全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(1)：38— 42 2006年 1月
甘肃小陇山锐齿栎种群结构分析
王勤花，巨天珍 ，常成虎 ，曹 春
(西北师范大学 地理与环境科学学院，甘肃 兰州 730070)
摘 要 ：利用种群统计中的年龄结构 ，静态生命表和波谱分析的方法，对甘肃小陇山沙坝林业实验基地和麦
草沟 自然保护区中的锐齿栎种群结构动态进行分析，结果表明该种群年龄结构为衰退型 而静态生命表分析
显示锐齿栎种群的存活曲线为 DeeveyI型，死亡率曲线有两个高峰；谱分析结果表明在锐齿栎种群自然更新
的过程表现出明显的周期性。
关键词：锐齿栎 ；种群；年龄结构 ；生命表 ；谱分析
中图分类号：Q948．121 文献标识码：A 文章编号：1000 3142(2006)01-0038—05
Study 0n the structure 0f Quercus a liena var． c
teserata population in Xia0l0ngshan，Gansu
WANG Qin—hua，JU Tian—zhen ，CHANG Cheng—hu，CAO Chun
(Departmenl of Environment，Northzt+est Normal University，I anzhou 730070，China)
Abstract：Field data were obtained from thirty 2O m×2O m plots in Shaba and Maicaogou of M t．Xiaolongshan
in Gansu．Based on the data obtained in the field，structure of QueFcus aliena var．acuteserata population were
analyzed through age structure，static life table，survival curve and spectral analysis in Xiaolongshan，Gansu
．
The result revealed that the population age structure exhibited the characteristics of stable type．the curve of
survival generally trended to the DeeveyⅡ，and there were two peaks of mortality．At the same time，spectral
analysis of the population dynamic of Q．aliena var．acuteserata showed that there was a marked regularity of
periodic fluctuation in the process of nature Q．aliena var．acuteserata．
Key words：Que~cus aliena var．acuteserata；population；age structure；life table；spectral analysis
种群是构成群落 的基本单位 ，其结构不仅对群
落结构具有直接影响，并能客观地体现出群落的发
展趋势(巨天珍 ，l994)。因此研究森林群落优势种
群年龄结构及其动态，对阐明森林的形成、群落的稳
定性 、种群生态特性和更新策略具有重要意义(朱学
雷等，l999)。天水小陇山林区是甘肃省落叶阔叶林
生态系统的研究基地 ，锐齿栎(Quercus aliena vat．
acuteserata)在该地 区森林生态 系统组成 中占有极
为重要的地位，分析锐齿栎群落的年龄结构特征和
动态，将有助于对该地区森林群落和生态系统的研
究及暖温带次生林的经营管理(巨天珍 ，l994)。
1 研究区域 自然地理概况
研究 区位于 105。30 ～106。30 E，34。0 ～34。40
N，海拔 7O0～2 500 m 的秦 岭西部 山地 ，相对高差
5O0～l 100 m。该区处于我国暖温带南缘与北亚热
带的过渡地带 ，气候温暖湿润，大多数地域属于暖温
收稿日期 ；2004—12—2O 修回日期：2005—09—20
