全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：393— 397 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．021
丛枝菌根真菌对滨梅扦插苗生根、
生长和抗病相关酶活性的影响
宰学明 ，夏连全2，闫道良3，钦 佩3
(1．金陵科技学院 园艺学院，南京 210038；2．仪征市大仪镇农业技术推广和服务中心，
江苏 仪征 210042；3．南京大学 生命科学学院 ，南京 210093)
摘 要：研究 Glomus mosseae，G．diaphanum 和G．etunicatum对滨梅插条生根 、生长和抗病柑关酶活性 的影
响。结果表明：G．mosseae侵染导致最高生根百分率(47．6 )，最多次生细根(20．4条)，最高的根干重(0．26
g)，最高的地上部分干重(3．55 g)，最高的幼苗高度(51．3 cm)及最大的总叶面积(1 012．9 em )；接种 G．etu-
nicatum导致最长根(19．3 cm)，所有 AMF接种处理形成的初生根条数与对照的水平差不 多；4种处理中，接
种G．mosseae和G．etunicatum后每一指标的效果均优于对照，而接种 G．diaphanum的指标效果与对照相当
接近。G．mosseae对大量元素吸收增加的效果最好，G．etunicatum其次，而G．diaphanum的效果与对照很接
近。接种 3个 Glomus种的滨梅插条对于微量元素 Mn，Cu和 Zn都显著高于对照 ，而接种 G．diaphanum后对
微量元素Fe的吸收量与对照相当接近；与对照相比，接种的3个Glomus种都增加了滨梅苗中过氧化物酶、多
酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶的活性，其中接种G．mosseae对酶活的增加效果最好，G．etunicatum其次，而接种
G．diaphanum 的指标效果与对照接近。丛枝菌根真菌接种 ，特别是 G．mosseae和 G．etunicatum接种能显著
促进滨梅插条的生根和生长，并显著增强抗病相关酶的活性 。
关键词：滨梅插条 ；丛枝菌根真菌；生根 ；生长 ；酶活性
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)03-0393—05
Effects of arbuscular mycorrhizal fun#on the rooting，
growth and enzymatic activity relating to disease
resistance of beach plum (Prunus maritima)cuttings
ZAI Xue-Ming ，XIA Lian-Quan ，YAN Dao—Liang0，QIN Pei0
(1．Department of Horticulture，Jinling Institute of Technology，NaNing 21003，China；2．TheAgro-Tech Extension
and Service Center锄 Dayi Town，Yizheng 210042，China；3．Nanjing University，NaNing 210093，China)
Abstract：The effect of inoculation with Glomus rnosseae，G．diaphanum or G_etunicatum on the rooting，growth and
enzymatic activity relating tO disease resistance of beach plum cuttings were studied．The results showed that the lar—
gest percentage rooting(47．6 )，the maximum number of lateral fine roots(20．4)，the largest dry weights(DWs)of
rots(0．26 g)，the largest DWs of shoots(3．55 g)，greatest heights of cuttings(51．3 cm)，and the largest total leaf
areas of cuttings(1 012．9 cm0)were observed folowing inoculation with G．moseae．The greatest root lengths were
observed alter G．etunicatum inoculation(1 9．3 cm)．Except for the numbers of primary root generated，G．mosseae and
收稿日期：2010—09—17 修回日期 ：2010—12—24
