全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：228— 231 2002年 5 月
黄瓜花芽启始分化的形态解剖研究
陶月 良 ，曾广文 ，朱 诚。
(1．温州师范学院生物与环境科学系，浙江温州 325027；2．浙江大学生命科学学院．浙江杭州 310029)
摘 要：苗龄 6 d的黄瓜幼苗 。在第一节位叶腋处花芽原基开始启动分化。花芽分化时间早、速度快 、节位低 、
同步性好。诱导黄瓜开花的因素可能不是光和夜低温 ，其开花特性类似于 自主开花植物 。
关键词：黄瓜 ；花芽；启始分化
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号 ：1000．3142(2002)03—0228—04
The m0rph0l 0gical and anatomical studies on
differentiati0n of fl oral buds in cucumbers
TAO Yue—liang ，ZENG Guang—wen ，ZHU Cheng：
(1．Depal z， ， o／ Biological and Enz il o；lm(；qtal Scienc~ ．I enzhou ^O1 real College，Wenzhou 325027．China；
2．College o／ L{j e Scie~tce Zhejiang U}t sit3， Hangzhou 3 1 0029 China )
Abstract：In 6-day—old seedlings of cucumber，a promoter cell mass was observed at the axils of first nodes．The
differentiation of floral buds was characterized by early and synchronic initiation，the high speed and low nodes．
It was inferred that the characteristics of floral buds differentiation of cucumber were analogical to autonomus
flowering plants．
Key words：Cucumis satiz，US；floral bud；differentiation
黄瓜 (Cucumis sativus)的花芽分 化研究 已有不
少报道“ ，一般认为早熟品种在种子发芽第 10 d，
第一片真叶展开时 ，在第 3～4节叶腋处出现花芽原
基。 。我们在研究中发现，黄瓜花芽分化非常稳定 ，
其花芽分化 的时期和节位与上述报道有明显差异 。
现报道如下 。
1 材料 与方法
1．1试验材料
供试材料为津春 4号(cv．Jin—chun 4)，津研 4
号 (cv．Jin—yan 4)和杨行 (cv．Yang—hang)三个黄瓜
品种 。种子经 自来水漂选后用 10／0的次氯酸钠消毒
8 min，再用无菌水 冲洗 3次，于 2 ±1。C下黑暗吸
涨 6 h，平铺于垫有滤纸的培养皿 中黑暗萌发 24 h。
长出胚根后 (长度约 0．5 cm)播 于湿沙中，沙层覆盖
厚度为 0．5～1 cm，置于 25±1。C下培养 ，苗龄 4 d
(出土前 )起开始照光 ，光强为 160／~mol·rn_¨．S～，
每天光照 14 h，定时喷雾保湿 。并同时进行室外土
播培养 。
1．2显微观察
上述 培养 的室 内黄瓜 幼苗 ，自种 子发 芽后 (沙
播前 )逐 日定时切取带有少量子 叶柄 的苗顶端 。所
取材料均在 Carnoy液中固定，按常规法包埋，作连
续 石蜡 纵 向切 片，厚 度 6／*m。用铁 矾一苏 木精及
收稿 日期 ：2001—02—12
作者简介 ：陶月 良 (1964一)，男 ，浙江嘉兴人 ，硕士，讲师，从事植物生理生化研究。
基金项目：浙江省 自然科学基金资助项 目(396061)
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3期 陶月良等：黄瓜花芽启始分化的形态解剖研究 229