基金项目：西北师范大学知识与科技创新工程基金(NWNU—KJCX一02—20)； 肃省教委研究项 目(031 28)资助[Supported by
Knowledge and Science Innovation Project of Northwest Normal University(NwNU—KJCX一02—20)；Research Project()f
Education Commission of GanStl Province(031—28)‘I。
作者简介：王勤花(1975一)，女，甘肃秦安县人，硕士研究生 ，主要研究方向为城市生态。
’通讯联系人(Author for Corres【)ondence)
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1期 王勤花等 ：甘肃小陇山锐齿栎种群结构分析 39
带一 中温带半湿润大陆性季风气候类型 ，年均气温
7～12℃，极端最高气温为 39．2℃，极端最低气温
为一23．2℃ ；≥l0℃积温 2 444～3 825℃；年降雨
量 46O～800 mm，降雨集 中分布于 7、8、9月，一
般春秋雨 占年降雨量的 7O ～8O ，降水的年际变
化较大 ，枯 、丰年降水 量相差近 l倍 ，年蒸 发量 989
～ 1 658 mm，相 对湿 度 68 ～78 ；年 日照 时数
l 520～2 3l3 h，无霜期 l2O～2l8 d。区内的地带
性土壤 ，秦岭以北为灰褐土 ，以南 为黄褐土，垂直分
布比较 明显．土层厚度 3O～60 cm，较湿润，有机质
含量高 ，一般氮含量 中度 ，磷 、钾 含量较低 ，pH 值
6．5～7．5，土壤质地多属壤土、轻壤土和轻土。
本区有苔藓 、蕨类 、裸子 、被子植物 224科 945
属 2 700多种。其 中草本植物 l 900多种，木本植物
800多种 (不包 括引种栽 培)，温带科属 占优势，热
带、亚热带属种 比较少(索安宁，2004)。
2 研究方法
2．1样地
采用样方法进行野外调查 ，调查时间 2OO2年 8
～ 9月，调查主要集中在麦草沟 Ih然保护区和沙坝
林业实验基地。在调查区选取 以锐齿栎为优势种的
典型群落，共设 20 m×20 m样方 3O个，乔木层记
录胸径 4．0 cm以上所有个体的种名、胸径、株高、枝
下高、冠幅等。
2．2年龄结构
种群统计 (Demography)是研究 种群动态的一
种方法 ，本文采用空间代替时间的方法 ，对小陇山沙
坝林业实验基地和麦草沟 自然保护区的锐齿栎按胸
径进行统计 ，林 木依胸径大小分级，每级间隔 4cm。
以此统计各龄级株数，进而绘制种群年龄结构图。
2．3静态生命表
种群统计是研究种群动态 的一种方法 ，它 的核
心是生命表(周纪伦等，l 992)。常用生命表有两类 ：
特定年龄生命表以同生群为对象，得 到其不 同年龄
阶段中的生死动态和命运 ，多用于短命植物和 1年
生草本，特定时间生命表又称静态生命表，它依据特
定时问断面上植物种群在各个年龄组的存活状况编
制，多用于长寿种群(周纪伦等，l 992；李博，2000；谢
宗强等 ，l 999；封垒 等，2003)。根据生命表 中的 lx
值和龄级，可绘制出种群的存活曲线，它与生命表中
的某些参数相结合，成为分 析种群动态的有效手段
(谢宗强等，l999)。
2．4波谱分析
波动出现于所有 的植被中，谱分析(Spectral a—
nalysis)方法则能揭示这种周期波动的特性 。许 多
学者应用这种方法对种群动态进行分析(朱学雷等 ，
l 999；刘金 福 等，2003；吴 明作 等，2000；洪伟 等
2004)。本文依据伍业钢等(1988)的方法 ，对锐齿栎
种群的天然更新过程进行谱分析。
谱分析是富里叶级数的展开，Fourier证明过复
杂的周期现象可 以由不同振 幅和相应的谐波组成 ，
写成正弦波形式 ：
X 一A0十A1 sin(∞l t十 1)十A2 sin(∞2t十 )十 ⋯
+ A sin(a； t+ )一Ao+ ∑Asin(w t+ ) ⋯ (1)
l
式中，A。为周期变化的平均 ；A 为各谐波的振
幅，标志其所起作用大小 ； 及 分别为谐波频率
及相角；N 为 时刻种群大小。
根据三角公式，令 4／ 一Asin0 ，b =Acos0~，“。一
A。，则式(1)变为 ：
p
X r一 “0+ ∑ (“ cos∞ t+ b sinw t) ⋯ ⋯ ⋯ (2)
— 1
