全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(5)：440— 444 2003年 9月
玉米种子萌发过程幼叶细胞中淀粉粒的积累观察
陈健辉 ，方 璨
(广州大学生物与化学工程学 院生物系 ，广东广州 510405)
摘 要 ：研究玉米萌发初期幼叶 的发育 。在幼叶不同的发育时期 ，分别 用 PAS反应 ，考 马氏蓝处理不 同叶片 ，
结果发现 ：叶片细胞 内的叶绿体在 叶片 即将抽 出时才形成 ；从浸种萌动到叶片进行 光合作 用前 ，植株 的营养供
给 ，主要靠叶片 自身淀粉粒 的积 聚提供 ；在幼叶抽出以前 ，胚芽鞘的薄壁 细胞 中布满 淀粉粒 ，随着 叶片 的发育 ，
这些淀粉粒逐渐减少 ；而幼叶 中的淀粉粒 的变化情况正好相反 ：在种 子萌发初期 ，幼 叶细胞 内只有少量 的淀粉
粒 ，以后淀粉粒的积累逐渐增多 ；在这个阶段无蛋白质的积聚。幼叶中维管束的发生是先中间后两边 ，维管束
中的韧皮部先形成 ，木质部后发生 。
关键词 ：玉米 ；叶片 ；淀粉粒 ；积 聚
中图分类号 ：$667 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2003)05—0440—05
Observation of the starch grain accumulating in
the tender leaf blades cells during the initial
germ ination stage Ot m alze ea m ays／)seeds · ·· · n ● ／，7 ＼ ’
CHEN Jian—hui，FANG Jing
(Dept．of Biology，School of Biology& Chemistry Engineering，Guangzhou University，Guangzhou 5 10405，China)
Abstract：This study concerned the development of the leaf blades during the initial germination stage of maize
(Zea mays L．)seeds．In the different development stages of the leaf blades，they were treated by the PAS re—
action and the Coomassie brilliant blue reaction．The results showed that the chloroplast had not formed be—
fore the leaf blades drew out．During the seed in bud to the leaf blades being photosynthesis，nutrition supply
for the leaf blades growing using the starch grain accumulation by itself．Before the tender leaf blades extend—
ed，the parenchyma cells of the coleoptile had an abundant starch grain，but as the leaf blades develop，the
starch grain became less．In the tender leaf blades itself，the situation was the reverse：during the initial germi—
nation period of the seed，starch grain was only a limited amount，but later，the starch grain accumulates gradu—
ally．In this time the protein had not accumulated．In the tender leaf blades the vascular bundle occured firstly