基金项目：江苏省高校 自然科学基础研究项 目(08 D210003)；林业公益性行业科研专项(200904001)[Supported by Basic University Scientifei Re—
search Project of Jiangsu Pro~nce(08KJD210003)；the Special for Forestry Scientific Research in the Public Interest of china(2o09O40。1)]
作者简介：宰学明(1968一)，男 ，江苏仪征人 ，博士，副教授 ，主要从事生理生态学等教学和研究 ，(E-mail)zaixueming680825@yahoo．corn．cn。
394 广 西 植 物 31卷
G．etunicaturn inoculations were significantly better than the controls in al the parameters studied．As for the num—
bers of primary roots，inoculation th AM fungi gave values close tO the contro1．Greater uptake of macronutrients
(P，K，Mg，and Ca)and micronutrients(Mn，Cu，Zn and B)uptake was observed in beach plum for al three Glomus
species 80 d after inoculation．Among the three Glomus species，G_mosseae was most effective，G．etunicatum next and
G．diaphanum gave macronutrient uptake values close to controls．Compared with controls，the activity of POD，poly—
phenolase and PAL were increased after inoculation with al three Glomus species．Among the three Glomus species，
G．mosseae was most effective，GI etunicatum next and G．diaphanum was close to controls．This study showed the
beneficial effects of jnoculation with each of three Glomus fungi，especialy G．mosseae and G．etunicatum，on inducing
the rooting，growth and enzymatic activity relating to disease resistance of beach plum cuttings．
Key words：Beach plum’cuttings；AMF；rootting；growth；enzymatic activity
滨梅(Prunus maritima)又名海滨李、沙李，隶
属蔷薇科(Rosaceae)李属(Prunus)，产于美国东北
部北大西洋沿岸。滨梅具有耐旱、耐贫瘠、耐盐碱等
特性，可用于海岸沙滩的修复和沙丘的固定；其果实
酸甜可口，可加工成果冻、果汁系列产品；滨梅先叶
开花，花大而密，适用于园林观赏绿化。其低矮的灌
木状和多分枝等特性可制作盆景。因此，南京大学
盐生植物实验室于 2001年从美国特拉华大学引进，
进行了繁殖、抗性生理等方面的研究，以期用于我国
海岸、干旱地区、盐碱地的生态修复，并为发展适合
该地区的果树业提供科学上的支持。但是繁殖体的
短缺限制了滨梅在我国的栽培推广。课题组尝试通
过扦插在短时间内获得大量滨梅苗，但预试验表明
传统扦插方法使滨梅插条生根率较低、不定根短小
量少、易染病及移栽时死亡率高。
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，
AMF)能够与陆地上大多数植物建立共生关系，形
成丛枝菌根 (Smith& Read，1997)。大量研究表
明，接种 AMF能够增加植物对矿质营养和水分的
吸收，或者产生植物激素，进而促进植株生长(Sca—
gel，2004；Zai等，2007)。生长素、赤霉素和细胞分
裂素等植物激素参与植物的生长发育各过程。这些
内源激素的水平能够被 AMF改变(Alen等，1980；
Grange等，1997；Niemi等，2002)；AMF真菌侵染
植物以后，能显著增强植物抗逆性，提高植物对土传
病害的免疫能力(Niemira等，1996；Newsham 等，
1995)。AMF通过增加植物体内生长激素的产生
促进植物生根，侵染 AMF的植物对病害的抗性增
强，这些提示我们可尝试用 AMF提高滨梅插条的