PAS法染色 、镜检。
1．3花芽分化的同步性
将津春 4号室内沙培幼苗从苗龄 4 d开始分别
间隔 12、24、36、48、60、72、84、96 h，定时切取 带有
少量子叶柄 的苗顶端 ，各取 20个材料 ，依 1．2法 固
定包埋切 片，镜检观察第 一节位花 芽分化 情况 ，在
不同月份重复 3次。
1．4黑暗培养
萌发并作室内沙培，分别于苗龄 5、8、11、14、17、20、
25 d定时切取带有少量子叶柄的苗顶端，各取 20
个材料 ，依 1．2法固定包埋切片，镜检观察花芽分化
情况 ，重复 3次。
2 结 果
2．1花芽分化节位及频率
黄瓜种子经沙播，至苗龄 5 d子叶出土。苗龄
在全程黑 暗条件 下，将黄 瓜种子依上述 吸胀、 6 d二 片子叶呈锐角至钝角张开 ，至 7 d子叶完全展
表 1 黄瓜幼苗花芽分化节位及频率 (统计至苗龄 28 d)
Table 1 The nodes and frequency of differentiation of floral buds in cucumber seedlings
注 表中数据为 占总株 数的百分比( )(以肉眼可辨为准)。
Note：The data on the table is percent of total plants number(index by eye)
图 l 黄瓜 苗 第一 节 叶腋开 花
Fig．1 Flowering at the axils of first nodes
of cucumber seedlings
开 ，幼苗生长快而整齐。
据肉眼观察，三个品种的黄瓜幼苗，不论是室
内沙培还是室外土播 ，在第一 片真叶叶腋处均发生
花芽分化，截止 28 d，总的分化率室内沙培分别为
99％、98 、96 ，室 外 土 播 分 别 为 96 、95 、
95 ，其 品种问和室 内外之 间基本 一致 ，而 在子 叶
节叶腋处均未观察到花芽分化。因此，这三个品种
的黄瓜花芽分化基本上是从第一节，即第一片真叶
叶腋处开始的，以后在每节位均能稳定进行花芽分
化 。
图 2 黄瓜幼苗花原基启动细胞 团(苗龄 6 d)(×320)
Fig．2 A promoter cel mass of floral primodium
in 6 day—old seedlings of cucumber
从表 1还可知 ，第一节位的花芽大部分单生 ，室
外土播单生花芽所占百分比高于室内沙培，而具 2
个花芽的比值正好相反 ，这 2个花芽的发育程度也
不一致。随着花芽继续发育 ，室内苗从第 1节位开始
即能最终开花(图 1)，而室外苗第 1、2节位的花芽
中途败育不能成花 ，一般从第 3节 位开始才能最终
开花。同一节位大多只有一个花芽继续发育最终开
花，另一花芽中途败育(数据未列出)。
2．2花芽分化及花发育的显微观察
连续切片观察证实子叶节没有花芽分化 。苗龄
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230 广 西 植 物 22卷
6d，顶端分生组织 已分化 出第二节位 的 叶原基 ，在
第一节位幼 叶叶腋处即可观察到一启动细胞 团(图
2)。至苗龄 8～9 d，第三节位的叶原基发生，第二节
位叶腋处 已开始花芽原基 的分化 ，苗龄 15 d，叶原
基分化到第 5节 ，花芽原基分化到第 4节 (图 3)，二
者大体相间一个节位。说 明花芽原基的形成速度很
快。相邻节位叶原基和花芽原基的分化一般均相隔
2～3 d。这一结果表明三个品种的黄瓜花芽分化均
图 3 第 5节位的叶原基和第 4节位
的花芽原基 (×50)
Fig．3 Leafy primodia at the axils of fifth nodes and
floral primodia at the axils of fourth nodes
是从第一节位开始 的。
从 花芽原基开始启 动到花芽原 基分化 出萼 片
原基所需 时间则 比较长 ，至苗 龄 17 d，第 一节位的
花芽原基开始分化萼 片原基 ，此后整个花芽和萼 片
