全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(5)：523— 529 2006年 9月
鼎湖山黄果厚壳桂粗死木质残体的分解
吕明和1，2，周国逸1 ，张德强1
(1．中国科学院 华南植物园，广东 广州 510650；2．中国科学院 研究生院，北京 100039)
摘 要 ：通过建立时间序列法、测定粗死木质残体的密度变化 ，研究鼎湖 山黄果厚壳桂粗死木质残体三个直
径(5～10 cm、1O～20 cm和 2O～30 cm)的分解过程，探讨粗死木分解过程 中 C、N元素及其 C／N 比值与分解
速率的关系。结果表 明：粗死木质残体的分解常数 K值随直径的增加从 0．222 5 a。呈指数降低 到 0．125 7
3-1
，由粗死木质残体在分解过程中密度变化得出三个直径从小到大分解 95 所需 的时间分别为 13 a、19 a和
24 a；黄果厚壳桂粗死木质残体在分解过程中不存在时滞效应，其树皮 和心材的分解速度也相近 ，用单因素数
指数方程能准确反映黄果厚壳桂的分解过程；与高纬度地区比较，鼎湖山黄果厚壳桂粗 死木残体的分解速率
常数 K值显著高于前者。还就粗死木残体基质组成和性质、气候与环境条件 、生物等因素对粗死木分解速率
的影响进行了详细的讨论。
关键词：黄果厚壳桂；粗死木质残体；分解速率；元素 ；密度
中图分类号 ：Q948 文献标识码：A 文章编号 ：i000—3142(2006)05—0523—07
Decomposition of Cryp tocarya concinna coarse
woody debris(CW D)in Dinghushan
LV M ing—he1，2，ZHOU Guo—yi ，ZHANG De—qiang
(1．South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2 Graduate School，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China)
Abstract：The study reported the decay constants of falen coarse woody debris of Cryptocarya concinna in
three diameters(5～ 10 cm 。1O～ 20 cm and 2O～ 30 cm)in Dinghushan research station in China．For this pur—
pose，the density loss and the C／N ratio were determined and the chronosequence method was applied with 1 to
6 years series of natural field incubations after natural disturbance．In the ful range of the diameters studied，
the decay constants K decreased exponentially from 0．222 5a一1 to 0．1 25 7a一 with the diameter increase and the
time for lOSS of 95 of material calculated form density lOSS in three diameters were 13，19 and 24 years from
smaler CWD to larger ones．There was no lag time for decomposition initiation． The similar decay rate be—
tween the bark and the heartwood and the C／N ratio change indicated the single exponential model fitted the
decay process of the C．concinna with accuracy．The decay constants of the C．concinna CWD appeared much
