全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：616— 621 2007年 7月
不同氮素形态培养下荞麦叶片中草酸积累的变化
刘拥海 ，俞 乐l，彭新湘2
(1．肇庆学院 生物系，广东 肇庆 526061；2．华南农业大学 生命科学学院，广州 510642)
摘 要：用 1／5浓度Hoagland(pH6．0)营养液培养养麦幼苗3 d后，取其中一部分继续用此营养液(硝态氮)；
另一部分用硫酸氨和氯化钙取代硝态氮(氨态氮)的营养液，均培养至养麦第一片真叶完全展开。结果表明，
以氨态氮为唯一氮源培养养麦时，植株叶片中草酸含量显著下降。进一步研究表明，氨态氮培养下养麦根中
及根分泌草酸的速率也显著下降，结果排除了叶片中草酸含量的下降是由于叶片中草酸向其根系转运或是因
为根分泌草酸速率的差异造成的，而可能与其草酸代谢改变有关。氨态氮培养下叶片中与草酸代谢相关的有
机酸含量以及相关酶活性也显著下降，这可能意味着养麦叶片草酸形成积累可能与相关有机酸代谢有关。
关键词：氨态氮；养麦；草酸
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：IOOO一3142(2007)04—0616—06
Changes 0n leaf oxalate content in buckwheat
● ’ 1 ● ^ ^ · · ·
growing under dlIIerent nitrogen Iorn1S
LIU Yong-Hai1，YU Le1，PENG Xin-Xiang2
(1．Department of Biology，Zhaoqing Colege，Zhaoqing 526061，China|2．Collie of Life Sciences。
South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract~Buckwheat(Fagopyrum esculentum)seedling were pretreated for 3 d with i／5 Hoagland culture solution，
before the buckwheat seedling cultured tO expanded primary leaves under hydroponic condition with ammonia nitrogen
or nitrate nitrogen as the only nitrogen source，then oxalate content was determined in leaves，roots and root exudates．
The results showed the oxalate content was very significantly decreased in buckwheat leaves when ammonia was used
as the sole nitrogen source，SO was in the root and its exudating rate．This implies that the oxalate decrease by ammo—
nia results from the metabolic change rather than the change in transport to the rot and in the exudating rate．The
leaves had much less some organic acids，activities of several enzymes involved in oxalate metabolism when the plant
grew under ammonia nitrogen，indicating these organic acids level involved in oxalate metsbolism may be one of the
factors controlling oxalate content． Based on the present data．it is concluded that oxalate accumulation in buckwheat
leaves is closely related to some organic acids metabolism．
Key words：ammonia nitrogen；buckwheat；oxalate
草酸作为一种最简单的二元羧酸，普遍存在于植
物界中，并且在漫长的进化过程中并元淘汰的趋势
(Zindler-Frank，1976；彭新湘等，1992)。草酸不仅在
调节植物细胞内Ca2 浓度、pH值等生理过程中起作
用；而且在植物抵抗环境胁迫过程中也起重要作用
(Ma，2000；Ma等，1998；Zheng等，1998；刘拥海等，
2004c)。不同的营养条件培养可改变植物组织中草
酸的含量(Libert等，1987)，因此一旦能有效地控制植
