全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(1)：65— 68 2003 年 1 月
糯米糍荔枝裂果的生理机理与防裂效果研究
彭 坚1，席嘉宾
(1．深圳职业技术学院生物系，广东深圳 518055；2．中山大学生命科学学院，广东广州 510275)
摘 要：以果实易裂 品种糯米糍荔枝为材料，对果皮内与裂果有关的一些生理指标 以及两种处理硝酸钙(Ca
(N03)2)和赤霉素(GA)的防裂效果进行 了探索性研究 。结果表明：在果实发育初期 ，果皮 内的水溶性果胶和
原果胶的含量均升高 ，且原果胶含量的增长幅度大于水溶性果胶 。除果实成熟期外，果胶脂酶(PE)和多聚半
乳糖醛酸酶(PG)的活性一直呈上升趋势 ，且水溶性果胶的含量与 PG的活性有显著正相关关系。纤维素酶
(CX)在整个果实发育期都 表现 出较高的活性且有两次 明显的活性 高峰。同时还发 现除果实成熟期外，Ca
(NO3)2处理能增强 PE和 PG活性 ，但对 CX则有抑制作用。此外 ，Ca(NO3)2处理和 GA处理均能明显地改
善糯米糍荔枝果皮质地的组成 ，使果实的裂果率明显降低 ，且 GA处理的效果要 明显好于 Ca(N03)2处理。
关键词：糯米糍荔枝 ；酶活性 ；果胶含量 ；裂果防治
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2003)Ol一0065—04
Studies on the physiological mechanism and the
preventing measures of cracking fruit of
Litchi chinensis Sonn．CV．Nuomici
PENG Jian1．XI Jia—bin2
(1．Department of Applied Bio—Engineering，Shenzhen Polytechnic，Shenzhen 518055，China；
2．School of Life．Zhongshan University．Guangzhou 510275．China)
Abstract：Some indexes related to the cracking fruit and the preventative effect of the cracking fruit with 1 000
mg／L Ca(N03)2 and 100 mg／L GA on ‘nuomici’Litchi trees were studied．The results showed that in the
early stage，the content of water—soluble pectin and protopectin both increased，but the content of protopectin
increased more than that of water—soluble pectin．PE and PG activities tended to increase with fruit’S develo—
ping except ripening，when the fruit became ripening，they turned to decrease sharply． There is significant
correlation between PG activity and the content of water—soluble pectin(Y 一 0．000 763 2x+ 0．452，r一
0．9994 )，and the CX increased during the whole development and has two peaks．Meanwhile，the treat—
ment with Ca(N03)2 can enhance the activities of PE and PG，but reduce the activity of CX．The treatment
with Ca(NO3)2 and the treatment with GA can reduce the proportion of cracking fruit distinctly，and the
effect of treatment with Ca(N03)2 was better than the treatment with GA．
Key words：Nuomici Litchi；enzyme activity；pectin content；prevention of cracking fruit
荔枝(Litchi chinensis Sonn)是我国南方地区
重要的经济水果 ，近年来栽培面积 日益扩大，但果实
成熟过程中的裂果现象却相当严重，极大程度的减
少荔枝的生产效益，而作为最优秀荔枝品种之一的
收稿 日期 ：2002-02-22； 修订 日期 ：2002-06—27
基金项目：广东省现代化农业示范区建设基金(13980109)；中国高新技术交易会项 目(01103003)资助。
作者简介：彭 坚(1959一)，男，广东茂名人，副教授，从事园艺学领域的教学和科研工作。
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66 广 西 植 物 23卷
糯米糍荔枝(Litchi chinensis Sonn．CV．Nuomici)，
其裂果现象显得更为严重。正常年份的裂果率达
1O ～2O ，个别年份甚至达到 5O 9，6～6O％。前人
