全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(6)：488—492 2004年 11月
基于 ITS序列探讨山茶属金花茶组
的系统发育关系
唐绍清1，施苏华2，钟 杨3，王 燕
(1．广西师范大学生物系，广西桂林 541004；2．中山大学生命科学学院，广东
广州 510275；3．复旦大学生物多样性研究所，上海 200433)
摘 要：测定了分布于我国的22个山茶属金花茶组的种或变种的nrDNA ITS区序列，它们的序列长度在
476~496之间。GC含量都超过了7O ，应用Kimura 2-模型计算了序列间的分化程度，构建了最大简约树、
邻接树和最大似然树，分析结果表明：(1)淡黄金花茶、毛籽金花茶、陇瑞金花茶、弄岗金花茶、大样金花茶和凹
脉金花茶的关系较近；(2)dx瓣金花茶、小花金花茶、薄叶金花茶、多瓣金花茶、夏石金花茶和龙州金花茶的关
系较近。ITS区序列分析结果与AFLP分析结果相近。
关键词：山茶属；金花茶组；ITS；系统关系
中图分类号：Q949．758 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)06—0488—05
Phylogenetic relationships of golden camellias
(sect．Chrysantha，Camellia)in China：
evidence from ITS sequences of
nuclear ribosomal DNA
TANG Shao—qingI，SHI Su—hua ，ZHONG Yang0，W ANG Yan
(1．Department of Biology，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China；2．School of Life
Sciences．Zhongshan University，Guangzhou 510275，China；3．Institute of Biodiversity
Science，Fudan University，Shanghai 200433，China)
Abstract：Golden camellias，belonging to the genus Camellia(Theaceae)and distributed in a narrow region of
southern China and northern Vietnam，are very famous ornamental plants and useful genetic resources for
commercial cultivation，but their phylogenetic relationships have been controversial during the recent decade．
In this paper，the nucleotide sequences of the internal transcribed spacer(ITS)of nuclear ribosomal DNA in 22
taxa of the sect．Chrysantha in China and C．sinensis of the sect．Thea as an outgroup were determined by direct
dequencing of PCR—amplified DNA fragments．The total length of the ITS1 and ITS2 regions of the sect．
Chrysantha in China ranged from 476 to 496 base pairs(bp)。and the GC content was over 70 in the 22 taxa．
Sequence divergences were estimated using Kimura two—parameter model，and the phylogenetic analysis were
performed using the maximum parsimony(MP)，the neighbor-joining(NJ)，and the maximum likelihood(ML)
methods．The ITS data suggest(1)C．1ongruiensis，C．1onggangensis，C．ptilosperma，C．flavida，C．im—
pressinervis and C．grandis are closely related；(2)C．parvipeta，C．multipetala，C．chrysanthoides，C．micrian—
tha，C．xiashiensis，and C．1ongzhouensis have closed relationship．
Key words：Camellia；golden camellia；nrDNA ITS；molecular phylogeny
收稿 日期：2003—12—19 修订 日期：2004—03—22
基金项 目：国家 自然科学基金(398600l1)
作者简介：唐绍清(1965一)，男 ，广西恭城县人 ，博士，教授 ，从事植物学教学和研究工作 。E—mail：shaoqing@mailbox．gxnu．cn
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6期 唐绍清等：基于ITS序列探讨山茶属金花茶组的系统发育关系 489
金花茶组(sect．Chrysantha Chang)属山茶科
(Theaceae)山茶属(Camellia)，金花茶组植物主要
分布于我国广西南部及越南北部，个别种分布于贵