物草酸的形成分泌，一方面为进一步确立草酸的各种
生理功能提供更为直接的证据，另一方面可能由此改
收稿日期：2005—12—19 修 回日期 ：2006-08-28
基金项目：国家自然科学基金(30070453)；广东省自然科学基金(010300)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30070453)：
Natural Science Foundation of Guangdong Province(O10300)]
作者简介；刘拥海(1972一)．男，湖南邵东人，副教授．博士，从事植物生理与细胞生物学教学与科研工作。
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4期 刘拥海等：不同氮素形态培养下荞麦叶片中草酸积累的变化 617
善植物的抗逆性直接为生产服务。本文以养麦(草酸
积累型植物)为研究材料，深入研究了不同氮素形态
培养对荞麦叶片中草酸积累的影响，这可为进一步调
控植物草酸的代谢奠定基础。
1 精料与方法
1．1供试材料
养麦(Fagopyrum esculentum Irk)，品种美国养
由山西省农业科学院小杂粮研究所提供。
1．2荞麦硝态氮与氨态氮培养
种子用0．1 HgC1z消毒 10 min，用自来水与蒸
馏水冲洗干净，浸种 24 h，将其点播于盛有蛭石的瓦
钵里，待子叶长出后移栽至新的瓷盆中(每盆 15株，
用气泵间隙供气，在网室中自然光下培养)，用 1／5浓
度 Hoagland(pH6．O)营养液培养 3 d后，取其中一部
分继续用此营养液(为硝态氮)；另一部分用硫酸氨和
氯化钙取代硝态氮的营养液(为氨态氮)，均培养 7 d
至养麦第一片真叶完全展开。
1．3根系分泌物的收集
参考俞乐等(2002)的方法。植株经 1／5浓度
Hoagland(pH6．O)营养液预培养 3 d，分别在氨态氮
与硝态氮下继续培养 7 d(气泵间隙供气)后，在第 l1
d早上 9点开始收集分泌物：用蒸馏水将植株的根冲
洗干净后，轻轻甩去水分，将根放入 150 mL含有
CaCl2 0．5 mmol／L(pH6．O)的溶液中，避光收集分泌
物6 h。收集液经一层纱布过滤，滤液转入 250 mL烧
杯中，6O℃恒温水浴浓缩至干，用 2 mL HC1 0．5
mol／L将浓缩物溶解，再用 8 mL蒸馏水分次洗涤，合
并溶解液，经小漏斗过滤，滤液直接过阳离子交换柱
(2 cm×10 cm，Amberlite IR-120 PLUS)，接着用 5
mL蒸馏水洗柱，用浓缩管收集流出液，流出液真空浓
缩至干后，用1 mL流动相将浓缩物溶解，溶解液转入
l mL指形管，12 000×g离心 10 min，以上清液作为
待测样品。
1．4有机酸含量测定
参考俞乐等(2002)的方法。称取第一片真叶和
根各0．5 g，加2 mL盐酸0．5 mol／L和少量石英砂充
分研磨，匀浆后倒人试管中，在沸水浴中加热 15~20
him，中间摇动几次，冷却后再加入 2 mL蒸馏水静置
过夜。次日，用小漏斗过滤，再用 1 mL蒸馏水洗试管
及残留物，合并滤液，摇匀后定容到 5 mL，进样前稀
释适当倍数后取 1 mL过 0．45 m微孔滤膜，弃去前
0．5 mL，收集后 0．5 mL，再在 12 000×g离心 10
rain，以上清液作为待测样品。仪器及色谱条件：Wa—
ters高压液相色谱(510型)。在 220 nlTl波长处检测
(Shma&u SPD-6A)；固定相为C18柱(5 m，4．6 mmX
250 ram)；流动相为 0．5 KH2Po4(含0．5 mmol／L
四丁基硫酸氢氨(TBA)，pH为 2．O)；进样量为5～10
L；流速为 1 mL／min。
1．5抗坏血酸含量测定
参考Takahama等(1992)的方法稍加改进。称
取第一片真叶0．5 g用 2 mL提取液(2％偏磷酸含
ED1A 2 mmol／L)在冰浴中研磨，匀浆后转入离心管
中，10 000×g冷冻离心 i0 rain，以上清液作为抗坏血
酸待测液。
I．6游离氨基酸含量测定
将 3个 0．5 g样品(第一片真叶)，用 6 mL 4 的
磺基水杨酸充分研磨，在室温下放置 2 h后，匀浆液
经 10 000×g离心 2O min，取上清液上 日立 835-50
型高速氨基酸自动分析仪分析。测定条件：离子交换
柱规格为 2．6 rnlTl×150 mm，交换树脂型号为 No．
2619(52051)，柱温为53℃，泵流速为0．225 mL／min，
泵压力为 9O kg／cm，洗脱液为 IPH一1、2、3、4，分析时
间为 72 min，进样体积为5O L。
1．7草酸代谢相关酶活性测定
异柠檬酸裂解酶活性测定参考 Dixon等(1959)
的方法。丙氨酸一乙醛酸转氨酶活性测定参考 Ichiy—
ama等(2000)的方法。抗坏血酸氧化酶活性测定参
考 Wilmalasena等(1994)的方法。磷酸烯醇式丙酮酸
羧化酶活性测定参照施教耐等(1979)的方法。苹果
酸脱氢酶活性测定参考 Gross(1977)的方法。