greater than those of the cold temperate conifers and also higher than those of the hardwoods of the cold and
warm temperate zones of the Northern Hemisphere．
Key words：Cryptocarya concinna；coarse woody debris；decomposition rate；nutrients；density
收稿 日期：2005—11—2O 修回日期：2006-05-24
基金项 目：国家自然科学基金(30470306，30570350)；中科院知识创新工程重要方向性项 目(KSCX2一SW一12O)；中国生态系统研
究网络(cERN)联合资助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China(30470306，30570350)；Knowledge lnno—
vation Program of the Chinese Academy of Sciences(KSCX2一SW一12O)；Chinese Ecosystem Research Network(CERN)J
作者简介：吕明和(1980-)，男 ，山西 吕梁人，硕士研究生，研究方向为生态系统生态学。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：gyzhou@scib．ac．cn)
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524 广 西 植 物 26卷
粗 死 木 质 残 体 (Coarse woody debris，简称
CWD)是指直径大于 2．5 cm 的枯立木 、倒地尚未分
解和处于分解中的树干、大树枝及其树桩和粗根(李
凌浩等，l998)。它影响陆地和水生生态系统的生态
和物理过程 ，在维持森林生产力干扰火灾强度和病
虫害，减少水土侵蚀 ，影响土壤发育，储存养分和水
分等方面发挥着重要 的作用 ，是森林所需元素和能
量的来源之一，同时还是植物、分解者和异养生物的
栖息地(Franklinet等 ，1987；Harmon等，1986)。粗
死木质残体占森林生物量 lO 以上 ，相当于世界森
林生态系统 C量的 2 ～l0 9／6，因此在森林 中也是
重要的c库(Harmon等，l986)。粗死木是森林生
态 系统 发 育过 程 的产 物 ，同 时也 是 干扰 的结 果
(Spies等，1988)。它的分解是一个物理和生物综合
作用的复杂过程 ，其分解速率 K一般为 0．004～O．5
a- ，但受许多 因素 的影 响，包括木质 、直径 、气候 等
(Swift等，l979)。粗死木质残体在我国热带亚热带
生态系统中的重要作用 已经引起一些关注(李凌浩
等 ，l998；刘文耀等，l995；唐旭 利等，2003)，但是有
关粗死木质残体分解的详细研究几乎是空白。地处
亚热带的鼎湖山季风常绿 阔叶林 ，由于树木 自然死
亡形成了大量的粗死木质残体，其贮量为 25．278 t
· hm～。高于武夷山甜楮林(7．35 t·hm。，李凌浩
等 ，l996)，但大大低 于哀劳山的常绿阔叶林(98．46
t·hm-。，刘文耀等，l995)。鼎湖山阔叶林粗死木残
体在种类组成中，锥栗(Castanopsis chinensis)和黄
果厚壳桂(Cryptocarya concinna)分别占粗死木总
量的 29．95 ，和 26．39 (唐旭利等 ，2003)，具有绝
对的优势。本文选取黄果厚壳桂的粗死木质残体为
研究对象 ，通过测定粗死木残体在不 同分解 阶段的
密度和 C、N等元素含量的变化规律 ，探讨不同径级
粗死木残体分解速率及其 c、N等元素含量的变化
特征，为森林生态系统养分循环 的研究 ，尤其是 C、
N循环及其耦合的研究提供数据支撑。
1 材料和实验方法
1．1研究地概况
研究地点设在鼎湖山国家级 自然保护 区，位于
广东省中西部 ，1l2。3O 39 ～1l2。33 4l E，23。O9 2l
～ 23。1l 3O”N，面积 l l55 hm。。最高峰鸡笼山，海
拔 l 000．3 m。该区属南亚热带季风湿润气候，年