in the middle of the leaf blades，and then in the edges of the leaf blades，and the phloem occurred earlier than
that of the xylem．
Key words：maize；leaf blades；starch grain；accumulation
玉米是我国重要的粮食作物，其叶脉发育在单
子叶植物中具有一定的代表性。其种子在发育过程
中，幼叶中导管的发生和叶脉的形成有一定的规律
性 ；同时细胞内淀粉粒的积 累具有一个动态变化过
程，这与叶脉的形成有一定的相关性。关于这方面
的研究 ，目前尚未见报道，本文对玉米种子萌发初期
叶脉发生及叶片细胞内的淀粉粒的动态变化进行研
究 ，以了解在叶片发育过程中淀粉粒积聚的规律性 ，
收 稿 日期 ：2002—09—05 修订 日期 ：2003—01—2O
作者简介 ：g~ (i966一)，男 ，广东广州人，副教授，植物形态学专业。 *现工作单位：汕头市聿怀中学
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5期 陈健辉等：玉米种子萌发过程幼叶细胞中淀粉粒的积累观察
—
为研究单子叶植物叶脉发育的规律提供一些新的参
考依据 。
1 材料 与方法
实验用 的材 料为广州市种 子公 司所售 的农 宝牌
金凤超甜玉米(Zea mays L．)。实验时先将籽粒用
水浸泡 5 h，随后放入 31℃的培养箱 内发芽，待胚芽
鞘抽出后 ，移植于地上栽培 1周。在各个不同发育
阶段随机挑选 1O颗(株)进行观察、制片、统计。待
实验结束半个月后再重复实验 1次。
测量材料在解剖镜下解剖 、观察，用游标尺量
度，计算平均值 。
1．1切片材料 的制作
(1)一般观察的制片用爱 氏苏木精整体染色，常
规石蜡 切片法 切片 ，切 片厚 度 为 8 m。(2)组织化
学观察的制片用 常规石 蜡 切片 法切 片 ，切 片厚度 为
8肛m；分别用 PAS反应 、考马氏蓝染色(胡适宜等，
1992)，鉴定 淀粉及蛋 白质 ，Olympus显微镜 下观
察 、摄影 。
1．2透射 电镜观 察材料
取叶片中部材料，用戊二醛一锇酸双重固定，系
列酒精脱水 、环氧树脂包埋 ，透射电镜观察拍摄。
2 观察结果
2．1光镜 下的观 察结果
2．1．1幼叶发 育进 程 玉米籽 粒在浸种 至幼 叶发育
阶段，是比较活跃的发育进程 ，形态结构上表现出明
显的变化。大体可以划分为：幼叶萌动期、胚芽外露
期、幼叶发育期 ，三者既连续又有区别。
(1)幼叶萌动期：此时种子开始萌动 ，籽粒外观
无明显变化。在叶枕附近作一横切，可见叶枕上方：
顶端分生组织四周包 围着大小不一的 4片幼叶，由
外到内按从大到小顺序排列；最外 由胚芽鞘包围。
胚芽鞘的细胞层数较多，已有两团细胞出现分化 ，但
尚未形成维管束 (图版 I一1)；从外到内的 4片幼叶
中，外围的两片较大，将来发育形成初生叶，已形成
9～7、5～3条叶脉 ，这些叶脉的维管束已分化产生
原生韧皮部，并形成明显的薄壁细胞群，在这些叶脉
之间，也产生特化的细胞群 ；但尚未分化形成次一级
叶脉；仅由一团形状明显区别于周围细胞的薄壁细
胞组成，其外围具一圈鞘细胞 。第三、四片幼叶将来
— — —’ ——— ’。‘ ’。’ 。 。’’ 。。。一 一 ⋯ ‘ ●
形成次生叶(真叶)，初期 尚未分化形成导管(图版
I一2)，以后 ，第三片幼叶逐渐发育形成 3条叶脉(图
版 I一3)，组成 与上述 的初生叶相同。中央为生长
锥，其横切面呈钝三角形至扁圆形。
(2)胚芽外露期：此时胚根已突破种皮，并逐渐
形成带侧根 的主根 ；胚 芽 鞘也 突破种 皮 ，呈浅 绿色 。
横切面结构可见胚芽鞘已形成 2个半周木维管束
(图版 I一4)。生长锥外具 4片幼 叶。两片初生叶 已
分别形成 11～9、9～7条叶脉；维管束的韧皮部先发
生，木质部后 发生；木质部具 1～2条 (少数具有 3
条)环纹导管，其中中央维管束的近轴面形成较多、
大的薄壁细胞。较大的一片次生叶(真叶)形成 7条
叶脉，小的一片次生叶(真叶)形成 5条叶脉；生长锥
的横切面呈钝三角形至圆形 。
(3)幼叶发育期 ：此时胚芽抽出，叶片逐渐展开；
当幼苗具 6片叶后；胚芽鞘停止发育，但仍包裹在植
株外 围 ；而两 片初 生叶 已经 抽 出，大 的一 片长 56．43