州和云南。因为具有黄色的花，它们在园艺上具有
重要的价值。金花茶为一级保护植物，显脉金花茶
(C．euphlebia)、平果金花茶和毛瓣金花茶为二级保
护植物。
张宏达(1979)建立金花茶组时，金花茶仅包括
黄花茶(Camellia flava(Pitard)Sealy)、五室金花
茶(C．aurea Chang)、金花茶、凹脉金花茶、显脉金
花茶、薄叶金花茶和东兴金花茶等 7个种。之后有
2O多个新分类群被发表。新种层出不穷以致达到
了难以识别和区分的程度(闵天禄等，1993)，张宏达
(1991，1996)、叶创兴等(1992)和闵天禄等(1993)对
金花茶组植物各自作了全面的订正，但对一些分类
群的处理存在分歧。1998年山茶科山茶亚科的《中
国植物志》出版(张宏达等，1998)，它承认的金花茶
组植物 18种，其中分布于我国的 16种。但仍有不
同意见(闵天禄等，2000)。
对金花茶组植物的形态解剖、花粉形态和核型
等方面已有许多研究，梁盛业等(1993)出版了金花
茶专著，对这些 资料进行 了全 面的总结。应用
RAPD(唐绍清等，1998；施苏华等，1998)和 AFLP
(唐绍清等，2004)的方法对金花茶组植物进行了分
析。本研究测定了 22个金花茶组植物的种或变种
(包括 7个已归并的种)的 ITS区序列并进行分析，
目的在于进一步探讨金花茶植物的系统发育和存在
的分类问题，为金花茶植物种质资源的保护和利用
提供科学的依据。
1 材料和方法
1．1植物材料
贵州金花茶、离蕊金花茶和族蕊金花茶 3个种
的材料是将叶剪成小片，放在有变色硅胶的封口袋
中干燥后，带回实验室用于 DNA提取；其他种的材
料将枝条插于水中，带回实验室，取其叶用于 DNA
提取。本研究所用植物材料来源、凭证标本等详见
表 1。
1．2 DNA提取、扩增与测序
采用 CTAB法 (Doyle等，1987)提取植物总
DNA，总DNA用玻璃珠法进行纯化。nrDNA ITS
区用引物 ITS4(5’一TCCTCCGCTTATTGATAT—
AG(、_3，)和 ITS5(5’一GGAAGTAAAAGTCGTA—
ACAAGG一3’)，按程序：94℃预变性 3 min；接以94
℃ 1 min，50℃ 2 rain，72℃ 2 rain，25个循环；最后
72℃保温 10 rain进行扩增。PCR反应产物经
QIAquin纯化试剂纯化，用自动测序仪进行测序，引
物是 ITS4和 N18L18(5’一AAGTCGTAACAAG—
GTTT(、_3’)。
1．3 DNA序列分析
序列排列用 Clustal X(Thompson等，1997)初
排，进一步用人工核对排列。用 PAUP 4．0(Swof-
ford，1999)的简约法(parsimony)和邻接法(neigh—
bor—joining)(Saitou和 Nei，1987)构建 ITS系统树，
进行系统发育分析。在简约分析中，所有的空位作
缺失处理，在邻接法分析中，采用 Kimura 2一参数距
离(Kimura，1980)，构建 ITS邻接树。最大似然树
(maximum likelihood(ML)tree)根据 HKY分子替
代模型用 PUZZLE 5．0计算(Schmidt等，2000；St—
rimmer等，1996；Hasegawa等，1985)。都以山茶属
茶组(sect．Thea)的茶作为外类群。
2 结果
测定的金花茶植物的 ITS区序列长度为476～
496 bp，其中ITS1为 243～261 bp，ITS2为 228～
246 bp。经对位排列后形成一个 562个位点的参
数，其中75个位点是变化的、28个位点对简约分析
是有效的信息位点。GC含量较高，都超过了7O 9／6，
相对高的GC含量可能是引起金花茶组植物的 ITS
区测序困难的原因。应用 Kimura 2一参数计算样品
间的 ITS序列分化程度，样品间的遗传距离介于
0．00 ～5．02 之间(表 2)。最大值存在于中东金
花茶与顶生金花茶之间，最小值存在于弄岗金花茶
与陇瑞金花茶、龙州金花茶与夏石金花茶、薄叶金花
茶与小瓣金花茶及小花金花茶之间。
图 1为简约分析得到的严格一致树，步长 125，
一 致性指数(CI)0．664，维持性指数(RI)0．641，RC
一 0．425 6，树中形成 3个分支，但 3分支的支持率
相对较低(51％、68 和 71 )，毛瓣金花茶、中东金
花茶、簇蕊金花茶、离蕊金花茶和贵州金花茶等5个
种与这 3个分支相对独立。邻接树(图2)与最大简
约树相似，毛瓣金花茶等5种与 3个分支相对独立，
但 3个 分支 的支持率相对要高 (62 9，6、79 9，6和
82 )。最大似然树(图3)中毛瓣金花茶独立出来，
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49O 广 西 植 物 24卷
表 1 用于本研究的植物材料来源、凭证标本及GenBank检索号
Table 1 Origin and vouchers of accessions used for this study and their GenBank accession numbers
外类群 Outgroup
表 2 金花茶植物的 Kimura 2-参数遗传距离
Table 2 Kimura two—parameter distances of the golden‘camellias in China
2 3 4 5 6 7 8 9 lO 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
o．0435 一
o．0348 0．0428 ——
0．0330 0．0463 0．0308 ——
0．0330 0．0463 0．0308 0．0000 ——
0 0326 0．0389 0．0304 0．0125 0．0125 —
0 0238 0．0345 0．0238 0．0106 0 0106 0．0I47 —