平均降水量 l 956 mm，主要集中在 4～9月份 ，占全
年的 76 ；年平均温度为 2O．9℃，最冷月 (1月)和
最热月(7月)平均温度分别为 l2．0℃和 28．O℃；年
平均相对湿度为 8O．8 ．实验地点位于保护区核心
区内的三宝峰，坡 向东 北，海拔 270～300 m，坡 度
26。～33。，局部可达 40。；土壤 为发育 于沙页岩母质
的赤红壤，土层厚度达 6O～90 cm，表层有机质含量
为29．4～42．7 g·kg- (何金海等，1982)。植被类
型为南亚热带季风 常绿阔叶林 ，是该地区的顶级群
落，已有近 400年的历史。季风常绿阔叶林植物种
类丰富，群落结构复杂，成层现象 明显，藤本植物和
蕨类植物也较 多。锥栗、黄果厚壳桂和荷木(Schi一
171a superba)是该群落的主要优势种。
1．2取样和野外测量
1992年 l1月将季风林原有的 2 000 m 样地扩
展为 l hm。的永久样地，再将其划分为 25个 2O m
×2O m的 Ⅱ级样 方，每个 Ⅱ级样方 又含有 l6个 5
m×5 m的小样方 ，同时对 l hm 内的植株编号 、挂
牌作永久标记后进行测树 指标调查，同时对样地 中
所有直径≥2．5 cm，长>l m的枯立木、倒木、残干、
残枝进行测量和记录，测量内容包括树种、两头及其
中间直径、残干长度 ，其后又于 l994年 11月、l999
年 11月、2003年 3月和 2004年 11月分别进行了 4
次复查。此外 ，每年对样地 内的粗死木残体现状进
行登记 ，尽可能准确记录新增粗死木的枯死及倒地
时间。在季风常绿阔叶林永久样地 内选取黄果厚壳
桂粗死木残体样木 ，分 3个径级 ，分别为 5～10 cm、
lO～2O cm 和 2O～30 cm。每个径级选取 3个时间
段的样木作为实验材料。分解时间段的确定是以历
次样地调查和每年对样地内粗死木现状登记的资料
为依据 ，误差为 3～6个月。由于季风常绿阔叶林内
样木数量的限制 ，个别样木取 自邻近的沟谷雨林，其
林内环境条件与季风常绿阔叶林相近。
为了减少误差，将所有粗死木质残体截成长约
50 cm，并在野外进行称重，精确量取其长度和两头
及中间的直径 。在粗死木质残体的两端及其中间各
取一个约厚 2 cm的圆盘，样品放人密封塑料袋中带
回实验室，用来分析化学元素。
1．3密度的测定及分解速率计算
样品放人密封塑料袋中带回实验室 ，称其湿重 ，
后放人 65℃的烘箱 中烘干至恒重(约 7 d)，再称其
干重。黄果厚壳桂 CWD的干重由其野外测得的湿
重减去含水量得 出。密度 由干重除以体积得 出，密
度和体积的计算公式如下 ：
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5期 吕明和等：鼎湖山黄果厚壳桂粗死木质残体的分解 525
P—M／V；V( )一1／3L(1／4rr( 十 十 孚))
其中 P表示密度 ，M 表示干 重，V表示体积，L
表示粗死木质残体的长度，d 、d 、dr分别 为粗死
木质残体底部 、中间和顶部的直径 。
以黄果厚壳桂粗死木质残体在分解过程中密度
降低程度来表示粗死木质残体物质损失的大小。
目前用来描述 和分 析分解过 程的数学模 型很
多，而单 因素指数方程 (方程 1)是应用较多的一个
(Jenny等 ，1949；Harmon等，1986；Lambert等 ，
1980)。单因素指数方 程假设物质的分解速率和物
质分解的残余量成比例 ，其表达式为 ：
X—XoP ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ (1)
式中x。指开始时粗死木残体的密度，X指粗
死木经过 t时间分解时的密度 ，K为分解 常数，t为
分解时间。此外用 于分析分解过程的数学模型还有
多因素指数方程 、线性方程、时滞方程，但是应用 得
较少(Mackensen等，2003)。依据单因素指数方程 ，
木质分解掉 50 9／6和 95 9／6所需要的时间的计算公式
为方程(2)和(3)。
To
．
5一 一In(0．5)／k一0．693／k ⋯⋯ ⋯⋯ ⋯ (2)
T0‘q5一一In(0．05)／k=2．996／k ⋯ ⋯⋯⋯ (3)
1．4化学分析
粗死木质残体圆盘经机械破碎再粉碎过 1 mm
孔径网筛作为元素分析的样品。C用重铬酸钾一硫