1．8蛋白质含量测定
蛋白质含量测定参照Bradford(1976)的方法，标
准蛋白为牛血清蛋白。
2 结果与分析
2．1不同氮素形态培养下荞麦叶片中草酸含量的差异
养麦幼苗移栽后，分别用氨态氮与硝态氮培养
至第一片真叶完全展开后取样分析。结果显示，与
硝态氮相比，氨态氮培养下荞麦叶片中草酸含量显
著下降(图 1)。
2．2不同氮素型态培养下荞麦叶片中草酸含量的动
态变化
为进一步确认不同氮素形态培养对养麦叶片中
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硝态氛 氨态氮
Nit rate nit rogen Ammonj um nit rogen
图 1 不同氮素形态培养下养麦叶片中草酸含量
Fig．1 Oxalate content in leaves of buckwheat
growing under different nitrogen forms
草酸积累的影响。本文进一步检测了氨态氮与硝态
氮培养下荞麦叶片中草酸含量的动态变化。结果表
明：用硝态氮预培养3 d，再处以不同氮素形态培养，
处理 4 d后叶片中草酸含量已有显著差异，随时间
延长，硝态氮培养下的叶片草酸含量继续上升，而氨
态氮培养下草酸含量持续下降，二者差距不断加大
(图 2)。
；
0
图 2 不同氮素形态培养下养麦叶片
中草酸含量的动态变化
Fig．2 Dynamic change of oxalate content in leaves of
buckwheat growing under different nitrogen forms
2．3不同氮素形态培养下荞麦根 中草酸含量及根系
草酸分泌速率的变化
养麦分别用氨态氮与硝态氮培养 10 d至第一
片真叶完全展开后取样分析。结果显示，与硝态氮
相比，氨态氮培养下荞麦根中的草酸含量以及根系
草酸分泌速率均显著下降，分别降低了8l 和 87 9，5
(表 1)。
2．4不同氮素形态下荞麦叶片中与草酸代谢相关的
有机酸含量的变化
同位素示踪试验表明柠檬酸、苹果酸以及抗坏
血酸可能与植物草酸形成有关(Morton等，l964；
Franceschi，1987；Horner等，2000；Kostman等，
2001)。为此测定了不同氮素形态培养下荞麦叶片
中几种与草酸代谢相关的有机酸含量。结果显示，
与硝态氮相比，氨态氮培养下叶片中苹果酸、柠檬酸
以及氧化型抗坏血酸含量均显著降低，只有还原型
抗坏血酸含量二者差异不大(表 2)。
表 1 不同氮素形态培养下荞麦根中
草酸含量及根系草酸分泌速率
Table 1 Content and exudation rate of oxalate in
buckwheat growing under different nitrogen forms
草酸含量 Oxalate content(mg／g DW) 24．7士1．4 4．7~0．87
分泌速率 Exudation rate(g·g DW ·h-I)33．0~6．0 4．2~0．44
表 2 不同氮素形态培养下荞麦叶片中与草酸
代谢相关的有机酸含量 (单位：mg／g Dw)
Table 2 Content of some organic acids involved in
oxalate metabolism in leaves of buckwheat
growing under different nitrogen forms
2．5不同氮素形态下荞麦叶片中与草酸代谢相关的
酶活性的变化
为进一步探讨不同氮素形态培养对荞麦叶片中
草酸代谢相关酶活性的影响，测定了叶片中草酸相
关酶活性。结果表明：与硝态氮相比，氨态氮培养下
叶片中丙氨酸一乙醛酸转氨酶(AGAT)、抗坏血酸
氧化酶 (AAO)活 性 比硝 态氮 分 别 提高 了 85 、
62 ；苹果酸脱氢酶(MDH)活性差异不大；但异柠
檬酸裂解酶 (ICL)、磷 酸烯 醇式丙酮酸羧化 酶
(PEPC)活性分别降低了49 、l6 (表 3)。
2．6不同氮素形态培养下荞麦叶片中游离氨基酸含
量的变化
为了探讨植物草酸代谢与氮代谢之间的关系，
测定了不同氮素形态培养下养麦叶片中主要游离氨
基酸的含量。结果见表 4：与硝态氮相比，氨态氮培
养下叶片的甘氨酸、谷氨酸、丙氨酸含量低于硝态
氮，只有硝态氮的 2l 9，6、75 、62 9，6；但丝氨酸含量
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0
一， ＼ ∈v c。 coo 。 叮×0
删姐镫褂
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却远高于硝态氮，是硝态氮的 4．1倍。
表 3 不同氮素形态培养下荞麦叶片中与草酸代谢
相关的酶活性 (nnol底物 ·minq mf1蛋白质)
，I le 3 Activities of several enzymes probably related
to oxalate metabolism in leaves of buckwheat
growing under diferent nitrogen forms