0．0260 0．0369 0．0260 0．0084 0．O084 0．0I26 0．0021 ——
0．0301 0．0426 0．0299 0．0211 0．0211 0．0210 0．0147 0 0126 ——
0．0301 0．0428 0．0320 0．04I5 0．04I5 0．0410 0．0300 0．0323 0．029
0．0257 0．0388 0．0280 0．0370 0 0370 0．0365 0 0256 0．0278 0．031
0 0257 0．0383 0．0276 0．0370 0．0370 0．0365 0．0256 0．0278 0．031
0．0257 0．0388 0．0280 0．0370 0．0370 0．0365 0．0256 0．0278 0．031
0 0105 —
0．0103 0 0000 ——
0．0105 0．0000 0．0000 ——
0．0279 0．0411 0．0258 0．0370 0．0370 0．0365 0．0256 0．0278 0．0341 0．0126 0 0021 0．0021 0．0021 ——
0．0279 0．0411 0．0258 0．0370 0．0370 0．0365 0．0256 0．0278 0．0341 0．0126 0．0021 0．0021 0．0021 0．0000 —
0．0260 0．0393 0．0284 0．0370 0．0370 0．0370 0．0259 0．0232 0．0323 0．0106 0．0000 0 0000 0．0000 0．0021 0．0021 ——
0．0257 0．0388 0．0280 0．0370 0．0370 0．0365 0．0256 0．0278 0．0297 0．0083 0．0062 0．0062 0．0062 0．0084 0．0084 0．0063 —
0 0278 0 0386 0．0302 0．0391 0．0391 0．0387 0．0277 0．0300 0．0362 0．0147 0．0104 0．0104 0．0104 0．0126 0．0126 0．0106 0．0104 —
0．0282 0．0349 0．0373 0．0347 0．0347 0．0304 0．0281 0．0304 0．0280 0．0214 0 0192 0．0192 0 0192 0．0214 0．0214 0．0192 0．0170 0 0192 ——
0．0388 0．0502 0．0392 0．0420 0．0420 0．0415 0．0347 0．0371 0．0345 0．0278 0．0256 0 0256 0．0256 0．0278 0．0278 0．0260 0．0234 0．0256 0．0302 ——
0．0304 0．04I6 0．0328 0．0393 0．0393 0．0393 0．0262 0．0285 0．0324 0．0258 0 0215 0．0215 0 0215 0．0237 0．0237 0．021 5 0．0214 0．0193 0 0237 0 0215 ——
0．0216 0．0328 0．0307 0．0285 0 0285 0．0241 0．0218 0．0241 0．0261 0．0194 0 0150 0 0150 0．0150 0．0172 0．0172 0．0150 0．0150 0．0172 0 0107 0．0259 0．0172 —
1一Camellia．pubipetala；2一C achrysantha；3一C．fascicularis；4=C．1ongruiensis；5=C．1onggangensis；6=C．ptilosperma；7=C．
flavida；8：C．grandis；9一C impressinervis；10一C nitinissima；11一C．parvipetala；12一C．micrantha；13一C．chrysanthoides；14一C．
xiashiensis；15一 C． Dng：^ D“Pns ；16一 C．multipetala；17一 C．tunghinensis；18一 C．1imonia；19一 C． 6erD ，n删 ；20一 C．pingguoensis
var．terminalis；21= C_pingguoensis；22一 C_huana．
● 0 0 0 ¨ ” ¨ =2 ∞
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6期 唐绍清等：基于ITS序列探讨山茶属金花茶组的系统发育关系 49l
其它种组成 2分支，但这两分支 的支持率较低
(52 、79 )，在这两分支中有 4个支持很高的亚分
支，其中3亚分支中的种类组成与最大简约树和邻
接树的3个分支完全一致；另一亚分支由贵州金花
茶和离蕊金花茶组成，具有 90 的支持率，这与最
大简约树和邻接树有所不同。
51
70
— ：
7lr———
I．．．．．一
68
、
厂—一 ‘
图 1 严格一致树
Fig．1 The strict consensus tree
最简约分析得到分支上的数字为 Bootstrap
分析(重复 1 000次)获得的支持强度 。
Derived from parsimony analysis with nrDNA ITS sequences
．
Sterisk(*)indicates the outgroup used to root the trees
．
Numbers above branches represent the bootstrap values
( )for the clades based on 1 000 replications．
Tree length=125，cI=0．6640，RI=0．6410．
3 讨论
分布于我国山茶属开黄花的种类除小黄花茶