酸氧化法，N用凯氏法(董鸣 ，1999)。
2 结果
单因素指数方程能够很好 的符合直径为 5～10
cm的黄果厚壳桂粗死木质残体的分解过程(图 1)。
其 K值为 0．222 5，分解 50 和 95 所需的时间为 3
a、13 a。到 4．5 a时已经分解了原来质量的 55 9／6。同
时密度随时间的变化降低。在分解过程中 C的含量
变化很小，N的浓度持续升高，C／N比值同步显著降
低，由203降低到 101，降幅达 100 9／6(表 1)。
在直径 10～20 cm 黄果厚壳桂粗死木质残体
中，单因素指数 方程能够更好 的反映其 3 a的时间
序列分解过程中密度的变化 。由其 K值 0．158 8推
算出来的分解 50 和 95 所需 的时间分别为 4 a
和 19 a，到 4．5 a时 已经分解 了原来质量 的 62％。
在其分解过程中，C含量只有微小的波动，N 的含量
呈下降趋势，C／N比值则显著升高，由第 3年的最
低值 159升高到 4．5 a的最高值 256。在直径为2o
～ 30 cm黄果厚壳桂粗死木质残体中，单因素指数方
程符合分解过程的准确性最高。其 K值为 0．125 7，
分解 50 和 95％所需的时间分别为 6 a和 24 a。分
解过程中其密度降低的变化随时间的变化很小，c
含量变化也不大，N含量呈增加趋 势，同时 C／N 比
值表现出降低趋势 ，先升高后降低 ，从第 3．5年的最
高值 272降低到第 6．5年的最低值 121。
黄果厚壳桂粗死木质残体的湿度在三个直径中
都随着分解时间增加而增大，表现出粗死木质残体
具有保持水分的共同规律 。
本实验中黄果厚壳桂粗死木质残体分解常数 K
值随直径的变化 降低 ，且 K值从 5～10 cm 到 lO～
20 cm降低的值要大于从 10～20 cm到 20～30 cm
降低 的数值 (图 2)，但 是 其 变 化并 不 显 著 (P>
o．05)。同时单因素指数模型也能够很好的符合 K
值随直径 的变化(表 1)。
3 讨论
3．1分解速率和木质直径的关系
粗死木质残体的分解速率和木质直径的关系一
直存在争议 。这种关 系为正相关 、负相关关 系及其
不存在 联 系 的研究 结 果 都 有过 报 道 (Foster等，
1982；Graham 等，1982；Ericksson等，1985；Johnson
等 ，1991；Busse，1994；Naesset，1999)。本实验研究
结果显示，粗死木质残体的分解速率与其直径成负
相关关系(P>0．05)。
粗死木质残体分解速率随木质直径增加而降低
的规律可能与其 比表面积的大小和地面的接触程度
有关 。木质的直径越大，其 比表面积就越小 ，因此可
供降解微生物入侵的比表面积也就降低，而小直径
的木质接触地面的相对面积 比大直径 的木质要大。
接触地面的相对面积越大越有利于粗死木质残体增
加和保持水分 ，有利于加快微生物的分解活动，而且
接触地面的粗死木质残体更加有利于白蚁和甲虫等
分解者的入侵 ，从而使得小直径粗死木质残体的分
解速率大于大直径的粗死木质残体 ，同理，倒地的粗
死木要 比未倒 地 的更 容 易分解 (Barber等 ，1984；
Erickson等，1985)。由此可见，同一种类 的粗死木
质残体的分解速率不仅与其 自身 的特点有关 ，也与
其所处的位置、小气候 环境及生物环境要素等密切
相关。因此 ，在粗死木质残体分解的研究中应该注
意小气候因素如空气湿度 、土壤湿度 等因素对分解
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526 广 西 植 物 26卷
速率的影响。
3．2粗死木分解及其影响因素
粗死木分解是一个复杂 的生物学过程 ，粗死木
的组成如木质素、C、N等元素的含量等，气候环境
条件如温度、湿度、降水等，生物因素如动物的取食、
微生物活性等，以及粗死木的形状大小等均会对粗
死木的分解产生影响。粗死木残体在分解过程中C
— O．7O
5 0．60
0．50
0．40
0．30
C
言0．20
0．10
御 0．00
0 1 2 3 4 5
时间 Tj me (a)
图 1 黄果厚壳桂(5～10 cm)在受到干扰倒地
后 1、2．5、4．5 f1分解过程 中密度的变化
Fig．1 Variation of wood density in Cryptocarya