～ 5O．31 mm，小 的一 片也 已展 开 ，长 39．O9～3O．28
mm。第一片次 生叶 (真 叶)呈 淡绿 色并展开，长
16．91～13．23 mm。该叶的横切面观可以看见 ：中
脉区已形成，整片叶具大小不等的 117条叶脉，其中
15条较大，并以左右对称形式分列。
幼苗叶片的输导组织分化的顺序是：初生叶的
先于胚芽鞘的；胚芽鞘的先于次生叶(真叶)的。叶
片中输导组织的分化是由中间向两边发展。导管、
筛管的发生均在叶 片抽 出前形 成 。
2．1．2幼叶在 不 同发 育时期淀粉粒 的分布
(1)幼叶萌动期 ：幼叶横切面材料经考马氏蓝染
色后 ，观察到将来发育成次生叶(真叶)的第三片幼
叶的中央，有的细胞含少量的蛋白质(图版 I一5)；其
余叶片的细胞均无蛋白质。经 PAS反应染色后 ，在
叶枕附近的细胞具较多、较大的淀粉粒，而随着部位
的逐步上(下)移，细胞 内的淀粉粒逐渐减少、变小。
具体结果见表 1、2。
(2)胚芽外露期 ：材料经考马氏蓝染色后 ，所有
的叶片细胞均未观察到蛋 白质。经 PAS反应染色
后 ，胚芽鞘维管束周围的细胞数量增多、体积增大；
在维管束鞘内的部分细胞也具有淀粉粒。生长锥的
情况同“幼叶萌动期”。其它已形成输 导组织 的部
位，其淀粉粒多出现在维管束周围的薄壁细胞；未形
成输导组织的位置 ，细胞中淀粉粒较少或缺，其余的
见表 3。
(3)幼叶发育期 ：经 PAS反应染色后，胚芽鞘的
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细胞含极少的淀粉粒；初生叶细胞的淀粉粒也减少
(图版 I一10)；次生叶(真nf)细胞 的淀粉粒分布具有
以下的规律 ：叶下部细胞含 的淀粉粒大且 多 ；叶上部
细胞含有的淀粉粒较少。先形成的次生叶(真nf)与
后形成的次生叶(真叶)相 比：前者 中脉 区附近的细
胞含的淀粉粒密度更高、颗粒更大(图版 I一11)。近
边缘部位 的细胞 ，淀粉 粒密度较 为稀疏 (图版 I一
12)。
表 1 幼叶未形成维管束时细胞中淀粉粒的分布
Table 1 The starch grain distributed in the cells before the tender leaf blades vascular bundle formed
表 2 幼 叶形成维管束后细胞 中淀粉粒的分布
Table 2 The starch grain distributed in the cells after the tender leaf blades vascular bundle formed
表 3 胚芽外露期幼叶细胞 内淀粉粒的分布情况
Table 3 The starch grain dispersed in the tender leaf blades cells during the plumule showing
2．2透射 电镜下 的观 察结果
在幼叶萌动初期 ，第一片次生叶(真叶)细胞的
边缘具较多明显的液泡 ，且分布是越靠近细胞中央，
液泡越大；并具少数的造粉体 ；细胞中仅有几个具双
层膜结构的简单细胞器 ，这些细胞器呈圆形或长圆
形 ，尚未发育形成完整的片层的结构(图版 Ⅱ一1)；细
胞 的细胞核 中核 仁 明显 ，核 内含 有一 些 电子 密度很
高的异染色质(图版 Ⅱ一2)；而细胞质分布在核外 ，有
团聚现象 。
当胚根突破种皮时，次生叶(真叶)细胞内液泡
数 目较少 ，但体积增大，同时造粉体体积也较上述的
次生 叶(真叶)细胞 的大 ；细胞 核 内核仁明显 增大 ，核
内染色质的电子密度变低 ，细胞核边缘清晰；微管数
目增多；并逐渐分化产生类似于线粒体、高尔基体形
状的具双层膜包被、并有内膜形成环状、弯曲结构的
细胞器；还具有一些 由类囊体堆叠在一起组成的简
单基粒的结构 (图版 Ⅱ一3)；同时产生不具 晶体的微
体 。
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在胚芽外露期 ，次生叶(真叶)细胞内液泡大，并
有逐渐 向细胞 中央延伸 的趋 向 ；造粉 体数 目增多 ，体
积变大，而且充满细胞的大部分位置；细胞此时形成
较多的微管；具双层膜的细胞器已经形成内膜、片层
等内部结构 ，从而形成线粒体(图版 Ⅱ一4)；线粒体在