将种群各年龄个体数分布视为一个时间系列 t，
以x 表示t年龄序列时个体数(文中采用划分锐齿
栎种群的年龄系列) 为系列总长度；P一7／2为谐波
的总个数为已；T为正弦波的基本周期 即时间系列 t
的最长周期，即资料总长度 ，这里 T一， 是己知的。可
利用下式来估计 Fourier分解中的各个参数 ，即：
。 一 兰X -．．“ 一2兰 27rk(A J- X COS t—1)； o一∑ c’⋯； ∑ 一
71t一 1 7f ，二=I 7f
b 一 兰X,sin—2 7—rk(f—1)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (3)
1I}： 1 ，l
对式(3)进行计算 ，得 出 A。，4／ ，b 的值．由 A
一“：+ ， 一arctg 可得各谐波的振幅及相角。
3 结果与分析
3．1年龄结构
以 0～4 cm为第一龄级 ，4～8 cm 为第二龄级 ，
依此类推，绘制两个样地 的年龄结构图。从总体来
看，沙坝林业实验基地和麦草沟自然保护区的年龄结
构有相似性(图 1)，两个样地中幼苗都很丰富，可以有
效地进行种群的更新，但两地年龄结构也存在明显差
别，麦草沟的幼苗数量比沙坝 的更丰富，这可能是麦
草沟的透光率比沙坝高，更适于幼苗生长的需要。同
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40 广 西 植 物 26卷
时麦草沟自然保护区有 4o cm径级以上的树木，而沙
坝样地中这一部分缺失 ，这主要是由于人为干扰造成
的，沙坝林业实验基地在 8O年代左右经受过较为严
重的砍伐 ，可视为严重干扰种群，麦草沟 自然保护区
为保 护 区干 扰小 ，部 分 山脊地 带 有大树 (索 安 宁，
2004)。这说明周围环境保护较好 的分布点 ，锐齿栎
种群保存也较好，年龄系列较长 ，植被的原始性好。
3．2生存分析
3．2．1生命表编制 由于静态生命表用同一时期 收
集的种群所有个体编制而成，反映了多个世代重叠的
9
曩囊75
龌 3
1
0 10 20 30 40 50 60
比重Percentage(％】
年龄动态历程中的一个特定时间，而不是对同生种群
的全部生活史追踪 ，以及调查 当中存在 系统抽样误
差，在生命表中会出现死亡率为负的情况(毕晓丽等，
2002)。对此 Wretten(1980)等认为，生命表分析中产
生一些负值与数据假设技术不符，但仍提供有用的生
态记录，即表明种群并非静止不动 ，而是在发展或衰
落中。根据江洪 (1992)采用的匀滑(Smooth out)技
术，本文依据小陇山锐齿栎林 区的调查资料 ，采用匀
滑技术处理，经匀滑修正后得 ax 。然后再据此编制
出锐齿栎种群特定时间生命表(表 1)。
11
霎
0 10 20 30 40 50 60 70 80
比重 Percentage(％)
图 l 甘肃小陇山锐齿栎种群的年龄结构图
Fig．1 Age structure of Quercus aliena var．acuteserata population in Xiaolongshan，Gansu
3．2．2锐齿栎种群存 活曲线 以存活量对数 In(Ix)
为纵坐标 ，以胸径为横坐标，作存活曲线(图 2)。
Deevey把存活 曲线分成三种类型 (李博 ，2000)，I
型是凸曲线 ，表示在接 近生理寿命前只有少数个体
死亡；1I型呈对角线 ，各年龄死亡率相等 ；il型是 凹
曲线，表示幼年期死亡率很高。
存活曲线是对生命表的重要反映，当特定年龄
或年龄组的出生率 和死亡率不能确定 时，则 可以根
据存活曲线的类型来判断种群是增 长、下降还是稳
定的动态特征(刘智慧，1990)。如果存活曲线是直
线型 ，则表明该种群是稳定种群 ，若为凹型，则 为增
长种群，若为凸型，则为下降或衰退种群(金则新，
1999)。这里采用两种数学模型对锐齿栎种群存活
曲线进行检验(江洪等 ，2000)，即用指数方程 Nx—
N。e 用以描述 Deevey1型存活 曲线，幂函数式 Nx
— N。 用以描述 Deevey1I型存活曲线 。运用 SPSS
统计软件进行拟合建立相应模型：
沙坝样地 ：Y一7．4113e 1006x(R一0．9554，F一
83．63)；y一7．5985 卵(R一 0．880，F一 27．52)；
麦草沟样地 ：Y一6．5854e 152x(R一0．9637，F一