酶
Enzyme
硝态氮
Nitrate
nitrogen
氨态氮
Ammonia
nitrogen
异柠檬酸裂解酶
Isocitrate dehydrogenase
苹果酸脱氢酶
Malate dehydrogenase
抗坏血酸氧化酶
Ascorbate oxidase
1．73士0．16 0．88士0．16
323．55士7．16306．69士1．11
6．62士1．44 10．71士3．14
丙氨酸一乙醛酸转氨酶 5．45+0．087 10．08+0．20
Alanine：glyoxylate aminotransferase
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 38．39~0．48 32．11士2．32
Phosphoenolpyruvate carboxylase
表 4 不同氮素形态培养下荞麦叶片中游离
氨基酸含量 (单位：mg／g DW)
Table 4 Free amino acid content in leaves of buckwheat
growing under diferent nitrogen forms
ND：undetectable(未检测到)
3 讨论
氮素是植物生长的主要限制因子，高等植物一
般通过根系从土壤中吸收硝态氮或氨态氮，硝态氮
吸收后需要被还原成氨态氮才能被植物所利用(Liu
等，2000)。有些植物以氨态氮为唯一氮源时，生长
发育会受到抑制，如玉米、甜菜、番茄等(Magalh／ies
等，1989；Raab等，1994)。但也有一些植物对氨态
氮为唯一氮源时不太敏感，如水稻等(Magalh~ies
等，1989；Troelstra等，1995)。研究表明，氨态氮为
唯一氮源时植物生长受抑的主要原因可能是细胞内
pH调控的混乱和游离氨的毒害(Barker等，1966；
Goyal等，1982；Claussen等，1995)。本文研究由于
预先用硝态氮(1／5浓度 pH6．0的 Hoagland营养
液)培养 3 d后再处以氨态氮，氨态氮培养下叶片中
游离氨虽积累较多(表 4)，但从表型上看并未见到
养麦植株有伤害症状。
前人研究表明，不同的营养条件可能改变植物
组织中草酸的含量(Libert等，1987)，如马铃薯在硝
态氮和氨态氮条件下培养，其叶片中内源草酸含量
差异很大，前者占其组织干重的 2．7 ，而后者不过
0．3 ，相差 8倍(Clark，1936)；此外，以氨态氮为唯
一 氮源培养菠菜(草酸积累型植物)与甜菜时其草酸
含量显著下降；当提高硝态氮水平时植物组织中草
酸积累就增加(Libert等，1987)。本文以氨态氮为
唯一氮源培养养麦时，发现植株叶片中草酸含量也
显著降低(图 1)，进一步研究发现，植株经硝态氮预
培养 3 d，再处以硝态氮与氨态氮培养 4 d后，叶片
中草酸含量即有显著差异，随时间延长，硝态氮培养
下的叶片草酸含量继续上升，而氨态氮培养下草酸
含量持续下降，二者差距不断加大(图 2)。因此也
再次证实植物在氨态氮下培养总是与其低草酸含量
相关。
而在以硝态氮为氮素的营养液中生长的菠菜适
当增加氨态氮水平可减少草酸的积累(Libert等，
1987)。这对于营养学家试图降低草酸含量研究提
供了新思路，因为草酸对人体是有害的，它是关节炎
的引发因子，腐蚀人的器官，毒害神经系统，引起肾
功能衰竭等。另外草酸钙为尿结石的主要成分，而
人和大部分动物缺少降解草酸的机制，长期食用高
草酸含量的食物会导致结石病，所以应尽量控制可
食部分的草酸含量。
草酸在植物组织中的水平应该受其合成、分解、
转运及分泌等因素影响。一般认为草酸是一种代谢
副产物，形成以后即积累于液泡或由根直接分泌出
体外，不再有其他代谢反应(彭新湘等，1992)。本文
研究表明养麦植株处以氨态氮培养时，养麦根中草
酸含量及根分泌草酸速率也显著降低(表 1)，因此
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620 广 西 植 物 27卷
可以排除叶片中草酸含量的下降是由于叶片中草酸
向其根系转运或者是因根分泌草酸速率的差异所造
成的，而可能与其草酸代谢改变有关。已有证据表
明植物中草酸合成可能与乙醇酸代谢、抗坏血酸代
谢、三羧酸循 环等 过程 有 关 (Franceschi，1987；
Horner等，2000；Kostman等，2001)。但 目前仅有
由乙醛酸到草酸的转化途径已获得酶学证据，而其
它几种可能途径的生化机理尚一无所知。前人研究
已证实乙醛酸在乙醇酸氧化酶催化作用下生成草酸
(Richardson等，1961；Havir，1983)，由乙醛酸氧化
生成可能是植物叶片中草酸合成的限速步骤之一，
其反应速率高低可能导致不同植物叶片中草酸含量
差异(刘拥海等，2004a，d)。但也有研究者认为，植
物在黑暗条件下或愈伤组织中同样也能积累草酸；
此外，高光呼吸的C 植物中有的草酸含量并不高，
而在很弱甚至没有光呼吸的 C4植物中却能形成大
量草酸(Zindler-Frank，1976；Franceschi，1987)，这