细胞 中主要 分布在 角隅 附近 ；同 时在许 多部 位可 见
膜轮廓清晰的前质体及散布的具明显晶体的微体
(图版 Ⅱ一5)；细胞 核 中的染色 质散 布在 细胞核 内，且
其靠边性也不如上一时期那么明显。此时的初生叶
细胞，出现的造粉体及液泡均不如次生叶(真叶)细
胞 的多 ，具膜 的细胞器 内膜 的结 构也不如次生叶 (真
叶)细胞丰富；但细胞也具有线粒体、前质体、微体等
细胞器 。而且细胞较 次 生叶 (真 叶)细胞 的 大；细胞
核 内核仁也较明显 ，染色质 出现明显 的聚合 。
在胚 芽外露后期 ，次生 叶 (真 叶 )细胞 内形成 大
液泡 ，造粉体 分布较集 中 ，淀粉粒 明显 ；叶绿体 (图版
Ⅱ一6)、高尔基体、线粒体等具膜的细胞器明显且发
育完全 。在细胞质 中还 分 布有 较 多 的微 管 ；细胞 核
明显，染色质成团分布，并有沿核膜分布的现象。
在幼叶发育期 ，第一片次生叶(真叶)的细胞出
现明显的大液泡 ，细胞内线粒体分化完全，叶绿体内
的基粒及内囊体发育完全，基质分布均匀，此外在细
胞中出现明显的微体，这些微体内具明显的晶体和
堆叠在一起的微管 ，并有零散的核糖体分布 ；同时在
细胞质中出现多聚核糖体及环状的微管。第二片次
生叶(真叶 )在透射 电子显 微镜下 可以看 见细胞核 明
显 ，造粉体的膜上出现明显的核糖体。
3 讨论
从实验结果看出：幼叶在进行光合作用以前，已
有淀粉粒 出现 ，其来 源 之一 是 由种 子 向叶 片输 送 的
糖类物质转化而成。另外从透射电镜 观察材料显
示 ，幼 叶细胞 的细胞 器 的发 生是 ：造粉 体最 先形 成 ，
线粒体较早出现；而叶绿体在叶片即将抽 出时才形
成；这说明幼叶在叶绿体形成以前 ，其生长所需要的
营养靠 自身的淀粉粒提供，微体的出现及发育也进
一 步证明这点，这与前人的观点不同(山东农业科学
院玉米研究 所 ，1987)。
(1)有学者认 为 ：胚芽 鞘的生 长并非 由于分生组
织的存在、细胞分裂发生的结果 ，而是由于胚性细胞
吸水引长，自上而下 液泡化 的结果 (欧 阳学智等 ，
1997)。但从胚芽鞘细胞的数量、大小及其维管束的
变化看 ，其伸长并不仅为吸水伸长 ，还有分化 、生长
的结果 。
(2)一些禾本科 植物 的种 子在萌发过程 ，胚 中原
有 的营养 物质逐渐降解 ，为幼苗 的发育提供 能量 (席
湘媛 等 ，1994；王建波 ，1997)，玉米也具 这种 特性 ；这
从浸种 5 h后在第一片真叶中观察到蛋 白质 ，表皮
细胞中观察到淀粉粒，而胚根萌发后则观察不到上
述现象可以证明。同样胚芽鞘的薄壁细胞的淀粉粒
从种子开始萌发时的大量分布，到逐渐递减，直至叶
片即将抽出时，仅在叶枕周围及输导组织周围零星
分布 ，也 同样证 明胚 芽鞘 的淀 粉粒 为叶 的生长发 育
提供营养和能量。由于植物在其生长过程中营养物
质中的可溶性糖具有“含量超过其本身消耗能力时，
过量的糖就会以不溶状态—— 淀粉暂时贮藏，作为
以后发育的物质贮备”的特点(席湘嫒等，1994)。因
此在叶片抽出前的时期 ，营养主要靠胚乳物质降解
后向叶片输送的糖类转变而成。而幼叶发育期的次
生叶(真叶)具较多淀粉粒，是叶绿体 出现后进行光
合作用产生的。
(3)在玉米 种子萌发过程 ，胚 中原有营养物质逐
渐被消化的 同时有 新 的物质 积 聚 ；输 导组织 分化 尚
未成熟 ，叶片的营养主要是 由造粉体形成的淀粉粒
提供 ，以保证 叶片在抽 出过程有足够的能量供给。
这个积聚过程是 ：未分化形成输导组织 (叶脉)的部
位，其周围的细胞所含的淀粉粒较少或无 ，已分化形
成输导组织(叶脉)的部位，其周 围的细胞所含的淀
粉粒较多；生长点没有淀粉粒分布 ；而在叶枕处有较
多的淀粉粒分布。次生叶(真叶)细胞所含的淀粉粒
的密度 、数量及个体 均多于和大于初生叶细胞 的，这
与这两类 叶片的生 长时 间有关 ；但 在 这个发 育阶段
叶片本身无法积聚蛋白质。这个结果说明：种子本
身的蛋白质和淀粉粒在种子萌发早期已经降解完
毕；在光合作用形成营养物质以前 的能量供给靠 叶
片本身积聚的淀粉粒供给；淀粉粒的积累可为新的
发育阶段作准备 ，同时，在次生叶(真叶)细胞中淀粉
粒的积累也出现高峰，预示着新的发育状态即将来
临。而淀粉粒的积聚与输导组织 的形成具有相关
性：由基部向顶端发展 ，从叶片中部向两边发展。这