concinna logs(5～ 10 cm in diameter)fa L Len down
in 1。2．5 and 4．5 years by disturbance
误差线为标准差 (下 同)。
Bars represent standard deviation(The same as follows)．
一 0．60
亘0．50
h0
— 0．40
0．30
盂 0．20
o
0．10
御 0
． 00
0 1 2 3 4 5
时间 Tjme (a)
图 2 黄果厚壳桂(10~20 cm)在受到干扰
倒地后 1．5、3、4．5 f1分解过程中密度的变化
Fig．2 Variation of wood density in Cryptocarya
concinna logs(10~20 cm in diameter)fallen down
in 1．5，3 and 4．5 years by disturbance
通过呼吸而损耗 ，而 N则被微生物固定 ，因此较低
的 N含量会 限制微生物的活动。本实验结果显示 ，
直径 5～10 cm和 20～30 cm 的粗死木质残体 N元
素含量随分解而升高 ，C／N 比值呈下降趋 势；而在
直径 l0～20 cm粗死木残体中 C／N比值却呈现相
￡
0
／
‘，
C
∞
o
伸
O 6
1
O
0 2 4 6 8
时间 T i me(a)
图 3 黄果厚壳桂(20~30 cm)在受到干扰
倒地后 i、3．5、6 f1分解过程中密度的变化
Fig．3 Variation of wood density in Cryptocarya
concinna logs(20~ 30 cm in diameter)fallen down
in 1，3．5 and 6 years by disturbance
图 4 黄果厚壳桂分解常数 K随直径的变化
Fig．4 Decay constants versus diameter
for Cryptocarya concinna
反的规律。尽管我们实验没有粗死木残体初始阶段
(刚枯死lt~)N元素含量的资料，但在其分解早期(1
～ 1．5 a)后者的 N含量仍略高于前两者(表 1)。微
生物活动对 N素的含量有一定 的要求，在 N含量较
低的粗死木残体，在分解过程中微生物需要固定部
分的N元素以满足代谢的需求，使得粗死木残体在
分解过程中N素含量有所升高；相反，初始 N含量
高的粗死木质残体可能基本能够满足降解微生物的
需求，因此在分解过程中N元素并没有累积或累积
不明显。Laiho等 (1999)研究不 同树种间粗死木残
体的分解过程也发现有类似的现象 。对测定结果的
统计分析表明，C／N 比值和粗死木残体分解常数的
相关性并未达到显著程度。
基质质量的差异对粗死木分解速率的影响显著
(Alban等，l993)。Yin(1999)研 究表 明，冷 杉属
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5期 吕明和等 ：鼎湖 山黄果厚壳桂粗死木质残体的分解 527
(Abies)和云杉属 (Picea)的粗死 木残体 比崖柏属
( n)和铁杉属(Tsuga)更容易分解 ，起主要影响
作用的是基质 中木质 素含量 以及 P、K、Ca的浓度
(Alban等，1993)。
环境条件是影响粗死木残体分解速率的另一主
要因素。微生物活性与温度密切相关 ，适宜 的温度
和湿度可为微生物提供最佳的生存环境，有利于微
生物的代谢活动 ，促进粗死木 的分解。鼎湖山森林
地处热带亚热带地 区，充沛 的水热条件 ，适 宜温湿
度，为各种微生物的繁殖和代谢提供了最佳的环境，
有利于促进粗死木的分解。在干物质里当湿度是纤
维湿度饱和点的 3O 9／6时 ，真菌和别的微生物和甲虫
分解一般无法利用水 ，而很高 的湿度则又在生理上
限制了真菌的生长 。大部分的真菌都是嗜温的，也
表 1 不同直径、不同分解时间的黄果厚壳桂粗死木质残体在分解过程中密度、含水率、C含量、N含量和 C／N比值
Table 1 Density，water content(dry weight)，C content，N content，carbon to nitrogen ratio，