(Camellia luteofiora)外都属于金花茶组(张宏达
等，1998)，但也有不同意见(闵天禄等，1993)。金花
茶组包含分布于我国的类群曾达到 30多个(包括
种、变种)(叶创兴等，1992；闵天禄等，1993)，梁盛业
(1993)承认所有的种，中国植物志(张宏达等，1998)
把它们归并成 l6种 2变种，叶创兴等(1992)归并成
15种2变种，闵天禄等(1993，2000)归并成 12种 4
变种，其中l1种放在古茶组(sect．Archecamellia)、
C 5inel1．~is
C libemfilamenta
Cfascicularis
C achrysantha
c．pltbi口etakt
C huana
c．pingguoensis ．terminal
C pingguoensis
C impressinem’is
C月口-itkt
C ptilospenna
C grandis
C Iongntiensis
C kn ggalgel sis
C limonia
C nitinisSillRI
C tunghinesis
C ”Jicra~ttha
C mttltipemlet
C chrysanthoides
C pare‘ipetala
c．1ongdtoucnsis
C viashi~115is
图2 邻接树
Fig．2 The neighbor-joining tree
根据 ITS序列数据用 Kimura 2-参数距离度计算出，分支上的
数字为 Bootstrap分析(重复 1 000次)获得的支持强度。
Using Kimura two-parameter distances based on the nr DNA
ITS sequences．Numbers above branches represent the
bootstrap values( )for the clades in 1 000 replicates．
1种放在实果茶组(sect．Stereocarpus)。对山茶属
金花茶组植物的分类处理存在较大分歧。
分析得到的系统树提供了金花茶组植物的系统
发育信息。毛瓣金花茶、簇蕊金花茶、中东金花茶、
金花茶、东兴金花茶、柠檬黄金花茶和平果金花茶得
到中国植物志(张宏达等，1998)承认，这些种也被多
数学者承认(叶创兴等，1992；梁业盛等，1993)，在聚
类分析图上它们与其他类群区分开来。贵州金花茶
和离蕊金花茶在地理分布上与金花茶组植物距离较
远，分析结果表明它们与其他类群的关系相对较远。
顶生金花茶在发表时定为一个种，后作为平果金花
茶的一个变种处理，在 3颗系统树中，它们都聚在一
起，并有相对较高的支持率(71 、79 、95％)，说明
这种处理是正确的。
在 3棵系统树中，由淡黄金花茶、毛籽金花茶、
陇瑞金花茶、弄岗金花茶、大样金花茶和凹脉金花茶
组成的分支都具有相对较高的支持率(68％、82 、
89 )，凹脉金花茶在形态上与其它种差异较大，因
此它为各金花茶研究者所认。对其他 5种的处理有
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492 广 西 植 物 24卷
0．0 l substitutiOns／site
图3 最大似然树
“ ” 石金花茶和龙州金花茶没有差异，它们应是同一种
植物，小瓣金花茶与薄叶金花茶的 ITS区序列一
致，小花金花茶与以上两个种的 ITS序差异仅是一
”” 段 6个碱基的重复序列的插入，这三种植物可能是
同一种植物。从序列比较及系统分析结果，支持将
这 6个种可合并成 1种即薄叶金花茶或2种即薄叶
金花茶和龙州金花茶。
ITS区序列分析的结果与 AFLP分析结果(唐
绍清等，2004)很相似，而与 RAPD分析结果(唐绍
清等，1998；施苏华等，1998)有部分差异。ITS区序
列及AFLP比RAPD分析更适于用于分析亲缘关系
较近的种间系统关系研究，因此 ITS区序列及 AFLP
分析结果更能反映金花茶组植物种间系统关系。
昆明植物研究所的刀志灵、贵州省林业科学研
究院的杨成华、南宁金花茶公 园的黄连冬和广西植
物研究所的赵瑞锋在研究材料采集上给予了帮助，
在此表示感谢!
Fig．3 The Maximum likelihood tree
分支上面的数字是 1 000次分析所得的百分 比
Based ITS sequences using PUZZLE 5．0 according tO HKY
mode1．Numbers above branches are values( )of
1 000 quartet puzzling searches．1ogL一一1 393．57．
所不同，闵天禄等(2000)将它们归并成一种即淡黄
金花茶，叶创兴等(1992)将陇瑞金花茶之外的其他
4种归并成一种即淡黄金花茶，中国植物志(张宏达
等，1998)把它们归并成2种即淡黄金花茶和大样金
花茶。ITS区序列分析结果表明它们具有相对较近
的亲缘关系，特别是陇瑞金花茶与弄岗金花茶的
ITS序列完全一致，这与AFLP分析的结果相似(唐
绍清等，2004)，支持将它们归并成一种即淡黄金花
茶的分类处理观点。
在分析得到的最大简约树和邻接树中，由金花
茶等 9种组成一支，但支持率较低(51 、62％)，其
中的由小瓣金花茶、小花金花茶、薄叶金花茶、多瓣
金花茶、夏石金花茶和龙州金花茶等 6种组成的亚
分支支持率较高(70％，87 )，在最大似然树中由这
些种组成的分枝的支持率达 99％，表明它们的亲缘
关系相对较近，AFLP分析的结果也支持这一点(唐
绍清等，2004)。对它们的处理各学者间存在分歧
(叶创兴等，1992；张宏达等，1998；闵天禄等，2000)，
中国植物志承认其中的薄叶金花茶、小瓣金花茶、小
花金花茶和龙州金花茶。ITS序列分析结果表明夏
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