与叶片的一、二级叶脉的发生规律(陈健辉，1999)是
一 致的；也有别于禾本科 的其他种类 (席湘嫒等，
1994)。
(4)Freeing(1992)认 为玉米 叶 片原基 由 5层 细
胞组成 ，包括 2层原表皮 ，3层基本分生组织，叶脉
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之间的叶 肉细胞 由 1个 基 本 分 生组 织 细 胞 分裂 形
成 。但在观察 中发现 的“叶边缘 具 1～3层 细胞 ，以
后也可形成小 叶脉”的现象 ，可 以说 明叶片发育还有
弥散式 ，通 常这 种发 育 存在 于叶 的边 缘 。Bosabali—
dis等 (1994)认 为玉米 叶片纵 脉之 间通 常只有 2个
叶 肉细胞 间隔 ，所 以，在叶片 中央的叶 肉组织应 由基
本分生组织衍生形成 。
(5)在电镜下观察到微体时，细胞中已存在有线
粒体、叶绿体，这说明当叶绿体形成 以后营养物质的
种类增多；而在叶绿体出现前 ，产生的淀粉粒是由种
子中的贮藏物质不断降解转化而来 的；因此淀粉粒
分布的多少可以作为细胞分化的一个标志。
(6)淀粉粒的 积累 主要 发生 在基 本分 生组 织衍
生形成的较为成熟的细胞内。实验结果表明：在细
胞分化阶段 ，淀粉粒作为发育信号而大量被利用 ，这
在胚芽鞘与幼叶细胞内淀粉粒的含量与大小区别 ，
是否说明生长期长的器官 ，其淀粉粒的积累具有区
别于其他器官的控制因子 ，与光照等条件的关系如
何还有待研究 。
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图版说明
图版 I 1．胚芽鞘 中将要分化形成维管束的细胞 团 ×172；2．萌发初期的次生叶(真叶)，示未形成 维管束 的细胞 团
×182；3．萌发初期的次生叶(真叶)，示刚分化的维管束 ×262；4．胚芽鞘中的半周木维管束 ×250；5．具少 量蛋 白质 的
次生 叶(真叶)细胞 ，箭头所 示为蛋 白质 ×325；6．尚未形成 维管束 的次生叶(真叶)，箭头所 示为淀粉粒 ×200；7．萌发初
期 的第-(-~ )、第二 (一黑 )片次生叶(真叶)，示淀粉粒 的分布 ×91；8．胚 芽外露期的 次生 叶(真 叶)，示主脉 区细胞 内
淀粉粒的分布 ×138；9．胚 芽外露期 的初生 叶 ，示 主脉区细胞 内淀粉粒 的分 布 ×126；10．幼叶发育期的初生叶 ，示主脉
区细胞 内淀粉粒的分布 ×113；11．幼 叶发育期 的次 生叶(真 叶)，示发育 成熟 的维 管束及 其周 围细胞 淀粉粒 的分 布 ×
175；12．幼叶发育期 的次生叶(真叶)，示叶片边缘 细胞 内淀粉粒的分 布 ×337。
图版 Ⅱ 1．萌发初期次生 叶(真叶)细胞 ，尚未发育形成 完整 的片层 的结构 ×60 000；2．萌发初 期次生叶 (真叶)细
胞，箭头所示为细胞核内的异染色质 ×8 000；3．萌发初期次生叶(真叶)细胞 ，示简单基粒 ×40 000；4
． 成熟 的次生叶
(真叶)细胞 ，黑箭头所 示为线粒体 ，白箭头所示为造粉体 ×20 000；5．成 熟的次生 叶(真 叶)细胞 ，示具 晶体 的微体 ×50
000；6．成熟的次生叶(真叶)细胞 ，示叶绿体 ×25 000。
Explanation of Plates
Plate I 1·The cell group which being formed the Vascular bundle of the coleoptile×I72；2
． The secondary leaf
(下转第 456页 Continue on page 456)
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456 广 西 植 物 23卷
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(上接第 444页 Continue from page 444)
during the initial stage of the germination．Showing the cel group before the vascular bundle formed × 1 82；3
． The sec—