and in wood samples of Cryptocarya concinna at different times of decomposition
直径(cm)及摹分解时间(a) 密度 、 含水率( c( ) N( ) C／N Di
ameter and incubation time Density(g·cm一3) W ater content ⋯ ～ 。⋯
O．54(0．04)
O．33(0．04)
O．24(0．05)
O．48(0．06)
O．36(O．O3)
O．3O(0．04)
O．50(0．O5)
0．42(0．06)
O．32(0．O8)
28(1O)
40(6)
52(12)
44(10)
53(11)
57(15)
37(11)
38(13)
42(9)
46(5)
45(6)
44(3)
47(5)
45(2)
49(3)
48(4)
48(6)
46(8)
O．23(0．05) 203(45)
0．39(0．04) 116(31)
0．43(0．09) 101(40)
O．27(O．1)
O．28(0．03)
0．19(0．05)
注：括号内数字为标准差。 Note：Standard deviation‘IS provided in brackets
表 2 黄果厚壳桂粗死木质残体三个直径中分解
常数 K、分解 50％和 95％所需的时间
Table 2 Decay rates，half-life and time to 50
and 95 decomposition for three diameters
of Cryptocarya concinna in Dinghushan
直径(cm)Diameter k(a0) 0．693／k(a) 2．966／k(a)
就是说他们 在温度超过 4O℃ 时就不能生 长(Har—
roOD等，1986)。在木质里边真 菌生长的理想温度
是 25～3O℃。在 13～3O℃中间 ，真菌呼吸的 Q 。值
是 2～3，也就是说温度每增加 1O℃呼吸就增加 2～
3倍(Harmon等 ，I986)。
这也是鼎湖山黄果厚壳桂粗死木残体分解速率
比高纬度地区更快的主要原因(表 3)。
生物因素对粗死木分解的影响一直以来备受关
注，许多研究者证实小型节肢动物的数量及昆虫 的
活动与粗死木分解密切相关 (Abbot等 ，1982；Fa—
hey，1983；Erickson等 ，1985；Edmonds等 ，1989；
Nmsset，1999)。鼎湖山季风常绿阔叶林有近 400
年的历史，结构复杂 ，物种多样性丰富。较高的郁蔽
度和阴暗潮湿的林下环境，为土壤动物和微生物提
供了极佳的生境 。据调查 ，在鼎湖 山季风常绿阔叶
林中，经常活动的 白蚁就有 15种之多 (朱检林 等，
1985)。据报道，白蚁在野外对黄果厚壳桂的转化率
高达 0．8 d一，这是一般的微生物分解活动无法相
比的(朱检林等，1985；Edmonds等 ，1989)。由此可
见白蚁在木质分解中也起到一定作用 。
此外，粗死木残体的状态也会影响其分解速率。
一 般情况下枯立木比倒木的分解更快(Fahey，1983；
Johnson等，1991)，但也有个别相反 的报道(Solins，
1982)。枯立木保水能力差，易于丧失水分 ，降低了分
解者的活性 ，这可能是导致枯立木较倒木分解较慢的
原因(Harmon等，1986~Johnson等，1991)。
3．3粗死木分解初期的时滞效应
倒木倒地后 ，由于分解者入侵要一段时间，同时
倒木的水分增加到适宜分解者活动这一过程也需要
时间，因此倒木分解的第一阶段一般 比较慢 ，存在分
解的时滞效应。通常时滞效应在针叶树种粗死木中
表现得更加明显。Miler(1983)研究报道在山杨粗
死木中并不存在时滞效应 ；有些树种存在时滞效应
且时间可长达 5 a(Grier，1978；Fahey，1983；Laiho

㈣㈣㈣
O O O
O O O
5 5
锄5 5瑚 5
．
L 0 0
c ～ 1 2
踞 卯
O O O
～
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等，1999；Harmon等，2000)。Harmon等 (1986)指
出时滞效应可能随着粗死木质残体 的直径而延长。
本实验中据野外观察 ，发现倒地 1 a的黄果厚壳桂
粗死木质残体已经有明显的分解特征 ，如少量树皮