原基不断突起 、伸长 ，并依次分化出花瓣原基 、雄蕊
原基和心皮原基 ，形成两性花。尔后 ，雄蕊原基或心
皮原基退化，形成单性花。第一节位形成的均是雄
花 ，从第二节位 开始有雌花 出现 ，花朵形 态结构正
常，经检定花粉具活力。说 明其第 1节位的花完全正
常。
2．3花芽分化的同步性 、
数 据表明 ，绝 大多数 的黄瓜幼 苗，其花 芽启始
分化的时间为苗龄 6 d的幼苗，而且时间非常集 中，
在 2-I h内 ，绝大部分材料在第一节位均开始花芽原
基分化 。分化表现出 良好的同步性。
2．4光对花芽分化的影晌
苗龄 6 d的幼苗子叶颜色 为浅绿 色，子叶 出土
后接受光照时间不超过 30 h，即可观察到花芽原基
的发生。黑暗培养 的黄瓜苗 ，表现 出典型的黄化现
象 ，至苗龄 ll d，在第一 节位 叶腋 内观察到花芽原
基 ，其形 态和结构与光照条件 下无 明显差异 。但此
花芽原基在以后则不再进一步发育 ，整个顶端分生
组织停止发育。与正常苗相 比，花芽原基启始分化
的时间推迟了 5 d。看来 ，有无光照并不显著影响黄
瓜花芽的分化 。
表 2 黄瓜幼苗第一节位花芽分化的同步性
注：括号内数字为花芽分化株数占总株数的百分比( )，花芽分化以出现细胞团为准。
Note：The data in brackets on table is percent of differentiation number to total plant number(index by cell mass)
3 讨 论
实验结果表 明，三个黄瓜品种均在种子发芽第
6 d在第一节位花芽启动分化，并表现出良好的同
步性 。这与前人 的结果不尽一致 ，其原因可能与观
察方法不 同有关 。以前的黄瓜花芽研究较注重花的
发育而未充分注意花芽分化的启始时间。我们注意
到，在室外条件下，低节位(第 1、2节)分化的花芽一
般 中途败育 ，而室 内幼苗均能最终开花 。实验还发
现，从第 2节位开始幼苗多为簇生花芽，室内苗花芽
数量 比室外苗 明显 多，叶的生 长发育相对 受抑 ，到
第 4节位，室内苗产生大量的花芽，叶的生长发育停
止 。而室外苗仍 以营养生长为主。推测室外 土播有
足够营养，幼苗期 主要 以营养生长为主。故低节位
花芽中途停止发育 ；室内沙播缺 乏营养 ，促使 室 内
幼苗过早偏向生殖生长 ，从而使第一 节位 的花芽继
续发育最终开花 。
Kinet” 认 为 自行 开花植 物 (autonomus flower—
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3期 陶月 良等 ：黄瓜花芽启始分化的形态解剖研究 231
ing plants)是一种不需要 特定 的 日长或低温处理而
能产生生殖结构的植物 ，它们 只要在适合生长的条
件下 ，根据其 自身特性即可在一定时间开花。去顶、
去叶及切割根等外 加处理 明显影响这些植物 的开
花进程 ，这些处理显然影响了体内开花信号系
统 的产生和传递 。诱导黄瓜开花的因素被认为是光
和夜低 温 。但黄瓜幼苗在黑暗条件下花芽原基仍
能 正常分化 (推迟 5 d)，不具夜低 温的室 内沙培幼
苗在第一节位就能正常开花，而且与室外土播幼苗
的花芽原基分化时间基本一致，这些现象说明诱导
黄瓜开花可能并不是光和夜低温 。已有报道黄瓜去
顶和切割根也明显影响其花芽分化“ ，加上黄瓜
花芽原基启始分化时间如此之早 ，黄瓜具备的这些
花芽分化 特性使我们有理 由认为黄瓜可能是 一种
自行开花植物 。
近年来 ，利用 离体或 去顶 实验材料来研究黄瓜
花芽分化有不少 报道 ”～“ ，开花节位 降至子叶节 ，
所取材料一般为 6、7 d苗龄的黄瓜幼苗 。但实验材
料培养要求 高，实验周期较 长，花 芽启 动分化时 间
不一致 ，而且启动位置难 以确定 。利用黄瓜 室内沙
培整 体材料作 花 芽启动 分化研 究 ，具有 实验 周期
短 、材料获得容易且 较一致 、环境 因子较 易控制等
优点 ，也为花芽启动分化的生理生化研究 和性别分
化研究提供了较为一致的生理状态材料。
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