对此曾从气象因素、水分因素及矿质营养等方面作
了大量的研究工作，而对果皮本身内在生理机理方
面的研究工作进行得相对较少 。本文将对果实不同
发育时期果皮内的一些生理指标及防裂效果进行较
系统地研究，力求为荔枝果实的防裂措施提供一定
的理论依据。
1 材料和方法
1．1材料
本试验于 1999年 3～6月在深圳市南山区西丽
果场进行。选树势基本一致 ，无病虫害正常管理的
成年糯米糍荔枝进行试验。在果实发育的各个阶
段，每棵树按东、西、南、北 4个方向采摘大小色泽相
似、无机械损伤及病虫害的果实 100个，随机混合后
立即以冰袋送往实验室，液氮速冻后置于一2O。C贮
存备用。
1．2试验设计与管理
试验设 3种处理 ，处理一 (T1)用浓 度为 1 000
mg／L的 Ca(N03)2进行处理 ；处理二 (T2)用浓 度
为 100 mg／L赤霉素进行处理；处理三(CK)为清水
对照。试验以单株为小区，六次重复，各处理随机排
列 。
1．3酶液的制备及蛋白含量测定
取 10 g鲜重果皮于预冷的研钵中，按 1：3(鲜
重 ：体积)加入含 100 mmol／L的磷酸缓冲液(pH
一 6．2)，EDTA 10 mmol／L，5 可溶性聚已烯吡咯
烷酮(PVP)，Vc 100 mmol／L的匀浆介质中研磨匀
浆。匀浆液以四层纱布过滤后在 12 000 r／min转速
下离心20 min，取其上清液用于 PE、PG、CX的活性
测定。以上操作均在 O～4。C条件下进行。蛋白质
含量测定按文献[1]，以牛血清白蛋 白作标准曲线 。
1．4果胶含量的提取与测定
随机剥取足够数量的果皮，充分混合均匀后，从
中称取 5 g果皮，加 2O mL 8O 乙醇研磨 10 min，
用布氏漏斗过滤，滤渣用 96％乙醇及丙酮冲洗 2次
后，室温下吹干滤渣得到非醇溶性 固形物(AIS)。
分两步提取水溶性果胶及原果胶。水溶性果胶的测
定方法为：取 0．2 g AIS，加 15 mL蒸馏水激烈混合
10 min后在 10 000 r／min转速下离心 10 min，取上
清液测定溶液中半乳糖醛酸的含量，具体方法见参
考文献[3]，以半乳糖醛酸 占果皮鲜重的百分比表
示 。以 【)-半乳糖 醛 酸 (Sigma产品)为标 准品。原
果胶测定 除 了用 0．05 mol／L的 NaOH 溶 液提取
AIS中的原果胶外，其余步骤和水溶性果胶的测定
方法相 同。
1．5酶比活力的测定
PE活 力 测 定 ：取 5 mL 0．5 果 胶 溶 液 (含
0．6 NaC1)，加 粗 酶 液 2 mL，用 0．02 mol／L的
NaOH 溶液将 pH调 到 7．0，以 0．01 mol／L NaOH
滴定，使反应混和物在搅拌下维持 pH7．0，温度保
持在(35±2。C)，每 2O min记 录 1次 NaOH 的滴定
值，取两次平均值，PE活力单位为 1 一每分钟释
放 出 1／~mol H ，酶比活性用 t~／mg Pr表示 。
PG活力测定 ：取粗酶液 1 mL，加入 0．1 mol／L
醋酸缓冲液(pH一4．5)4．0 mL，0．1 果胶酸(Sig—
ma产品)溶液 1．0 mL，4O。C保温 6O min后，沸水
浴 中 10 min以终 止反 应。以 DNS测定 还原基数
量[4]，酶 比活力 以每小 时每毫克蛋 白转化产 生
／~mol半乳糖醛酸表示，以 【)-半乳糖醛酸(Sigma产
品)为标准品作标准曲线。
CX活力测定按 文献 [5]法 ，以 0．5 羧甲基纤
维素钠(CMC，浙江省温州市东升化工试剂厂产品)
为底物，取粗酶液 1 mL，加入 0．1 mol／L醋酸缓冲
液(pH4．5)4 mL，1 mL CMC，40。C下保温 1 h后，
于沸水浴中放置 10 min以终止反应 。以 DNS法测
定还原基的数量，酶比活力以每小时毫克组织蛋白
转化产生 ／~mol葡萄糖表示，以【)-葡萄糖(上海化学
试剂厂产品)为标准曲线。
1．6裂果率的测定
当果实成熟收获时，分不同处理，对各个处理果
树按东、西、南、北 4个方向进行随机调查，以确定果
实 的裂果大小 。本试验果 树 的收获期为 1999年 6
月 15日。
2 结果与分析
2．1不同处理下果实发育过程中果皮内果胶含量的
变化
果胶是果皮的重要组成部分，而原果胶的含量是果
皮抗张力的重要因素。随着果实的成熟，果皮应变
力也逐渐降低，裂果便大量发生，果皮应变力与果皮
细胞之间连接的紧密程度 有关 ，而相连细胞 的胞 问
；
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1期 彭 坚等：糯米糍荔枝裂果的生理机理与防裂效果研究 67
层的果胶质物质在果实未成熟期间主要为不溶于水
的原果胶，随着果实成熟，原果胶分解，水溶性果胶
增加，细胞分离，因而果皮破应力降低。从试验结果
来看(表 1)，果实发育早期即谢花后 52 d前，果皮内
的可溶性果胶和原果胶含量都呈上升趋势，且两个
处理的果胶含量都比对照高。而从谢花后 52 d开
始 ，果实中可溶性果胶 的含量要小于对照，而原果胶
的含量却大于对照。说明经处理后，一方面使得果
实内可溶性果胶的含量有所降低，另一方面又使果
实内原果胶的含量得到大幅度的提高。从而使果实
表 1 不同处理下果实发育过程中果皮内水溶性果胶与原果胶含量的变化
Table 1 The changes of water soluble pectin and protopectin during the fruit development
注：表中数据用 ONE—ANONCE软件处理，不相同字母表示差异显著(P≤O．05)。