ondary leaf during the initial stage of the germination．Showing the vascular bundle of the defferentiation ×262：4
．
The
semi—amphivasal bundle in the coleoptile × 250；5．The secondary leaf with limited protein
． Showing the protein × 325：
6．The secondary leaf before the vascular bundle formed．Showing the starch grain ×200；7
． The first(white arrow)and
the second(black arrow)secondary leaf during the initial stage of the germination．Showing the starch grain ×9 1；8
．
The secondary leaf during the plumule showing．Showing the starch grain in the parenchyma cells of the main vein ×
1 38；9．The primary leaf blade during the plumule showing．Showing the starch grain in the parenchyma cells of the main
vein × 126；10．The primary leaf blade during the initial germination period of the seed
． Showing the starch grain in the
parenchyma cells of the main vein × 1 1 3；1 1．The secondary leaf during the initial germination period of the seed
． Show—
ing the starch grain in the parenchyma cells of the vascular bundle and the cells around it×1 75；12
．
The secondary Ieaf
during the initial germination period of the seed．Showing the starch grain in the parenchyma cells of the edge by the leaf
blade× 337．
Plate I 1．The cells of the secondary leaf in initial stage of the germination
． Showing the unformed organelle × 60
000；2．The cells of the secondary leaf in initial stage of the germination
． Showing the heterochromatin in the nuc1eus×
8 000；3．The cells of the secondary leaf in initial stage of the germination
． Showing the granal thylakoid × 40 000；4
．
The cells of the secondary leaf．Showing the mitochondrium(black arrow)，and the amyloplast(white arrow)×20 000：
5．The cells of the secondary leaf，showing the microboby with crystalloid × 50 000；6
． The c eIls 0f the sec0ndarv leaf，
showing the chloroplast× 25 000．
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