生根、生长和抗病性。在以前的研究中，我们观察到
滨梅根系能与多种 AMF形成共生体，本文是用所
选择的 AMF探讨其对滨梅插条生根、生长和与抗
病性相关几种酶活性的影响。
1 材料和方法
1．1菌根接种物
根据野外不同生境滨梅根际 AMF种类的调
查，选择 3种多个不同地点都有的丛枝菌根真菌进
行实验。使用的 AMF菌剂是：摩西球囊霉 GlomU5
mosseae，1 285个 孢 子／20 mL(菌 剂 编 号 BGC
JX01)，从江西桂花树根际分离，用沸石加河沙扩
繁，宿主高粱；透光球囊霉 Glomus diaphanum，584
个孢子／20 mL(菌剂编号 BGC GZ01C)，从贵州毕
节槐树根际分离，用沸石加河沙扩繁，宿主高粱；幼
套球囊霉Glomus etunicatum，8 318个孢子／20 mL
(菌剂编号 BGC SC01C)，从四川奉节丝瓜根际分
离，用沸石加河沙扩繁，宿主高粱。菌剂购自北京市
农林科学院植物营养与资源研究所。
1。2插条
选长为 10 cm带两幼叶的滨梅嫩枝插条(南京
溧水傅家边农业观光园提供)，用 1 的杀菌丹(购
白南京红太阳集团)浸泡 10 rain，以杀死切 口上的
霉菌等微生物，备用。选用插条尽可能一致。
1．3实验方法
试验用盆栽进行。盆中(30 crux 25 cmX 2O cm)
填充物为 5 kg草炭 ：河沙一2：1，(v／v)。先于填
充物深约 10 cm处 ，分别均匀撒播一薄层 G．mosse—
ae，G．diaphanum，和 G．etunicatum菌剂(每盆 25
g)，然后在菌剂上覆盖 10 cm填充物。对照为加入
相同量的经灭菌处理的菌剂(121℃，30 rain；2次)。
共 4种处理为一组，每种处理 3个重复，四组共计
48盆。插条插入，深度为使每一插条切口与菌剂接
触。每盆 25个插条。实验于温室内进行，温度(28
±3)℃／(15±2)。C(day／night)，相对湿度是 7O ～
8O ，遮阳网覆盖调节使光强为周围光强的 7O ；
3期 宰学明等：丛枝菌根真菌对滨梅扦插苗生根、生长和抗病相关酶活性的影响 395
实验头 30 d内，每天喷洒 0．5倍的 Hoagland营养
液 2O L以后每天喷洒完全的 Hoagland营养液 20
L，至实验结束(计 90 d)。
1．4分析测定
1．4．1植株生长 插条栽插 90 d后，计算生根百分
率。每盆随机选取 3棵苗，记录初生根和次生细根
的数目，计算生根百分率，测量最长初生根的长度，
植物高度和总叶面积，称量根和地上部枝条干重。
1．4．2茵根依赖率( ) 菌根依赖率( )一(接种
丛枝菌插条的根干重／对照插条根干重)×100。
1．4．3大量元素和微量元素 采用 Jones等(1991)
方法进行 。试样放人烘箱 内于 85℃时烘 2 h，取 出
后粉碎，干燥至恒质量，分别准确称取 0．5～0．6 g
样品，按 Jones等(1991)方法进行消解并进行测定。
P含量测定选用 的波长是 470 nm，K，Mg，Ca，Fe，
Mn，Cu和 Zn含量的测定采用 ICP法(Jones等，
1991)。
l_4．4过氧化物酶和 多酚氧化酶的提取与活性测定
插条栽插 90 d后，称取试样 1 g，置于预冷的研钵
中，加入少许石英砂和预冷的蒸馏水进行匀浆研磨，
最终定容为 10 mL，离心取上清，摇匀，于一2O℃冰
箱保存。过氧化物酶和多酚氧化酶的测定参照魏益
宁等(1984)的方法，苯丙氨酸解氨酶的提取和活性
测定参照叶建仁等(1994)的方法。
1．4．5数据分析 试验数据用 SAS 6．08(SAS In-
stitute，1990)软件进行方差分析，用 Duncan法进行
多重 比较 。
2 结果
2．1 AMF对滨梅插条生根和植株生长的影响
接种 AMF后明显促进插条生根和植株生长
(表 1)。其中G．mosseae的作用最明显。G．mosse—
ae使滨梅插条生根率达 47．6 ，次生根达 20．4条，
根干重 0．26 g／株，地 上部 干 重 3．55 g／株 ，株 高
51．3 cm，以及大的总叶面积达 1 012．9 cm。／株。3
种 AMF菌剂使滨梅插条形成的初生根数与对照差
不多。接种 G．etunicatum 获得最长的初生根，为
19．3 cm。3种菌剂中，接种 G．mosseae和G．etuni—
catum后各种指标均优于对照 ，而 G．diaphanum与
表 1 AMF对滨梅插条生根和生长的影响
Table 1 Effect of AM F on rooting and plant growth of beach plum cuttings
注：同列中每一指标的平均值采用 Duncan法进行多重比较(P一0．05或 0．01)，同列中不同小写字母表示差异达 5 显著水平，大写字母表
示差异达 1 极显著水平。下同。
Note：Mean separation with each column was by Duncan’S New Multiple Range Test(P一0．05 or 0．01)．Values in each column followed by