130．23)；y一 7．4358x。。。。。(R一0．9162，F一52．28)。
由于两个样地 中指 数模 型的 F检验及 相关 指
数 R值均大于幂 函数模 型的 F检验和相关指数 R
值 ，因此可以认为 ，小陇山锐齿栎种群的存活曲线更
趋于 DeeveyⅡ。也就 是说小陇 山锐齿栎种群 动态
目前总体上正处于一个稳定状态。
3．2．3锐 齿栎 种群 死亡率 曲线 以死亡率 为纵坐
标 ，以径级为横坐标 ，做死亡率曲线。死亡率曲线反
映了锐齿栎种群的死亡率动态变化。
从整体上来讲，小陇山的锐齿栎种群死亡率曲
线都呈单峰型。不同的是沙坝锐齿栎种群的死亡率
高峰在 24 cm径级和 34 cm径级以上。而麦草沟的
锐齿栎种群在 2O cm 径级和 40 cm 以上形成死亡高
峰。第一个死亡高峰的形成主要是个体间的竞争加
大造成的，与其他林木的生态位发生重叠，林内光
照、水分、养分、和空间等因子不能充分满足其要求，
植株间竞争激烈，自疏和他疏作用加强，个体间的分
化严重 ，导致高死亡率。个体经过上述的竞争之后，
占据上层者地位基本巩固，环境条件极大地满足生
长需求，个体间竞争明显减弱。植株死亡率降低，到
34 cm和 4O cm 径级以上死亡率逐步上升 ，反映 了
锐齿栎植株生理功能的衰退 。从图 2中也可反映出
两个样地死亡率的明显不 同，主要表现在形成死 亡
峰值时的径级和死亡率的大小不同上 ，沙坝的死亡
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l期 王勤花等 ：甘肃小陇山锐齿栎种群结构分析 41
a x龄级开始时的存活数}a ：匀滑修正后的存活数；1 ：存活数标准化；In(1 )：存活数标准化的对数；a ( )：存活百分数；d ：各区间死
亡数标准化；qx：死亡率。 a ：Survival atinterval；a ：Smoothed survival atinterval；1x：Standard survival；In(1 )：Logarithmic standard sur
vival；ax( )：Percentage of survival；dx：Standard death at interval；qx：Mortality．
鉴 墨
一 日
错·}
蓬羞
8
2 8 14 20 26 32 38 44
胸径 DBH
1
0
0，8
醑 0，6
，】J _三
罟0．4
0
窆 0．2
0
2 6 10 14 18 22 26 30 34 38 42 46
胸径 DBH
图 2 甘肃小陇山锐齿栎种群的存活曲线 (a)和死亡曲线(b)
Fig．2 Survivor curve(a)and mortality curve(b)of Quercus aliena var．acuteserata population in Xiaolongshan，Gansu
率和消失率比麦草沟 的高 ，说明在沙坝种间竞争较
为激烈 ，而麦草沟的种间竞争相对缓和 。
3．3波谱分析
锐齿栎种群动态是通过其不同年龄级的株数分
布波动表现的。本文采用较小级差作为波谱分析的
级差 ，并 以 X 一In(a +1)代替公式 中的 X 。利用
波谱分析公式计算各种情况下各个波形的振幅 A
值，(k—l，2，⋯，P)，(表 2)。表 2，A ～A 为各个
谐波，A 的值大小反映了各周期作用大小的差别，
每个谐和波的周期分别是基本周期的 l／z，1／3，
⋯ ⋯ l／P如沙坝样地中 A。反映 l8 cm×2 cm一36
cm的周期，Az反映 18 cm×2 cm／2—18 cm 的周期，
A 反映 18 cmX 2 cm／3—12 cm的周期 ，依此类推。
基波表现了基本周期的波动，其周期长度为种
群本身所固有，由种群波动特性决定。在 A 值 中
两个样地均 以 A。为最 大，表 明锐齿栎种群的数量
动态变化过程中受基波的影响很明显。但 由于所调
查的锐齿栎种群年龄结构还不够太长(本文统计的
最大径级为 46 cm)，时问系列长度未长到足够表现
出基本周期，但其存在性是肯定的。此外锐齿栎种
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42 广 西 植 物 26卷
群的生长动态也表现出大周期内的小周期叠加，如
表中两个样地 的 A 、A。、A 值说明此时存在一个小
周期。这是锐齿栎种群高生长达到林层高度时，林
木产生分化现象时的数量变动。由此可见，锐齿栎