说明光呼吸乙醇酸途径并非形成草酸的唯一来源。
前人研究显示某些植物中抗坏血酸可能是草酸合成
的有效 前 体 (Yang等，1975；Franceschi，1987；
Horner等，2000；Kostman等，2001)。Nuss等
(1978)认为抗坏血酸可能在光下或暗中通过 C。／C。
裂解生成草酸，在草酸含量高的植物中有 22 ～
5O 的标记量出现在草酸中，而在低草酸含量的植
物中，只有 2 ～19 的转化量，表明在草酸积累型
植物中可能更易利用抗坏血酸形成草酸。本文结果
显示硝态氮培养的荞麦叶片中还原型与氧化型抗坏
血酸含量均高于氨态氮下培养(表 2)，由此看来荞
麦叶片中草酸合成也可能与抗坏血酸含量有关。但
用抗坏血酸和几种与抗坏血酸合成有关的代谢物饲
喂养麦根后发现它们对叶片中草酸积累影响较小
(刘拥海等，2004b)。此外，氨态氮培养下荞麦叶片
中异柠檬酸裂解酶活性显著低于硝态氮下培养(表
3)，意味着该酶也可能与荞麦叶片中草酸形成有关；
但用异柠檬酸饲喂养麦根，结果叶片中草酸含量没
有明显变化，并且用三羧酸循环的抑制剂丙二酸对
荞麦草酸积累也没有明显影响(刘拥海等，2004b)。
在过氧化物体中，乙醛酸转氨酶与乙醇酸氧化
酶竞争底物乙醛酸，那么乙醛酸转氨酶活性直接影
响叶片中草酸合成，而氨基供体的浓度可能直接影
响转 氨 酶 活 性 (Noguchi等，1981；Yokota等，
1985)。氨态氮培养下养麦叶片中甘氨酸含量降低
了 79 (表 4)。甘氨酸含量似乎与草酸积累有某种
平行关系或相关性，有待进一步证实。甘氨酸水平
应受控于它的合成或下游反应，但氨态氮培养下丙
氨酸一乙醛酸氨基转移酶活性显著升高(表 3)，而
甘氨酸含量反而降低，看来甘氨酸水平受控于其下
游反应的可能性较大。氨态氮培养下荞麦叶片中丝
氨酸大量积累(表 4)，可能是氨态氮促进了甘氨酸
脱羧反应。
参考文献：
Baker CJL．1954．The determination of oxalate in fresh plant ma-
terials[J]．Analystic，77：340-344
Bradford眦 1976．A rapid and sensitive method for the quanti-
tation of microgram quantites of protein utilizing the principle of
protein-dye binding[J]．AnalBiochem，72：248-254
Clark HE．1936．Effect of ammonium and of nitrate nitrogen on
the composition of the tomato plant[J]．Plant Physiol，11：5—
24
Claussen W 。Lenz F．1995．Efleet of ammonium and nitrate on net
photosynthesis，flower formation，growth and yield of eggplants
(Solanummelongena)[J]．Plantand Soil，171：267—274
Dixon H。Kornberg HL．1959．Assay methods for key enzymes of
the glyoxylate cycle[J]．J Biochem，72：39-56
Franceschi VR．1987．Oxalic acid metabolism and calcium oxalate
formation in Lemna minor[J]．Plant Cell Environ，10：397—
406
Goyal SS，Hufaker RC。Lorenz 0A． 1982．Inhibitory effects of
ammoniacal nitrogen on growth of radish plants．Ⅱ．Investigation
on the possible causes of ammonium toxicity to radish plants and
its reversal by nitrate[J]．J Am Soc Hort Sci，107：13O一135
Gross GG． 1977． Cel wall-bound malate dehydrogenase from
horseradish[J]．Phytochemistry，16：319—321
Havir E 1983．Evidence for the presence in tobacco leaves of
multiple enzymes for the oxidation of glycolate and glyoxylate
[J]．Plant Physiol，71：874-878
Horner HT，Kausch AP，Wagner BL．2000．As corbic acid：a pre-
cursor of oxalate in crystal idioblasts of Yucca torreyi in liquid