脱落，部分主干上的枝条已不存在 ，因此黄果厚壳桂
的分解初期并不存在明显 的时滞效应 ，同时采用 的
单因素指数方程能够很 准确 的符合其分解过程 ，也
证实了上述结论。
3．4方法的局限性
由于粗死木质残体 的分解周期一般都 比较长 ，
因此只有少数的分解实验在相当长的时间内跟踪研
究过单 个木质 的分解 (Arthur等 ，1993；Stone等，
1998)，大多数的实验都是通过确定粗死木质残体已
经分解了多长时间 ，而后应用时间序列法进行分解
表 3 北美、南美及其中国鼎湖山森林生态系统中一些树种在不同的气候条件下的分解 常数(k)的比较
Table 3 Decomposition rates(k)of CW D from forests of North，South
America and Dinghushan in different climate condition
针叶树种 Conifers
北美黄杉 Pseudotsuga menzeisii
西部铁杉 Tsuga heterophylla 3 400
西部铁杉 heterophylla
加拿大铁杉 Tsuga canadensis
香脂冷杉 Abies balsamea
冷杉 Abies balsamea
云杉和红杉 Picea rubens
白云杉 P．glauca
赤松 Pinus resinosa
短叶松 P．Banksiana
阔叶树种 Broad—leaved
枫树 Acer spp．
山杨树 Populus tremuloides
糖槭 Acer saccharum，加 拿大 黄
桦 Betula alleghaniensis，水青冈
Fagus grandifolia
山杨树 Populus tremuloides
黄果厚壳桂 Cryptocarya concinna
黄果厚壳桂 C concinna
黄果厚壳桂 C cortcinna
2500
1 25O～ 1 42O
1 25O～ 1 420
640
640
64O
1 200
I 200
I 300
1 955
1 955
1 955
0．006 3
～ 0．007
0．008
时间序列 ，密度降低 Means等，1985
时间序列 ，失重
0．01 时问序列 ，密度降低
0．021 时间序列 ，密度降低
0．011 时间序列 ，失重
0．029 时间序列，密度降低
0．033 时间序列 ，密度降低
0．071 长期研究，密度降低
0．055 长期研究 ，密度降低
0．042 长期研究，密度降低
5 0．045 时间序列 ，密度降低 MacMilan，1988
8～24 0．08 时间序列 ，密度降低 MacMilan，1988
3～12 0．096 长期研究 ，密度降低 A rthur等，1993
0，049
0．222 5
O．158 8
0．125 7
时间序列 ，密度降低
时间序列 ，密度降低
时间序列 ，密度降低
时间序列 ，密度降低
Mi11er．1983
本实验
本实验
本实验
实验 (Grier，1978；Graham 等，1982；Fahey，1983；
Busse，1994)。而这种方法的一个主要缺陷就是 ，在
不易应用测树学方法的情况下 ，很难准确地确定粗
死木质残体已经分解了多长时 间，只能通过某次调
查 、记录干扰或者采伐的时间来判 断其分解时间的
长短，这是产生误差的原因之一。此外 ，不同的粗死
木质残体可能是 由于不同的干扰造成的，倒在地上
的粗死木质残体可能在未倒地之前就已经开始分解
了，同时倒地的粗死木质残体也可能不是一直处在
目前 的位置，它可能原来是斜倒地的，也可能是刚开
始倒地后并未马上触地，可能处于稍微高于地面的
位置。而粗死木质残体在森林中所处的这种不 同状
态同其分解速率也有关系。而当粗死木质残体分解
程度很高时，在多种树种的林地内要想辨种也比较
困难 。因此，要提高准确性，就必须增加林下粗死木
状况的调查频率，对粗死木的状态进行详细的记录 ；
建立长期的粗死木质残体 分解研究实验 ，并对气象
环境条件及相关生物因素跟踪测定 ，只有这样 ，才能
对粗死木的分解做出科学的评估 。
鼎 湖 山 生态 系统定 位研 究站 工程 师 刘世 忠 、褚
国伟提供野外帮助 ，特此致谢 。
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