1):978-983.
[ 4] 　王　辉 , 时晓伟.中国小麦育种研究进展[ M] .合肥:中
国科学技术出版社 , 2002.100-106.
[ 5] 　徐恒永 , 赵君实.高产冬小麦的冠层光合能力及不同器
官的贡献[ J] .作物学报 , 1995 , 21(2):204-209.
[ 6] 　Arnon D N.Copper enzymes in isolated chlo roplast ,
polyprend oxidase in Beta vulgari[ J] .Plant Physiol ,
1949 , 24:1-5.
[ 7] 　曹翠玲 , 李生秀.供氮水平对小麦生殖生长期间叶片光
合速率 、NR活性和核酸含量及产量的影响[ J] .植物学
通报 , 2003 , 20(30):319-324.
[ 8] 　张荣铣 , 程在全.关于光合速率高值持续期的初步研究
[ J] .南京师范大学学报 , 1992 , 15(增刊):75-86.
[ 9] 　曹树青 , 赵永强.高产小麦光合作用及子粒灌浆进程关
系的研究[ J] .中国农业科学 , 2000 , 33(60):19-25.
[ 10] 　岳寿松 ,余松烈.小麦旗叶衰老期间光合作用与叶肉
细胞超微结构变化[ J] .沈阳农业大学学报 , 1998 , 29
(1):1-5.
[ 11] 　张立言 ,刘树欣 , 李振国 , 等.高产麦田开花后干物质
积累 、运转 、分配与产量构成[ J] .北京农学院学报 ,
1988 , 3(2):76-83.
[ 12] 　Mccai T N , Clarke J M.Seasonal changes in nonstruc-
tural carbohydrate levels of w heat and oats g rown in
semiarid environment[ J] .Crop Science , 1982 , 22:963-
970.
[ 13] 　郭天财 ,王之杰 , 胡延积 , 等.不同穗型小麦品种群体
光合特性及产量性状的研究[ J] .作物学报 , 2001 , 27
(5):633-639.
[ 14] 　Martin R J.Effect of nitrogen fertilizer on the yield and
quality of six cultivars of autumn-sown wheat [ J] .N Z J
Crop Ho rt Sci , 1992 , 20:273-282.
4期 蔡瑞国等:氮素水平对不同基因型小麦旗叶光合特性和子粒灌浆进程的影响 41