root culture[J]．J Plant Sci，161(1)：861-868
Ichiyama A，Xue XX，0da T。et a1． 2000．Oxalate synthesis in
mammals：properties and subeelular distribution of serine：pyru-
vate／alanine：glyoxylate aminotransferase in the liver[J]．Mol
Ulr0￡，4(4)：333-340
Kostman TA，Tarlyn NM 。Loewus FA，et a1．2001．Biosynthesis
ofL-ascorhie acid andconversion of carbons1 and 2 ofL-ascor-
bic acid to oxalic acid occur within individual calcium oxalate
crystal idioblasts[j]．Plant Physiol，125：634-640
Libert B，Franceschi VR．1987．Oxalate in crops plants[J]．J Agr
F0od Chem ，35：926—938
Liu PW，Neumann G。Ba ngerth F，eta1．2000．Rapid effects of hi-
trogen form on leaf morphogenesis in tobacco[J]．J Exp Bot，51
(343)：227—237
Liu YH(刘拥 海 )．Peng XX(彭新 湘 )，Yu L(俞乐 )．2004a．
Difference in oxalate content between buckwheat and soybean
leaves an its possible cause(荞麦 与大豆叶片中草酸含量差异
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 刘拥海等：不同氮素形态培养下荞麦叶片中草酸积累的变化 62l
及其可能的原因)EJ3．J Plant Physiol Mol Biol(植物生理与
分子生物学学报)，30(2)：201—208
Liu YH(刘拥海)．Yu L(俞乐)，Peng XX(彭新湘)．2004b．
Efect of some factors on oxalate content in buckwheat seedling
(不同因子对养麦中草酸含量的影响)EJ3．J Trop Subtrop
Bot(热带亚热带植物学报)，12(5)：464-466
Liu YH(刘拥海)，Yu L(俞 乐)．2004c．Relationship on the
difference of soybcan cultivars in Al tolerance and organic acids
(大豆耐铝性品种差异及其与有机酸的关系)EJ3．Guihaia(广
西植物)，24(6)：554—557
Liu YH(刘拥海)，Yu L(俞乐)．2004d．Studies on purification
and characters of glycolate oxidase between buckwheat(Fagopy—
ruln esculentum)and soybean(Glycine max)leaves(养 麦与大豆
叶片乙醇酸氧化酶的纯化和性质比较研究)EJ3．Guihaia(广
西植物)，24(2)：184—187
Ma JF．2000．Role of organic acids in detoxifieation of aluminum
in higher plants[J]．Plant Cell Physiol，41：383-390
Ma Zhong，Miyasaka St3．1998．Oxalate exudation by taro in re—
sponse to [J]．Plant Physiol，118：861-865
Magalh~ies JR。Huber DM．1989．Ammonium assimihtion in dif-
ferent plant species as affected by nitrogen form and pH control
in solution culture[J]．FertilRes，21：1—6
Morton RK，Wels JRE．1 964．Isoeitrate lyase and the formation
of a-keto-7-hydroxyglutarie acid in Oxalis[J]．Nature，201：477
— — 479
Noguehi T，Hayashi S．1981． Plant leaf alanine：2-oxoglutarate
aminotransferase．Peroxisomal localization and identity with glu—