种群的天然更新存在周期性 ，而且所表现的波动不
是单一周期性的，大周期内有小周期 。
表 2 甘肃小陇山锐齿栎种群的周期性波动
Tab1e 2 Periodic fluctuation of Quercus aliena、，ar．acuteserata population in Xiaolongshan，Gansu
波序 Spectral order 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
振幅(沙坝)Amplitude of Shaba 1 286 0．230 0．21 5 0．128 0．106 0 036 0．067 0．105 0．098
振幅(麦革沟)Amplitude of Maicaogou 1 162 0．505 0．140 0．104 0．030 0．1 58 0．132 0．178 0．233 0．124 0．019
4 结论
(1)通过以上对锐齿栎种群的年龄结构、静态生
命表及存活曲线等的分析可知 ，小陇 山的锐齿栎属
于稳定型的种群 ，在两个样地中幼苗数量都较丰富，
可以有效地进行种群的更新 ，但麦草沟 的幼苗数量
比沙坝的更丰富，径级系列的长短上也更趋于完整。
从死亡率曲线来看，两个样地中的个体数都随着年
龄的增加而减小，但沙坝的死亡率和消失率 比麦草
沟的高，由此可知 ，沙坝的锐齿栎 种问竞争较为激
烈，而麦草沟的种问竞争相对缓和。
(2)谱分析结果显示 ，锐齿栎的天然更新过程受
基波影响最明显 ，说 明其更新过程受种群特性影响
最为明显 。同时大周期内有小周期的波动，说明其
林冠层的更替是周期循 环的，而不是一个连续发展
的过程 ，这一特性可使锐齿栎种群的 自我稳定性得
以维持与延续。
(3)两个样地年龄结构、存活曲线及死亡率曲线
等方面的差别说明了环境及人为干扰对群落的影响。
麦草沟 自然保护区作为锐齿栎的 自然保护 区长期以
来一直保护得比较完好，受到的人为干扰很少(索安
宁，2004)，植被的年龄结构系列更趋于完整，死亡率
和消失率都较低。所以在种群及群落管理与保护中，
不仅要对种群本身进行管理与保护 ，对环境的管理与
保护同等重要。因此在保护生物的同时要保护好其
生存环境，防止高强度的人为干扰对它的破坏。
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肖宜安等 ：斑叶兰 自然种群生物量生殖分配研究 3l
的生活史，那么以何种资源作 为指标来计测生殖分
配的绝对数量并不重要 ，重要 的是该物种在不 同种
群或 不 同 环 境 中 的 相 对 差 异。Arahamson等
(1982)的研究就发现无论 以生物量还是氮、磷 、钾度
量指标，其种群问的相对差异都是一致的。本文以
斑叶兰生物量为度量指标 ，分析了其 生活史 中生殖
分配变化特征，结果表明 ，不论以鲜重还是干重为指
标 ，其结果 基本一 致。与 Arahamson等 的结 论一
致 ，表 明生物量可 以作为生殖分配 的衡量指标 。但
如果研究 目的不只为了比较不同种群或环境问的相
对差异 ，而需要 了解某一物种具体的生殖分配时 ，则
在很多时候确定以何种资源作为量度指标是有必要
的(曹国兴，2003)。
3．2分布群落与斑叶兰的生殖分配
苏智先等(1998)的研究结果表明植物生殖分配
有随 阶段 演 替 提 高 而 降 低 的 趋 势 。Escarre等
(1989)比较研究了同一个植物种不同演替阶段种群
生殖分配的差异 ，结果也显示随演替状态的成熟 ，植
物种群的生殖分配有下降的趋势。而 Escarre等
(1987)另一项研究表 明，Rumex acetosella I ．随群
落的成熟度增高，种群的生殖分配下降。即使是同
一 个物种 ，研究层次不 同，所得到的结果可能也不一
样。本文研究结果表明，无论以鲜重还是干重作为
度量指标 ，斑叶兰的生殖分配均表现 出随分布群落
演替阶段的提高而下降的趋势 ，即竹林>人工柳杉
林>灌丛>混交林。
另外，与其它许多多年生植物相比，斑叶兰的生
殖分配显著较高。许多研究表明，多年生植物的生
殖分配 一般 为 0 ～20 之 间 (苏 智先 等，l 998；
Namrata Sharma等 ，l 999)；而表现 出一年生植物的
生殖分配特性 ，其原因值得进一步探讨。
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