the same lower—case(P=0．05)or capital(P= 0．01)leter are not significantly different．The same below．
表 2 AMF对滨梅插条中大量和微量元素含量的影响
Table 2 Effect of AMF on content of macronutrient and micronutrient in the beach plum cuttings
对照相 当接近 。
2．2 AMF对滨梅插条营养吸收的影响
表 2是栽插 8O d后滨梅插条中大量和微量元
素的含量，从表 2看出，与对照相比，接种 3种 Glo—
ran5种菌剂的滨梅插条 P、K、Mg和 Ca的含量都显
著增加。其中，G．mosseae对插条大量元素含量增
加的效果最好，G．etunicatum其次，而 G．diapha—
tlum的效果与对照很接近；3种 Glomus种菌剂对滨
396 广 西 植 物 3l卷
梅插条微量元素 Mn、Cu和 Zn的含量都显著高于
对照，只有接种 G．diaphanum的插条微量元素 Fe
的含量与对照相当接近 。
2．3 AMF对滨梅插条抗病性相关酶活性的影响
表 3是滨梅插条中与抗性相关的过氧化物酶、
多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶的活性 的影响，各处
理均提高苗木体中 3种酶的活性。其中 G．mosseae
作用最明显，分别比对照增加 17．28 ，250．65 和
390．48 ；其次为 G．etunicatum，分别比对照增加
13．62 ，168．87 和 191．67 ；而 G．diaphanum
与对照无显著差异。
表 3 接种 AMF后滨梅插条中与苗木
抗病性相关酶活性的影响
Table 3 Effect of jn0cn】ation with each of three different
Glomus spp．on the percentage root colonisation and
spore count of AM fungi in beach plum cuttings
处理 过氧化物酶 多酚氧化酶 苯丙氨酸解氨酶
Treatment (U-g -min- )(U ·g- ·min- )(gg·g ·h )
3 讨论
AMF能够通过植物体内内源激素来改变根部
形态 (Scagel，2004；Niemi等，2002 Kaldorf和
Ludwig—Mufiler(2000)用 G．intraradices接种玉米
后发现，在侵染的不同阶段植物体内的自由和束缚
态的 IBA都在增加，次生细根含量也随之增加 。有
报道外部菌根真菌能不依赖于宿主植物合成 IAA，
而且产生IAA的外生菌根真菌被成功地分离出来
(Tranvan等 ，2000)。本 实验结果 显示 ，接种 3种
Glomus属 真菌 ，特别 是 G．mosseae和 G．etunica—
turn，能够提高滨梅插条发根和植株生长。这可能
是由于侵染 AMF后，滨梅插条体内产生了较高的
内源激素，刺激插条发根、形成了更多的次生细根，
促进根系生长发达，使插条增加营养和水分吸收，从
而促进了滨梅插条的生长。表 2中插条大量和微量
元素含量的明显提高和表 l中各项指标的明显改善
提供了有力的结果和证据支持。AMF增加营养吸
收，Barea& Azcon—Aguilar(1982)也有同样见解。
过氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶与
植物抗性密切相关，尤其与树木抗病性有关，有报告
表明，其活性越高，树木抗病性越强(朱琳等，2010)。
本实验中，与对照相比，接种的 3种 Glomus都增加
了滨梅苗中过氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解
氨酶的活性。其中G．mosseae最明显，G．etunica—
tum其次，提示 AMF在一定程度上提高滨梅对外
来病害的抵御能力。
不同种的 AMF，在侵染同一种宿主后，效应明
显差异，提示筛选更有效的 AMF还有潜力。从土
壤中施人丛枝菌根真菌，明显促进滨梅插条发根、根
系和植株生长，植株生根百分率、次生细根数量、根
重、地上部分干重、株高、叶面积等均明显提高。这
可能是由于侵染丛枝菌根真菌后，滨梅插条体内产
生了较高的内源激素，刺激插条发根、和根系生长，
增加了插条营养和水分吸收，从而促进了滨梅插条
的生长。丛枝菌根真菌的感染也大大提高滨梅植株
中过氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶的活
性，暗示丛枝菌根真菌能一定程度上提高滨梅的抗
性，尤其是抗病害能力 。
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