tamate：glyoxylate aminotrans-feraseEJ]．Biochem J，195：235—
239
Nuss RF，Loewus FA．1978．Further stuelies on oxalic acid bio-
synthesis in oxalate-aeeumulating plantsEJ-]．Plant Physiol，61：
59O一 592
Peng XX(彭新湘)，Li MQ(李明启)．1992．Oxalate and its me—
tabolism(植物中的草酸及其代谢)EJ3．Plant Physiol CATolfnun
(植物生理学通讯)，28(2)：93—96
Reab TK，Tery N．1994．Nitrogen source regulation of growth
and photosynthesis in Beta vulgarisEJ-]．Plant Physiol，105：
l l59一 l l66
Richardson KE，Tolbert NE．1961．Oxidation of glyoxylic acid to
oxalic acid by glycolie acid oxidaseEJ]．J Bol Chem，235：1 280
— 1 284
Shi JN(施教 耐 )，Wu懈 (吴 敏 贤)，Zha JJ(查 静娟 )．1979．
Studies on plant phosphoenolpyruvate carloxylase(植物磷酸烯
醇式丙酮酸羧化酶的研究)EJ3．Acta Phytophysiol Sin(植物
生理学报)，5(3)：225—235
Takahama U，Oniki T．1992．Regulation of pemxidase-dependent
oxidation of phenolica in the apoplast of spinach leaves by ascot—
bate[J]．Plant Cell Physiol，33(4)：379-387
Troelstra SR，Wagenaar R，Smant W．1 995．Nitrogen utilization
by plant species from acid heathland soils．I．Comparison between
nitrate and ammonium nutrition at constant low pH[J]．J Exp
B0t，46：1 1O3— 1 112
Wimalasena K，Dharmasena S． 1994． Substrate specificity of a—
scorbate oxidase：unexpected sim larity to the reduction site of
dopamine~-mono-oxygenaseEJ]．Biochem Biophy Res Comnlun，
203(3)：1 471—1 476
Yang JC。Loewus FA．1975．Metabolic conversion of L-ascorbate
to oxalic acid in oxalate-aecumulating plantsEJ-]．Plant Physiol，
56：283—285
Yokota A，Kitaoka S，Miura K． 1985． Reactivity of glyoxylate
with hydrogen peroxide and simulation of the glycolate pathway
of C3 plants and EuglenaEJ]．Planta，165：59—67
Yu L(俞乐)，Peng XX(彭新湘)，Yang C(杨崇)，eta1．2002．De-
termination of oxalic acid in plant tissue and root exudates by re—
versed phase High Perform ance Liquid Chromatography(反相高
效液相色谱法测定植物组织及根分泌物中草酸)[J]．Chin J
Anal Chem(分析化学)，30(9)：1 119—1 122
Zheng SJ，Ma JF，Matsumoto H．1998．High aluminum resistance
in buckwheat．I Aluminum-induced specific secretion of oxalic
acid from root tipsEJ]．Plant Physiol，117：745—751
Zindler-Frank E 1976．Oxalate biosynthesis in relation to photo—
synthetic pathway and plant productivity：a survey[J]．z
Pflanzenphysiol，80(1)：1—13．
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