Note：The data deal with ONE—ANONCE sofeware，and diferent capital letter express otherness(P≤0．05)
的果皮破应力增加，果实的裂果率得到降低。
2．2 PE、PG、CX活性的变化
图 l表明，随着果实的发育 ，PE的活性一直呈
上升趋势，且增长的速度非常大，并在花后 68 d(果
实转色期)有明显的活性高峰。而当果实逐渐进入
成熟期时，其活性又明显的下降。此外，Ca(N03)2
及 GA处理除果实成熟期外都能够使其活性有所升
高，而且，GA处理对 PE活性的影响程度要大于
Ca(N03)2处理 。
毛暑
{
蔫
35 52 59 68 78
花后时问 The day after flower t／d
图 1 果实发育期间果皮内PE活性的变化趋势
Fig．1 The change of PE activity in pericarp
during fruit growth
PG活性的变化趋势基本同PE一致(图2)。果
胶物质是构成细胞壁的重要组成成分，当非水溶性
b0 ·一
．三
0 =
疼
0
35 52 59 68 78
花后时间 The day after flower t／d
图 2 果实发育期间果皮内PG活性的变化趋势
Fig．2 The change of PG activity in pericarp
during fruit growth
果胶在 PG等的作用下转化为水溶性果胶时，细胞
壁稳定结构破坏。PG在果实发育期间维持较高的
活性，一方面可能是果实正常代谢的需要，一方面也
导致了细胞壁结构的脆弱性。
从图 3可知，CX活性在整个果实发育过程中
有两次明显的活性高峰，一次出现在谢花后 59 d左
右，这与糯米糍特有的第三次落果高峰期基本相吻
合。一次出现在 78 d左右。试验证明，Ca(N03)2
处理和 GA处理能够降低 CX的活性。且 GA的降
低效果要比(N03)2更加明显。
2．3不同处理下果实成熟时裂果率的大小
不同处理下果实成熟时裂果率的大小情况如表
∞ ∞ 加 加 0
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35 52 59 68 78
花后时问 The day after flower t／d
图 3 果实发育期间果内 CX活性 的变化趋势
Fig．3 The change of CX activity in pericarp
during fruit growth
2所示。表 2表明，不同处理下糯米糍荔枝果实的
裂果率跟对照相比有着极-显著的差异(p≤0．01)。
原因可能是 由于一方面 GA在果实发育前期促进了
细胞的快速分裂，因早期果皮发育质量的好坏与以
后果皮质地有很大的关系；另一方面可能由于 GA
处理抑制了水解酶的作用，延缓了整个果实的衰老。
因裂果现象的发生与水解酶的作用有着直接的关
系，在水解酶的作用下，原果胶分解，水溶性果胶增
加，细胞分离，果皮破应力降低，从而裂果率增加。
而钙能和果胶物质形成交叉链桥，维持细胞膜结构
的稳定性 ，从 而抑制水解 酶的释放[6]，起 到防止果
皮开裂的作用。因而喷施 Ca(NO3)2在早期能明显
增加果皮的含钙量，从而起到防止果皮开裂的作用，
使果实的裂果率明显降低。此外，从两个处理效果
来看，GA处理果树的裂果率 明显低于 Ca(NO3)2
处理，并且差异也极显著(p≤O．01)。
表 2 不同处理下糯米糍荔枝果实成熟时的裂果率大小
Table 2 The percentage of cracking fruit under
diferent treatments during ripening period
注：表中数据后不同大写字母表示显著差异性 (P≤0．01)
Note：The different capital letter after each data in table express
notable otherness(P≤0．01)
3 结 论
荔枝果皮明显具有 叶性结构，与果 肉结合性
差[7．83。同时 ，果 肉、果 皮 发育 具有 明显 的不 等时
性 ，这就决定了其果皮发育 的特殊性 。本试验结果
表明 ：
(1)在果实发育初期 ，果皮内的可溶性果胶和原
果胶含量都呈上升趋势 ，且两个处理 的果胶含量都
比对照高。经处理后，一方面使得果实内可溶性果
胶的含量有所降低，另一方面又使果实内原果胶的
含量得到大幅度的提高，从而使果实的果皮应变力
增加，果实的裂果率得到降低。
(2)PE、PG活性除果实成熟期外，一直呈上升
趋势，并在花后 68 d(果实转色期)都有一个明显的
活性高峰。且 PG的活性与水溶性果胶的含量呈极
显著的正相关关 系 (Y一0．000 763 2x+0．452，r一
0．999 4 )。而 CX在整个果实发育期都表现出
较高的活性且有两次明显的活性高峰，这与糯米糍
特有的落果高峰期基本相吻合，但如用 Ca(NO3)2
及 GA进行处理，则能够降低其活性。从两个处理
所产生的效果来看 ，GA处理对 PE和 PG 活性的影
响程度要大于 Ca(NO3)2处理，而对 CX活性的影
响程度却小于 Ca(NO3)2处理。
(3)从两个处理防治糯米糍荔枝果实的裂果率
的效果来看，用 GA处理果实的裂果率要明显低于
Ca(NO3)2处理，且差异极显著(p≤0．01)。因而在
具体的生产实践中，建议用 Ca(NO3)2喷施果树 ，以
达 到理想 的防裂效果 。此外 ，在应 用农药进行 防裂
时，一定要合理把握适宜 的喷施 时间和喷施浓度，这
样才能达到最佳的防裂效果。
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